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文档简介

胚轴的形成

axisformationEmbryosnotonlytoproducedifferenttypesofcells(cells),butalsobythesecellstoformfunctionaltissuesandorgansandtheformationoforderedspatialstructureformmode胚胎不但要产生不同类型的细胞(细胞分化),而且要由这些细胞构成功能性的组织和器官并形成有序空间结构的形体模式Embryoniccellsareformedindifferenttissues,organs,orderlyspacestructurebyaprocesscalledpatternformation(patternformation).胚胎细胞形成不同组织、器官,构成有序空间结构的过程称为图式形成(patternformation)。Intheembryonicdevelopmentofanimals,theinitialpatternformationmainlyinvolvesthehypocotyl(embryonicaxes)formationandaseriesofrelatedcelldifferentiationprocess.Hypocotylofembryonicfront-rearaxle(anteriorposterioraxes)anddorsal,ventralaxis(dorsalventralaxis).在动物胚胎发育中,最初的图式形成主要涉及胚轴(embryonicaxes)形成及其一系列相关的细胞分化过程。胚轴指胚胎的前-后轴(anterior-posterioraxes)和背–腹轴(dorsal-ventralaxis)。胚轴的形成是在一系列基因的多层次、网络性调控下完成的。第一节果蝇胚轴的形成

ThefirstsectionoftheDrosophilahypocotylformationInDrosophila,theinitialdevelopment,bymaternaleffectgenesconstructionofpositioninformationofthebasicnetwork,activationofthezygoticgeneexpression,controlofDrosophilabodymodel.在果蝇最初的发育中,由母体效应基因构建位置信息的基本网络,激活合子基因的表达,控制果蝇形体模式的建立。一、果蝇胚胎的极性

(One,theDrosophilaembryonicpolarity)Drosophilabodypatternformationalongthefront-rearaxleandtheback-ventralaxisof.Drosophilaembryosandlarvaealongthefront-rearaxlecanbedividedintotheheadsection,3thoracicsegmentsand8abdominalsegment,twoenddividedfrominfrontoftherawhead(acron)andthetailendofthetailsection(telson);alongthedorsoventralaxisofdifferentiationforbackectoderm,theventralectoderm,mesodermandmuttonserosa.果蝇形体模式的形成是沿前-后轴和背-腹轴进行的。果蝇胚胎和幼虫沿前-后轴(分节)可分为头节、3个胸节和8个腹节,两末端又分化出前面的原头(acron)和尾端的尾节(telson);沿背腹轴分化(4个区域)为背部外胚层、腹侧外胚层、中胚层和羊浆膜。果蝇沿前后轴、背腹轴和中侧轴建立形体模式。二、果蝇前–后轴的形成

Intwo,beforetheformationofDrosophilamelanogaster,rearaxle1、Drosophilaanterior-posteriorpolaritygeneration

果蝇前后极性的产生2、Frontorganizationcenter:BICOID(BCD)proteinconcentrationgradient前端组织中心:BICOID(BCD)蛋白浓度梯度3、RearOrganizationCenter:ProteinNANOSandproteinCAUDALconcentrationgradient后端组织中心:NANOS蛋白和CAUDAL蛋白浓度梯度4、Terminalsystem:TORSOsignalpathway

末端系统:TORSO信号途径果蝇形体模式建成过程中沿前后轴不同层次基因内的表达。果蝇幼虫与成体分节的比较。bcdmRNA由滋养细胞合成,后转移至卵细胞中并定位于卵细胞的前极。(前端组织中心)bicoid基因对前端结构的发育是必需的。NanosmRNA也是由滋养细胞合成,后转运至卵细胞中,定位于卵细胞的后极。(后端组织中心)影响果蝇胚胎前后极性的母体效应基因三、果蝇背–腹轴的形成

Inthree,theDrosophiladorsal,ventralaxisformation1、Dorsalventralsystem背腹系统2、Follicularcellsofdorsoventralpolaritygeneration

滤泡细胞背腹极性的产生Toll蛋白的活化导致沿背腹轴方向细胞核之间dorsal蛋白梯度的形成。

小结目前对果蝇胚胎早期发育机制已基本了解,胚胎的前–后轴和背–腹轴分别独立地由母体效应基因产物决定。这些母体效应基因主要编码转录因子,它们的产物通常形成一种浓度梯度并产生特异的位置信息,以进一步激活一系列合子基因的表达。随着这些基因的表达,胚胎被分成不同的区域。每个区域表达特异性基因的组合,沿前–后轴形成间隔性的图式,即体节的前体形式。最后每一体节通过HOM-C基因的特异性表达而确定其特征。第二节两栖类胚轴形成

SectionsecondamphibianhypocotylformationAmphibianistheadjustmentofembryonicdevelopmentofthetypicalmodel.Amphibianembryodorsalabdominalshaftandafront-rearaxleiscomposedoffertilizationeggqualityofredistributionanddecision.Whenthespermintotheeggatfertilizationinoppositeproducepigmentdifferencegraycrescent,thismarksapredeterminedembryonicdorsal,spermintothesideintotheventralsideoftheembryodevelopment.Attheanimalpolenearthedorsalsidetoformthehead,ratherthantheoppositesideformingatail,therebyformingembryonicdorsalabdominalshaftandafront-rearaxle.Sideshaftorleft-rightaxisisdeterminedasthenotochordformation.两栖类是调整型胚胎发育的典型模型。两栖类胚胎的背-腹轴和前-后轴是由受精时卵质的重新分布而决定的。受精时在精子入卵处的对面产生有色素差异的灰色新月区,由此标志预定胚胎的背侧,精子进入的一侧发育成为胚胎的腹侧。在动物极附近的背侧形成头部,而与其相反的一侧形成尾,从而形成胚胎的背-腹轴和前-后轴。中侧轴或左右轴是随着脊索的形成而确定的。一、组织者和Nieuwkoop中心

One,theorganizerandtheNieuwkoopCenterOrganizersofcellsintheearlyembryodevelopmentintheimportantfunction:1)tostartthegastrulaorganizerrole;2)theorganizercellshavethecapacitytodevelopintothebackincludingtheanteriornotochordplatemesoderm,chordamesodermetc.;3)theorganizerscaninducetheectodermbacktoformtheneuralplate,andthelatterforneuraltubedevelopment;4)theorganizercaninduceitssurroundingmesodermback,tothelateralplatemesodermdifferentiation,butnotventralmesoderm.组织者细胞在早期胚胎发育中的重要功能:1)组织者能够启动原肠作用;2)组织者细胞有能力发育成背部中胚层包括前脊索板,脊索中胚层等;3)组织者能够诱导外胚层背部化形成神经板,并使后者发育为神经管。4)组织者能够诱导其周围的中胚层背部化,分化为侧板中胚层,而不是腹侧中胚层。NieuwkoopCenterIntheamphibianblastulanearesttothebacksideofavegetalhemispherecells,theorganizerhasaspecialinductionability,calledNieuwkoopcenters(Nieuwkoopcenter).在两栖类囊胚中最靠近背侧的一群植物半球细胞,对组织者具有特殊的诱导能力,称为Nieuwkoop中心(Nieuwkoopcenter)。Nieuwkoopcenterisbothanimalandvegetalpolecytoplasmcontainingspecialarea,dorsalmesoderm-inducingsignals.Nieuwkoop中心是兼具动物极和植物极细胞质的特殊区域,含有背部中胚层诱导信号。第三节鱼类胚轴形成

SectionthirdfishhypocotylformationFishembryonicanteroposterioraxisformationiscomposedoftwosignalcentercontrol:A、Thefirstsignalisthecentreofthegastrulastageneuroectodermalandepidermalectodermamongasmallgroupofnervecellssecretefront-enddevelopmentinducingfactorB、ThesecondsignalisthecentreofthegastrulastageblastodermmarginplatechordamesodermprecursorcellsisdevelopmentallyinducedfactorAnimalcapistheembryonicfrontlogo鱼类胚胎前后轴的形成是由两个信号中心调控的:

A、第一个信号中心是原肠胚期神经外胚层和表皮外胚层之间的一小团神经细胞分泌的前端发育诱导因子。

B、第二个信号中心是原肠胚期胚盘边缘侧板脊索中胚层的前体细胞产生的后端发育诱导因子。

动物极帽是胚胎前端的标志第四节鸟类胚轴形成

ThefourthsectionofthebirdsfromtheformAvianembryonicbodyaxisformationduringgastrulationprocessisfinished,butitsdorsoventralaxisofpolarityspecializationbeganincleavagestage.鸟类胚胎的体轴形成在原肠胚形成过程中完成,但其背腹轴的极性特化开始于卵裂期。Birdsofdorsoventralpolaritysignsistheblastocyststageofembryonicdifferentiation.鸟类背腹极性出现的标志是囊胚期上下胚层的分化。第五

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