药用植物体内有机物的转化与运输课件

第五章药用植物体内有机物的转化与运输

1高等植物器官有各自特异的结构和明确的分工。根吸收水和矿质元素，叶片进行气体交换和光合作用。地上、地下以及植物体的各部分间物质的运输？高等植物器官有各自特异的结构和明确的分工。2同化物的运输和分配对于药用植物产量高低和品质好坏极为重要。生物产量经济产量

从较高生物产量变成较高经济产量存在光合产物运输和分配的问题。同化物的运输和分配对于药用植物产量高低和品质好坏极为重要。3物质运输主要在维管束中进行维管束主要由木质部和韧皮部构成木质部负责运输水分和矿质元素韧皮部则负责运输有机物质物质运输主要在维管束中进行4第一节药用植物体内有机物的转化第一节5一、各种有机物代谢的相互联系一、各种有机物代谢的相互联系6

植物体中有机物的种类十分复杂，它们基本上是从光合产物衍生出来的

卡尔文循环、糖酵解、三羧酸循环和戊糖磷酸途径是有机物代谢的主干，是各种有机物代谢的基础。

植物体中有机物的种类十分复杂，它们基本上是从光7

►初生代谢:糖类、氨基酸类、普通脂肪酸类、核酸类及其聚合物等生命必需物质的代谢

►糖和脂肪可以相互转变

►糖与蛋白质可以相互转变►核苷酸的核糖来源于戊糖磷酸代谢，碱基由氨基酸及其代谢产物组成。►初生代谢:糖类、氨基酸类、普通脂肪酸类、核酸类及其聚合物8

植物体中还有许多由糖类等有机物代谢衍生出来的物质，如萜类、酚类和生物碱等，称为次级产物(secondaryproduct)。植物体中还有许多由糖类等有机物代谢衍生出来的9

植物体内存在的与植物生长发育无直接关系，但对植物适应不良环境或抵御病原物侵害以及植物的代谢调控等有重要作用的种类繁杂的有机物，称为次生代谢物。植物体内存在的与植物生长发育无直接关系，但对10药用植物体内有机物的转化与运输课件11次生代谢不如初生代谢那样普遍。次生植物物质一般贮存在液泡或掺入到细胞壁中，在产生它或需要它的细胞器中也存在。除极少数外，绝大部分不再进一步参与代谢反应，它们是代谢的终产物。次生代谢不如初生代谢那样普遍。12药用植物体内有机物的转化与运输课件13次级产物可以分为三类：萜烯类酚类含氮次级化合物次级产物可以分为三类：141、萜类(terpene)是以异戊二烯为单位组成的1、萜类(terpene)是以异戊二烯为单位组成的15

2、酚类是芳香族环上的氢原子被羟基或功能衍生物取代后生成的化合物，种类繁多，是重要的次级产物之一2、酚类是芳香族环上的氢原子被羟基或功能衍生物取代后16酚类化合物的种类酚类化合物的种类17

肉桂酸简单苯丙酸类化合物

伞形酮（苯丙酸内酯类化合物）肉桂酸伞18

没食子酸苯甲酸衍生物类没食子酸19（1）简单苯丙酸类、苯丙酸内酯和苯甲酸衍生物属于简单酚类。广泛分布于维管植物许多在植物防御食草昆虫和真菌侵袭中起重要功能。（1）简单苯丙酸类、苯丙酸内酯和苯甲酸衍生物属于简单酚类。20姜酚姜酚21兰花苯乙醇兰花苯乙醇22咖啡豆绿原酸咖啡豆绿原酸23桂皮肉桂醛桂皮肉桂醛24丁香R=H对丙烯基酚

R=OCH3丁子香酚丁香R=H对丙烯基25（2）木质素(lignin)在植物体中的数量很大，仅次于纤维素，是植物体中的重要组成物质；是简单酚类的醇衍生物（香豆醇、松柏醇、芥子醇、5-羟基阿魏醇）的聚合物；木质素的成分因植物种类不同而有差异。（2）木质素(lignin)26针叶树的管胞图中结构式为松柏醇和香豆醇针叶树的管胞27（3）类黄酮类花色素苷、黄酮、黄酮醇和异黄酮。不同的类黄酮具有不同功能。主要为呈现颜色、防御伤害。（3）类黄酮类28花葵素花青素花翠素橙红紫红蓝紫天竺葵玫瑰飞燕草花葵素花青素花29黄酮醇（植物中抗UV-B的保护剂）黄酮醇30（4）鞣质（tannin单宁）缩合鞣质和可水解鞣质（4）鞣质（tannin单宁）31药用植物体内有机物的转化与运输课件32

3、含氮次级产物大多数是从普通的氨基酸合成的。主要有生物碱、含氰苷、芥子油苷和非蛋白氨基酸等。3、含氮次级产物33（1）生物碱(alkaloid)一类含氮杂环化合物，其碱性来源于含氮的环。生物碱中有些是核酸的组成部分，也有些是维生素的组成成分。对动物往往有毒性，所以也有防御敌害的作用。（1）生物碱(alkaloid)34药用植物体内有机物的转化与运输课件35烟草烟碱烟草烟36毒芹碱（哌啶类）毒芹碱（哌啶类）37药用植物体内有机物的转化与运输课件38药用植物体内有机物的转化与运输课件39药用植物体内有机物的转化与运输课件40药用植物体内有机物的转化与运输课件41（2）含氰苷广泛分布于植物界，无毒性。存在于植物表皮细胞的液泡中，分解含氰苷的酶存在于叶肉细胞中。当叶片破碎后，含氰苷与酶接触，在酶的作用下释放出有毒的氰化氢。（2）含氰苷42二、药用植物代谢及其品质中药材的品质的形成，归根到底是由于初生代谢产物（碳水化合物，氨基酸等）经过一系列酶的作用，形成结构复杂的次生代谢产物。二、药用植物代谢及其品质43（一）药用植物的品质化学成分物理指标（一）药用植物的品质44（二）药用植物化学成分形成的生理生化基础

药用植物品质形成的实质，是植物体的某种代谢途径。植物体内的代谢活动都是在酶的控制下进行的。

（二）药用植物化学成分形成的生理生化基础45合理的磷钾营养和湿润环境等可促进药用植物体内的糖类代谢过程，提高油脂等物质的累积量等；氮素营养和适度干旱条件等则可促进药用植物体内的蛋白质和氨基酸转化，可加速生物碱等有效成分在植物体的积累过程。合理的磷钾营养和湿润环境等可促进药用植物体内的糖类代谢过程，46（三）影响药用植物次生代谢的因素1．遗传因素☆植物遗传差异是造成其品质变化的内因。基因类型不变，药用植物化学成分则相对保持不变。

☆次生代谢集中在植物幼嫩、代谢旺盛的生长组织中，但不同种类植物发生次生代谢的器官往往不同。（三）影响药用植物次生代谢的因素1．遗传因素472．生长年限3．环境因素（1）光照（2）温度（3）水分（4）海拔高度（5）土壤（6）生物因素2．生长年限48第二节药用植物体内有机物质的运输

第二节49一、运输途径维管系统是专门执行运输功能的输导组织，贯穿植物全身。有机物的运输途径是由韧皮部担任的。一、运输途径50微管形成层木质部射线木部韧皮部韧皮部射线心材微管形成层木质部射线木部韧皮部韧皮部射线心材51

证明有机物运输途径是韧皮部的方法：环割法、示踪法

证明有机物运输途径是韧皮部的方法：环割法、示踪法52药用植物体内有机物的转化与运输课件53药用植物体内有机物的转化与运输课件54甜菜叶片饲喂14CO2进行光合作用后，叶柄切片的放射自显影像韧皮部甜菜叶片饲喂14CO2进行光合作用后，叶柄切片的放射自显影像55有机物的运输不仅包括器官之间的运输，还包括细胞内和细胞间的运输。按照距离的长短，可分为短距离运输和长距离运输。有机物的运输不仅包括器官之间的运输，还包括细胞内和细胞间的运56短距离运输细胞内与细胞间的运输距离仅几个微米，主要靠物质本身的扩散，原生质主动的吸收与分泌来完成短距离运输可分为共质体运输、质外体运输及其交替运输。短距离运输细胞内与细胞间的运输57

质外体途径

质外体是连续的自由空间，开放系统，有机物运输完全靠自由扩散的物理过程，速度很快。质外体途径质外体是连续的自由空间，开放系统，58药用植物体内有机物的转化与运输课件59

共质体途径

共质体运输主要是通过胞间连丝实现的。胞间连丝是植物间物质与信息交流的通道.共质体途径共质体运输主要是通过胞间连丝实现的60药用植物体内有机物的转化与运输课件61药用植物体内有机物的转化与运输课件62药用植物体内有机物的转化与运输课件63

在共质体内的物质可有选择的穿过质膜进入质外体运输；质外体内的物质在适当的场所也可通过质膜进入共质体运输。在共质体与质外体的替代运输过程中，常需要经过一种特化的细胞—转移细胞。在共质体内的物质可有选择的穿过质膜进入质外体运输；质64

转移细胞(transfercell)

一种特化的薄壁细胞，胞壁与质膜向内伸入细胞质中，形成许多皱折，扩大了质膜的表面积。转移细胞位于短距离运输旺盛区域，能在质外体和共质体间进行高效率的物质交换转移细胞(transfercell)一种特化的薄壁65长距离运输发生在器官间的运输其距离为几厘米以上主要通过特化的组织—输导系统（韧皮部）来实现被子植物的韧皮部是由筛管、伴胞与韧皮薄壁细胞组成长距离运输发生在器官间的运输66筛管是同化物运输的主要通道。成熟的筛管细胞含有细胞质，但核及细胞器相继退化，出现了韧皮蛋白质。伴胞有核，细胞质浓厚，具有全套细胞器，与筛管细胞并列配对存在。伴胞与筛管细胞之间有胞间连丝连接，通常配对组成筛分子-伴胞复合体。筛管是同化物运输的主要通道。成熟的筛管细胞含有细胞质，但核及67

伴胞的生理功能可能是：为筛细胞提供结构物质蛋白质；提供信息物质RNA；维持筛分子间渗透平衡，调节同化物向筛管的装载与卸出。伴胞的生理功能可能是：68药用植物体内有机物的转化与运输课件69二、植物体内有机物运输的方向绝大多数有机物在韧皮部的运输是非极性的，总是从大量合成处向活跃生长部位或大量积累部位运输。运输具有方向性。二、植物体内有机物运输的方向70

1.定向运输

有机物总是从制造部位向消耗或贮藏养料部位定向运输2.双向运输

有机物在韧皮部内运输不受组织本身极性的影响，可同时向相反方向运输。

71

1.源：能够制造或输出有机物的组织、器官或部位。叶片、胚乳或子叶、二年生或多年生植物的块根、块茎2.库：接纳、消耗或贮藏有机物质的组织、器官或部位。幼叶、根、茎、花、果实、种子等

1.源：能够制造或输出有机物的组织、器官或部位。72药用植物体内有机物的转化与运输课件73三、同化物运输的形式研究韧皮部运输物质形式的方法是—蚜虫吻针法三、同化物运输的形式74药用植物体内有机物的转化与运输课件75蓖麻韧皮部汁液的成分蓖麻韧皮部汁液的成分76

同化物运输的主要形式是蔗糖1）蔗糖是非还原糖，具有很高的稳定性；2）蔗糖的溶解度很高；3）蔗糖的运输速率很高；4）蔗糖具有较高的能量同化物运输的主要形式是蔗糖77四、有机物运输的度量比集运量（SMTR）：有机物在单位时间内通过单位韧皮部横截面的数量。四、有机物运输的度量78

第三节有机物质运输机理主要解决三个方面的问题：物质在源端的装载物质在库端的卸出从源到库的运输动力第三节有机物质运输机理79一、同化物在源端的装载同化物从合成部位通过共质体和质外体进行胞间运输，最终进入筛管的过程。一、同化物在源端的装载80源叶同化物在韧皮部的装载途径源叶同化物在韧皮部的装载途径81可能是沿交替途径进行，即“共质体-质外体-共质体-韧皮部筛管”。主动分泌过程，受载体调节。依据是：对装载物质具有选择性；需要能量供应；具有饱和效应。

可能是沿交替途径进行，即“共质体-质外体-共质体-韧皮部筛管82筛管外（质外体）共质体（筛管内）

蔗糖质子同向转运药用植物体内有机物的转化与运输课件83二、同化物在库端的卸出同化物从筛管-伴胞复合体进入库细胞的过程卸出途径至少有两种方式：蔗糖经水解后进入代谢库；蔗糖不经水解直接进入代谢库。

二、同化物在库端的卸出84蔗糖被束缚在细胞壁的蔗糖酶水解蔗糖被束缚在细胞壁的蔗糖酶水解85卸出有两种观点：通过质外体途径的蔗糖，同质子协同运转，是一个主动过程；通过共质体途径的蔗糖，借助筛管分子与库细胞的糖浓度差将同化物卸出，是一个被动过程。卸出有两种观点：86药用植物体内有机物的转化与运输课件87三、同化物在韧皮部运输的机制1、压力流动学说

1930年Münch提出的压力流动假说是迄今有关韧皮部物质运输的最成功的假说。其模型是由两个浸在同一水源中相连通的渗透计组成的。三、同化物在韧皮部运输的机制88压力流动模型压力流动模型89压力流动模型压力流动模型90

2、细胞质泵动学说由H.Devries提出筛管分子内腔的细胞质呈几条长丝，形成胞纵连束，纵跨筛管分子，束内呈环状的蛋白质丝反复地、有节奏地收缩和张弛，产生蠕动，把细胞质长距离泵走，糖份随之流动。2、细胞质泵动学说913、收缩蛋白学说筛管内的P-蛋白为空心管状物，成束贯穿于筛孔，其收缩可以推动集流运动；空心管壁上有大量的由P-蛋白组成的微纤丝，一端固定，一端游离于筛管细胞质内，似鞭毛一样的颤动，驱动空心管内的物质脉冲状流动。P-蛋白的收缩需要消耗代谢能量。3、收缩蛋白学说92第四节有机物质的分配第四节93一、代谢源与代谢库代谢源(metabolicsource)

制造并输出同化物的组织、器官或部位代谢库(metabolicsink)

能够消耗或贮藏同化物的组织、器官或部位一、代谢源与代谢库94药用植物体内有机物的转化与运输课件95源-库单位(source-sinkunit)

营养上相互依赖，相互制约的源与库，以及二者之间的输导组织所构成的一个系统。源-库单位(source-sinkunit)96库器官可分为使用库（或称为营养库）

分生组织、生长中的叶片和根尖贮藏库果实、块茎等库器官可分为97

二、同化产物的命运：1）合成贮藏化合物，如淀粉；2）代谢利用；3）形成运输化合物，如蔗糖二、同化产物的命运：98三、有机物的分配特点1）按源-库单位进行分配2）优先供应生长中心3）就近供应，同侧运输4）功能叶之间无同化物供应关系三、有机物的分配特点99四、源、库及药材生产

源主要指群体叶面积的大小及其光合能力库指产品器官的容积及其接纳养料的能力流指作物体内输导系统的发育状况及其运转速率。源库往往是决定产量的关键。四、源、库及药材生产100源对库的影响源是库的同化物供应者，源是产量形成和充实的重要物质基础。人为减少叶面积或降低叶片的光合速率，均会引起产品器官的减少（如花器官退花、不育或脱落等），或使产品器官发育不良（如秕粒增多、粒重下降等）。要争取单位面积上有较大的库容能力，就必须从强化源的供给能力入手。

源对库的影响101库对源的影响库依赖于源而生存，库内接纳同化物的多少，直接受源的同化效率及输出数量决定，两者是供求关系。

库对源的大小，特别是对源的光合活性具有明显的反馈作用。

库对源还可发挥“动员”和“征调”作用，迫使其内含物向库转移。

库对源的影响102

只有使药用植物群体和个体的发展达到源足、库大、流畅的要求时，才可能获得高产。源小于库，则限制光合产物的输送分配，降低源的光合效率；若源库皆小，也同样难以获得高产。

只有使药用植物群体和个体的发展达到源足、库大、103五、有机物的再分配和再利用植物体除了已构成细胞壁的物质外，其它成分都可以再分配再利用，即转移到其它组织或器官去五、有机物的再分配和再利用104第五节影响有机物质运输的因素第五节105一、温度温度显著影响有机物的运输速度。糖的运输速率在20~30℃时最快。降低温度、升高温度会使有机物运输速度降低。一、温度106气温与土温的差异土温>气温有机物向根运输；气温>土温有利于有机物向地上部顶端运输。气温与土温的差异107二、矿质元素

直接影响有机物运输的矿物元素主要有氮、磷、钾、硼。二、矿质元素108氮不利于有机物运输磷参与光合、氧化磷酸化过程，促进有机物的运输钾促进库内糖转变成淀粉，利于叶片有机物向籽实运输硼能与糖结合成复合物，促进糖的吸收和运输。氮不利于有机物运输109三、光照

光通过光合作用影响到被运输的同化物数量以及运输过程中所需要的能量。光对同化物由叶子外运也有影响。三、光照110四、水分

土壤缺水时，造成同化物在各器官中的分配发生变化。通过削弱生长和降低光合作用对同化物运输起间接作用；通过减低膨压和减少薄壁细胞的能量水平直接影响韧皮部的运输。四、水分111五、植物激素

除乙烯外，其它内源激素均促进植物体内同化物的运输与分配。用6-BA处理根部促进同化物由地上部运向地下部。五、植物激素112思考题1.有机物运输在植物生活中有什么意义？2.简述有机物分配的基本规律。3.叙述源库之间的关系。4.简述影响有机物运输的因素。思考题113

第五章药用植物体内有机物的转化与运输

114高等植物器官有各自特异的结构和明确的分工。根吸收水和矿质元素，叶片进行气体交换和光合作用。地上、地下以及植物体的各部分间物质的运输？高等植物器官有各自特异的结构和明确的分工。115同化物的运输和分配对于药用植物产量高低和品质好坏极为重要。生物产量经济产量

从较高生物产量变成较高经济产量存在光合产物运输和分配的问题。同化物的运输和分配对于药用植物产量高低和品质好坏极为重要。116物质运输主要在维管束中进行维管束主要由木质部和韧皮部构成木质部负责运输水分和矿质元素韧皮部则负责运输有机物质物质运输主要在维管束中进行117第一节药用植物体内有机物的转化第一节118一、各种有机物代谢的相互联系一、各种有机物代谢的相互联系119

植物体中有机物的种类十分复杂，它们基本上是从光合产物衍生出来的

卡尔文循环、糖酵解、三羧酸循环和戊糖磷酸途径是有机物代谢的主干，是各种有机物代谢的基础。

植物体中有机物的种类十分复杂，它们基本上是从光120

►初生代谢:糖类、氨基酸类、普通脂肪酸类、核酸类及其聚合物等生命必需物质的代谢

►糖和脂肪可以相互转变

►糖与蛋白质可以相互转变►核苷酸的核糖来源于戊糖磷酸代谢，碱基由氨基酸及其代谢产物组成。►初生代谢:糖类、氨基酸类、普通脂肪酸类、核酸类及其聚合物121

植物体中还有许多由糖类等有机物代谢衍生出来的物质，如萜类、酚类和生物碱等，称为次级产物(secondaryproduct)。植物体中还有许多由糖类等有机物代谢衍生出来的122

植物体内存在的与植物生长发育无直接关系，但对植物适应不良环境或抵御病原物侵害以及植物的代谢调控等有重要作用的种类繁杂的有机物，称为次生代谢物。植物体内存在的与植物生长发育无直接关系，但对123药用植物体内有机物的转化与运输课件124次生代谢不如初生代谢那样普遍。次生植物物质一般贮存在液泡或掺入到细胞壁中，在产生它或需要它的细胞器中也存在。除极少数外，绝大部分不再进一步参与代谢反应，它们是代谢的终产物。次生代谢不如初生代谢那样普遍。125药用植物体内有机物的转化与运输课件126次级产物可以分为三类：萜烯类酚类含氮次级化合物次级产物可以分为三类：1271、萜类(terpene)是以异戊二烯为单位组成的1、萜类(terpene)是以异戊二烯为单位组成的128

2、酚类是芳香族环上的氢原子被羟基或功能衍生物取代后生成的化合物，种类繁多，是重要的次级产物之一2、酚类是芳香族环上的氢原子被羟基或功能衍生物取代后129酚类化合物的种类酚类化合物的种类130

肉桂酸简单苯丙酸类化合物

伞形酮（苯丙酸内酯类化合物）肉桂酸伞131

没食子酸苯甲酸衍生物类没食子酸132（1）简单苯丙酸类、苯丙酸内酯和苯甲酸衍生物属于简单酚类。广泛分布于维管植物许多在植物防御食草昆虫和真菌侵袭中起重要功能。（1）简单苯丙酸类、苯丙酸内酯和苯甲酸衍生物属于简单酚类。133姜酚姜酚134兰花苯乙醇兰花苯乙醇135咖啡豆绿原酸咖啡豆绿原酸136桂皮肉桂醛桂皮肉桂醛137丁香R=H对丙烯基酚

R=OCH3丁子香酚丁香R=H对丙烯基138（2）木质素(lignin)在植物体中的数量很大，仅次于纤维素，是植物体中的重要组成物质；是简单酚类的醇衍生物（香豆醇、松柏醇、芥子醇、5-羟基阿魏醇）的聚合物；木质素的成分因植物种类不同而有差异。（2）木质素(lignin)139针叶树的管胞图中结构式为松柏醇和香豆醇针叶树的管胞140（3）类黄酮类花色素苷、黄酮、黄酮醇和异黄酮。不同的类黄酮具有不同功能。主要为呈现颜色、防御伤害。（3）类黄酮类141花葵素花青素花翠素橙红紫红蓝紫天竺葵玫瑰飞燕草花葵素花青素花142黄酮醇（植物中抗UV-B的保护剂）黄酮醇143（4）鞣质（tannin单宁）缩合鞣质和可水解鞣质（4）鞣质（tannin单宁）144药用植物体内有机物的转化与运输课件145

3、含氮次级产物大多数是从普通的氨基酸合成的。主要有生物碱、含氰苷、芥子油苷和非蛋白氨基酸等。3、含氮次级产物146（1）生物碱(alkaloid)一类含氮杂环化合物，其碱性来源于含氮的环。生物碱中有些是核酸的组成部分，也有些是维生素的组成成分。对动物往往有毒性，所以也有防御敌害的作用。（1）生物碱(alkaloid)147药用植物体内有机物的转化与运输课件148烟草烟碱烟草烟149毒芹碱（哌啶类）毒芹碱（哌啶类）150药用植物体内有机物的转化与运输课件151药用植物体内有机物的转化与运输课件152药用植物体内有机物的转化与运输课件153药用植物体内有机物的转化与运输课件154（2）含氰苷广泛分布于植物界，无毒性。存在于植物表皮细胞的液泡中，分解含氰苷的酶存在于叶肉细胞中。当叶片破碎后，含氰苷与酶接触，在酶的作用下释放出有毒的氰化氢。（2）含氰苷155二、药用植物代谢及其品质中药材的品质的形成，归根到底是由于初生代谢产物（碳水化合物，氨基酸等）经过一系列酶的作用，形成结构复杂的次生代谢产物。二、药用植物代谢及其品质156（一）药用植物的品质化学成分物理指标（一）药用植物的品质157（二）药用植物化学成分形成的生理生化基础

药用植物品质形成的实质，是植物体的某种代谢途径。植物体内的代谢活动都是在酶的控制下进行的。

（二）药用植物化学成分形成的生理生化基础158合理的磷钾营养和湿润环境等可促进药用植物体内的糖类代谢过程，提高油脂等物质的累积量等；氮素营养和适度干旱条件等则可促进药用植物体内的蛋白质和氨基酸转化，可加速生物碱等有效成分在植物体的积累过程。合理的磷钾营养和湿润环境等可促进药用植物体内的糖类代谢过程，159（三）影响药用植物次生代谢的因素1．遗传因素☆植物遗传差异是造成其品质变化的内因。基因类型不变，药用植物化学成分则相对保持不变。

☆次生代谢集中在植物幼嫩、代谢旺盛的生长组织中，但不同种类植物发生次生代谢的器官往往不同。（三）影响药用植物次生代谢的因素1．遗传因素1602．生长年限3．环境因素（1）光照（2）温度（3）水分（4）海拔高度（5）土壤（6）生物因素2．生长年限161第二节药用植物体内有机物质的运输

第二节162一、运输途径维管系统是专门执行运输功能的输导组织，贯穿植物全身。有机物的运输途径是由韧皮部担任的。一、运输途径163微管形成层木质部射线木部韧皮部韧皮部射线心材微管形成层木质部射线木部韧皮部韧皮部射线心材164

证明有机物运输途径是韧皮部的方法：环割法、示踪法

证明有机物运输途径是韧皮部的方法：环割法、示踪法165药用植物体内有机物的转化与运输课件166药用植物体内有机物的转化与运输课件167甜菜叶片饲喂14CO2进行光合作用后，叶柄切片的放射自显影像韧皮部甜菜叶片饲喂14CO2进行光合作用后，叶柄切片的放射自显影像168有机物的运输不仅包括器官之间的运输，还包括细胞内和细胞间的运输。按照距离的长短，可分为短距离运输和长距离运输。有机物的运输不仅包括器官之间的运输，还包括细胞内和细胞间的运169短距离运输细胞内与细胞间的运输距离仅几个微米，主要靠物质本身的扩散，原生质主动的吸收与分泌来完成短距离运输可分为共质体运输、质外体运输及其交替运输。短距离运输细胞内与细胞间的运输170

质外体途径

质外体是连续的自由空间，开放系统，有机物运输完全靠自由扩散的物理过程，速度很快。质外体途径质外体是连续的自由空间，开放系统，171药用植物体内有机物的转化与运输课件172

共质体途径

共质体运输主要是通过胞间连丝实现的。胞间连丝是植物间物质与信息交流的通道.共质体途径共质体运输主要是通过胞间连丝实现的173药用植物体内有机物的转化与运输课件174药用植物体内有机物的转化与运输课件175药用植物体内有机物的转化与运输课件176

在共质体内的物质可有选择的穿过质膜进入质外体运输；质外体内的物质在适当的场所也可通过质膜进入共质体运输。在共质体与质外体的替代运输过程中，常需要经过一种特化的细胞—转移细胞。在共质体内的物质可有选择的穿过质膜进入质外体运输；质177

转移细胞(transfercell)

一种特化的薄壁细胞，胞壁与质膜向内伸入细胞质中，形成许多皱折，扩大了质膜的表面积。转移细胞位于短距离运输旺盛区域，能在质外体和共质体间进行高效率的物质交换转移细胞(transfercell)一种特化的薄壁178长距离运输发生在器官间的运输其距离为几厘米以上主要通过特化的组织—输导系统（韧皮部）来实现被子植物的韧皮部是由筛管、伴胞与韧皮薄壁细胞组成长距离运输发生在器官间的运输179筛管是同化物运输的主要通道。成熟的筛管细胞含有细胞质，但核及细胞器相继退化，出现了韧皮蛋白质。伴胞有核，细胞质浓厚，具有全套细胞器，与筛管细胞并列配对存在。伴胞与筛管细胞之间有胞间连丝连接，通常配对组成筛分子-伴胞复合体。筛管是同化物运输的主要通道。成熟的筛管细胞含有细胞质，但核及180

伴胞的生理功能可能是：为筛细胞提供结构物质蛋白质；提供信息物质RNA；维持筛分子间渗透平衡，调节同化物向筛管的装载与卸出。伴胞的生理功能可能是：181药用植物体内有机物的转化与运输课件182二、植物体内有机物运输的方向绝大多数有机物在韧皮部的运输是非极性的，总是从大量合成处向活跃生长部位或大量积累部位运输。运输具有方向性。二、植物体内有机物运输的方向183

1.定向运输

有机物总是从制造部位向消耗或贮藏养料部位定向运输2.双向运输

有机物在韧皮部内运输不受组织本身极性的影响，可同时向相反方向运输。

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1.源：能够制造或输出有机物的组织、器官或部位。叶片、胚乳或子叶、二年生或多年生植物的块根、块茎2.库：接纳、消耗或贮藏有机物质的组织、器官或部位。幼叶、根、茎、花、果实、种子等

1.源：能够制造或输出有机物的组织、器官或部位。185药用植物体内有机物的转化与运输课件186三、同化物运输的形式研究韧皮部运输物质形式的方法是—蚜虫吻针法三、同化物运输的形式187药用植物体内有机物的转化与运输课件188蓖麻韧皮部汁液的成分蓖麻韧皮部汁液的成分189

同化物运输的主要形式是蔗糖1）蔗糖是非还原糖，具有很高的稳定性；2）蔗糖的溶解度很高；3）蔗糖的运输速率很高；4）蔗糖具有较高的能量同化物运输的主要形式是蔗糖190四、有机物运输的度量比集运量（SMTR）：有机物在单位时间内通过单位韧皮部横截面的数量。四、有机物运输的度量191

第三节有机物质运输机理主要解决三个方面的问题：物质在源端的装载物质在库端的卸出从源到库的运输动力第三节有机物质运输机理192一、同化物在源端的装载同化物从合成部位通过共质体和质外体进行胞间运输，最终进入筛管的过程。一、同化物在源端的装载193源叶同化物在韧皮部的装载途径源叶同化物在韧皮部的装载途径194可能是沿交替途径进行，即“共质体-质外体-共质体-韧皮部筛管”。主动分泌过程，受载体调节。依据是：对装载物质具有选择性；需要能量供应；具有饱和效应。

可能是沿交替途径进行，即“共质体-质外体-共质体-韧皮部筛管195筛管外（质外体）共质体（筛管内）

蔗糖质子同向转运药用植物体内有机物的转化与运输课件196二、同化物在库端的卸出同化物从筛管-伴胞复合体进入库细胞的过程卸出途径至少有两种方式：蔗糖经水解后进入代谢库；蔗糖不经水解直接进入代谢库。

二、同化物在库端的卸出197蔗糖被束缚在细胞壁的蔗糖酶水解蔗糖被束缚在细胞壁的蔗糖酶水解198卸出有两种观点：通过质外体途径的蔗糖，同质子协同运转，是一个主动过程；通过共质体途径的蔗糖，借助筛管分子与库细胞的糖浓度差将同化物卸出，是一个被动过程。卸出有两种观点：199药用植物体内有机物的转化与运输课件200三、同化物在韧皮部运输的机制1、压力流动学说

1930年Münch提出的压力流动假说是迄今有关韧皮部物质运输的最成功的假说。其模型是由两个浸在同一水源中相连通的渗透计组成的。三、同化物在韧皮部运输的机制201压力流动模型压力流动模型202压力流动模型压力流动模型203

2、细胞质泵动学说由H.Devries提出筛管分子内腔的细胞质呈几条长丝，形成胞纵连束，纵跨筛管分子，束内呈环状的蛋白质丝反复地、有节奏地收缩和张弛，产生蠕动，把细胞质长距离泵走，糖份随之流动。2、细胞质泵动学说2043、收缩蛋白学说筛管内的P-蛋白为空心管状物，成束贯穿于筛孔，其收缩可以推动集流运动；空心管壁上有大量的由P-蛋白组成的微纤丝，一端固定，一端游离于筛管细胞质内，似鞭毛一样的颤动，驱动空心管内的物质脉冲状流动。P-蛋白的收缩需要消耗代谢能量。3、收缩蛋白学说205第四节有机物质的分配第四节206一、代谢源与代谢库代谢源(metabolicsource)

制造并输出同化物的组织、器官或部位代谢库(metabolicsink)

能够