植物的逆境生理课件

植物的逆境生理植物的逆境生理1黑根腐病黑根腐病2植物的逆境生理课件3植物的逆境生理课件4淹水淹水5植物的逆境生理课件6一、逆境和植物的抗逆性逆境的概念及种类逆境（stress）：对植物生长和生存不利的各种环境因素的总称。又称为胁迫。植物的抗逆性（stressresistance），简称抗性：植物对逆境的适应和抵抗能力。第一节逆性生理通论一、逆境和植物的抗逆性第一节逆性生理通论7植物的逆境生理课件8二、逆境对植物的危害1.质膜损伤①膜透性加大；②结合在膜上的酶系统活性降低；③膜蛋白损伤。二、逆境对植物的危害1.质膜损伤92.活性氧伤害指性质极为活泼、氧化能力很强的含氧物的总称。ROS

如超氧物阴离子自由基

(O-2.)，羟基自由基

(·OH)，过氧化氢

(H2O2)，脂质过氧化物

(ROO-)和单线态氧

(1O2)。

引起膜脂过氧化、积累有害的过氧化产物如丙二醛（MDA）。2.活性氧伤害103.代谢失调（1）水分代谢失调

干旱引起直接的水分胁迫；低温、冰冻、盐渍、高温引起间接的水分胁迫。（2）光合速率下降

任何逆境均引起光合速率下降。（3）呼吸代谢发生变化

冻害、热害、盐渍、涝害引起呼吸速率下降；冷害、干旱时呼吸速率先升后降；病害、伤害呼吸速率显著增强，且PPP途径增强。（4）大分子物质降解

各种逆境下，物质的分解大于合成。3.代谢失调（1）水分代谢失调11三、植物对逆境的适应避逆性：指植物通过各种方式避开或部分避开逆境的影响。(不须在能量或代谢上对逆境产生相应的反应)耐逆性：指植物处于不利环境时，通过代谢反应来阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其仍保持正常的生理活动。三、植物对逆境的适应12沙漠中的植物通过生育期的调整来避开不良气候；沙漠中的植物通过生育期的调整来避开不良气候；13避逆性:沙漠中的植物通过生育期的调整来避开不良气候；或通过特殊的形态结构(仙人掌肉质茎)贮存大量水分；植物叶表覆盖茸毛、蜡质；强光下叶片卷缩等避免干旱的伤害。耐逆性：针叶树可以忍受-40℃～-70℃的低温；温泉细菌能在70℃～80℃，甚至沸水中存活。避逆性:沙漠中的植物通过生育期的调整来避开不良气候；或通过14植物对逆境的适应有形态结构和生理代谢两方面：（一）形态上：以根系发达、叶小以适应干旱条件；植物对逆境的适应有形态结构和生理代谢两方面：15结构上：有扩大根部通气组织以适应淹水条件；通气组织结构上：有扩大根部通气组织以适应淹水条件；通气组织16植物的泌盐现象:A、五蕊怪柳（Tamarixpentandra）叶子的泌盐现象；B、滨藜（Atriplexspongiosa）叶表面的泌盐腺体。

ABAB植物的泌盐现象:A、五蕊怪柳（Tamarixpentand17（二）植物对逆境的生理适应1.生物膜的应变生物膜结构和功能的稳定性与植物的抗逆性密切相关。膜脂中碳链相对短、不饱和脂肪酸多时，植物的抗冷性强。膜脂中饱和脂肪酸相对含量高（抗脱水能力强），植物的抗旱、抗热性强。

膜蛋白的稳定性强，植物抗逆性也强。（二）植物对逆境的生理适应182.逆境蛋白的表达逆境条件诱导植物产生的特异性蛋白质统称为逆境蛋白(stressproteins)。1）热激蛋白2）抗冻蛋白、冷相应蛋白3）病程相关蛋白2.逆境蛋白的表达逆境条件诱导植物产生的特异191）热激蛋白(heatshockprotein，HSP)

植物在高于正常生长温度刺激下诱导合成的新蛋白称热激蛋白/热休克蛋白。热激蛋白的功能：防止蛋白质变性，使其恢复原有的空间构象和生物活性。增强植物的抗热性。1）热激蛋白(heatshockprotein，H202）低温诱导蛋白

植物经过低温处理后重新合成的一些特异性蛋白质，称为低温诱导蛋白（low-temperature-inducedprotein）/冷响应蛋白（coldresponsiveprotein）/冷激蛋白（coldshockprotein）。功能：减少细胞失水和防止细胞脱水的作用，有助于提高植物对冰冻逆境的抗性。2）低温诱导蛋白

植物经过低温处理后重新合成213）病程相关蛋白

病程相关蛋白（Pathogenesisrelatedprotein，PR）是植物受到病原菌侵染后合成的一类参与抗病作用的蛋白质。如几丁质酶和β-1,3-葡聚糖酶活性，能够抑制病原真菌孢子的萌发，降解病原菌细胞壁，抑制菌丝生长。β-1,3-葡聚糖酶分解细胞壁的产物还能诱导与其他防卫系统有关的酶系，从而提高植物抗病能力。3）病程相关蛋白

病程相关蛋白（Patho223.抗氧化防御系统

①保护酶体系超氧化物岐化酶（SOD）--使O2-发生岐化反应，生成O2和H2O2；

过氧化物酶（POD）--催化过氧化物的分解；

过氧化氢酶（CAT）--H2O2―→

H2O+O2。3.抗氧化防御系统

①保护酶体系超氧化物岐23②抗氧化物质（非酶促体系）如抗坏血酸（Asb）、还原型谷胱甘肽（GSH）、维生素E（VE）、类胡萝卜素（Car）、巯基乙醇（MSH）、甘露醇等，是植物体内1O2的猝灭剂。其中Car是最主要的1O2猝灭剂，可使叶绿素免受光氧化的损害。植物体内的一些次生代谢物如多酚、单宁、黄酮类物质也能有效地清除O2-。②抗氧化物质（非酶促体系）如抗坏血酸（As24活性氧O2--、•OH、H2O2、1O2保护酶系统：SOD、CAT、POD、ASA-POD非酶保护系统:Ve、GSH、Vc、类胡萝卜素逆境自由基积累膜失去选择透性，细胞内离子或小分子有机物渗漏，植物代谢紊乱。长时间胁迫，植物死亡。抗逆性强的植物在逆境胁迫下,诱导产生抗氧化酶或非酶物质，提高抗逆性。活性氧保护酶系统：SOD、CAT、POD、ASA-POD逆境254.渗透调节

水分胁迫时植物体内主动积累各种有机和无机物质来提高细胞液浓度，降低渗透势，提高细胞保水力，从而适应水分胁迫环境，这种现象称为渗透调节（osmoregulation/osmoticadjustment）。

渗调物质主要包括:(1)外界引入细胞中的无机离子(如K+);(2)细胞内合成的有机溶质,如蔗糖、甘露醇、山梨醇等与偶极含氮化合物，如脯氨酸、甜菜碱、多胺等。

渗透调节是在细胞水平上通过代谢来维持细胞的正常膨压。

4.渗透调节

水分胁迫时植物体内主动积累各26脯氨酸（Pro）是最重要的渗透调节物质。无论何种逆境，植物体内都积累Pro，但以干旱胁迫最多，往往会增加几十~几百倍。外施Pro可解除植物的渗透胁迫。甜菜碱(betaine)是另一种渗透调节物质。在干旱胁迫条件下，植物体往往积累甜菜碱。脯氨酸（Pro）是最重要的渗透调节物质。无论何种逆境，植物体27Pro在植物抗逆中起重要作用的原因在于

①作为渗透调节物质，维持原生质（Pro存在于原生质）与周围环境的渗透平衡，防止水分散失。

Pro是水溶性最大的氨基酸，具有很强的水合能力。其疏水端可和蛋白质结合，亲水端可与水分子结合，蛋白质可借助Pro束缚更多的水，从而防止渗透胁迫条件下蛋白质脱水变性，增加蛋白质的可溶性，增强蛋白质和蛋白质之间的水合作用。②保持蛋白结构的稳定。

Pro在植物抗逆中起重要作用的原因在于Pro是水溶性最大的氨285.脱落酸与抗逆性

现在认为植物的抗逆性是受遗传性和植物激素双重因素控制的。在逆境下，植物内源激素会发生变化，如ABA、乙烯含量↑，而IAA、GA、CTK含量↓，其中以ABA的变化最重要，研究得最多。多种逆境特别是水分胁迫引起ABA含量大增，增强植物的抗逆性，ABA又称逆境激素。5.脱落酸与抗逆性

291）逆境条件下ABA的变化逆境条件下ABA的增加发生在细胞受害之前。无论何种逆境条件下，内源ABA含量均↑，从而提高植物抗逆性。逆境条件下，抗逆性强的品种比抗逆性弱的品种具有更高的ABA含量。

1）逆境条件下ABA的变化302）外施ABA对抗逆性的影响有实验表明，外施适当浓度（10-6－10-4mol/L）的ABA可提高作物抗冷、抗旱和抗盐能力。植物生长延缓剂可提高内源ABA的含量，因此可提高抗逆性，目前被广泛应用于生产中。2）外施ABA对抗逆性的影响313）ABA提高抗逆性的原因有四①减少膜的伤害逆境时生物膜最敏感，最易受伤害，而ABA可稳定膜，减少逆境带来的伤害。②减少自由基的破坏作用ABA处理可减轻SOD、CAT下降程度，降低丙二醛含量，阻止自由基的过氧化作用，从而保护膜。3）ABA提高抗逆性的原因有四32③改变体内代谢ABA处理后，可增加Pro、可溶性糖、可溶性蛋白质等含量，从而提高抗逆能力。④减少水分丧失ABA可促进气孔关闭，减少蒸腾，减少水分丧失。同时，ABA还可提高根对水分的吸收和输导，防止水分亏缺。③改变体内代谢334）ABA在交叉适应中的作用植物经某些逆境锻炼后，可提高其对另外一些逆境的抵抗能力，这种对不同逆境相互适应的作用，称为交叉适应（crossadaptation）。研究表明，ABA是交叉适应的作用物质。

4）ABA在交叉适应中的作用34植物体内的逆境信息传递机制逆境信号受体第二信使激活转录因子植物响应逆境胁迫的分子基础诱导逆境相应基因表达磷酸化级联反应钙结合蛋白感受Ca2+浓度变化逆境蛋白帮助植物适应和抵御不良的外界环境植物体内的逆境信息传递机制逆境信号受体第二信使激活转录因子植35质膜信号感受胁迫信号信号转导中间产物转录调节因子胁迫诱导基因耐胁迫性状核启动子蛋白胁迫信号激活响应胁迫基因表达的过程示意图质膜信号感受胁迫信号信号转导转录调节因子胁迫诱导基因耐胁迫性36四、提高作物抗性的生理措施选育高抗品种是提高作物抗性的基本措施。这里只讨论提高抗性的生理措施。1、种子锻炼播种前对萌动种子进行干旱锻炼或盐溶液处理，可提高抗旱性或抗盐性。2、巧施水肥控制土壤水分，少施N肥，多施P，K肥，使植株生长慢，结实，提高抗性。四、提高作物抗性的生理措施373、施用植物生长调节剂应用植物生长延缓剂CCC、PP333、S-3307等和生长抑制剂茉莉酸、三碘苯甲酸等，可使植物生长健壮，提高ABA含量，加强抗性。3、施用植物生长调节剂38第二节

寒害生理及植物抗寒性由低温引起植物伤害的现象，通称为寒害。根据低温的程度以及植物的受害情况，划分为冻害（零下低温）和冷害（零上低温）两种。植物对低温的适应性和抵抗能力，统称为抗寒性(coldresistance)。冻害冷害第二节

寒害生理及植物抗寒性由低温引起植物伤害的现象，39一、冷害的生理冷害（chillinginjury）指0℃以上低温对植物所造成的危害。原产于热带和亚热带作物在生长过程中不能忍受0-10℃低温，易发生冷害。冷害常发生于早春和晚秋季节，主要危害发生在作物的苗期、开花期、籽粒或果实成熟期。芒果受冷害荔枝开放的雄花，花药很快干枯，无花粉。一、冷害的生理芒果受冷害荔枝开放的雄花，40(1)直接伤害即植物受低温影响几小时，最多在一天之内即出现伤斑及坏死。如禾本科植物遇冷害后很快出现芽枯、顶枯等现象。(2)间接伤害植物在受到低温危害后，植株形态并无异常表现，至少在几天之后才出现组织柔软、萎蔫。即低温引起代谢失常、生物化学的缓慢变化而造成的细胞伤害。(1)直接伤害即植物受低温影响几小时，最多在一天之411.冷害发生时的生理生化变化①细胞膜系统受损冷害使细胞膜透性增加，细胞内可溶性物质大量外渗，引发植物代谢失调。对冷害敏感的植物，胞质环流减慢或完全停止。如：冷害敏感的番茄、玉米、甜瓜在10℃条件下1～2min时，胞质环流非常缓慢，甚至完全停止，而胡萝卜等对冷害不敏感的植物在0℃时仍然有胞质环流。1.冷害发生时的生理生化变化42②水分平衡失调

低温使根部活力受到破坏，造成吸水困难，而蒸腾仍能保持一定速率，所以最终造成蒸腾大于吸水，水分平衡失调。尤其在天转暖后，叶温迅速升高，地温升高得较慢，吸水跟不上蒸腾，水分失调更严重。因此，寒潮过后植物叶尖、叶片能见到有干枯的现象。西瓜皮椒草受冷害②水分平衡失调西瓜皮椒草受冷害43③光合速率下降低温影响叶绿素的生物合成和光合作用过程，加上寒潮往往伴随阴雨，所以光照不足，从而光合作用受到更严重的影响。③光合速率下降44④呼吸速率大起大落

呼吸先升后降。呼吸旺盛，释放较多热能提高植株的温度以减少冷害程度。但呼吸速率猛增是一种病理现象。因为低温使线粒体结构受破坏，氧化磷酸化解偶联，氧化剧烈进行而磷酸化效率不高，呼吸释放的能量大多转变为热能，而储存在高能磷酸键的能量很少。④呼吸速率大起大落452.冷害的机理1）引起膜相的改变

当低温来临时，膜由液晶态变为凝胶态，膜收缩，出现裂缝。结果不仅使得膜透性增加，而且结合在膜上的酶系统也受到破坏，活性下降。2.冷害的机理46

植物冷害膜变化图解植物冷害膜变化图解472）引起代谢紊乱

在膜系统受到破坏后，代谢平衡遭破坏，出现紊乱，并进而积累诸如乙醇、乙醛等有毒中间产物，时间过长则导致植物中毒。另外氧化磷酸化解偶联，能量以热能散失，不能有效地储存在高能磷酸键中，使一切生命活动过程受到阻碍，甚至导致植物死亡。2）引起代谢紊乱48

近年来对冷害机理的研究主要集中在生物膜的结构与功能方面。膜脂脂肪酸不饱和度与植物的抗冷性有关，不饱和程度越高（双键数目）抗冷性越强，这是因为膜脂不饱和度与膜的流动性有关，植物就是通过调节膜脂不饱和度来维持膜的流动性，以适应低温条件的。近年来对冷害机理的研究主要集中在生物膜的结构与功49二、冻害的生理冻害（freezinginjury）

当温度下降到0℃以下时，植物体内会发生冰冻，从而使植物受伤甚至死亡的现象。我国北方晚秋和早春，寒潮入侵、霜冻，气温骤然下降时，就会对作物造成严重的冻害，对农业生产造成极大影响。柑橘冻害二、冻害的生理柑橘冻害501.冻害的机理

冻害对植物造成的影响，主要是由结冰引起的。结冰伤害的类型有两种：1）细胞间结冰气温缓慢下降时，细胞间隙中细胞壁附近的水分首先结冰，即胞间结冰。胞间结冰伤害：

①原生质脱水

胞间结冰降低细胞间隙的水势，使原生质严重脱水；②机械损伤

胞间的冰晶对细胞产生机械损伤；③融冰伤害

当温度骤升时，冰晶迅速融化，而原生质吸水膨胀比细胞壁慢，造成撕裂损伤。1.冻害的机理51在冰点温度的植物体会由于水分穿过质体膜进入细胞壁和细胞间空隙，而造成细胞内水分匮乏，导致细胞死亡。在冰点温度的植物体会由于水分穿过质体膜进入细胞壁和细胞间空隙52植物的逆境生理课件532）细胞内结冰

气温下降迅速时，胞内的水分也会结冰。胞内结冰伤害的主要原因是机械损伤。植物受冻害时，叶片就像烫伤一样，细胞失去膨压，组织柔软、叶色变褐，最终干枯死亡。2）细胞内结冰植物受冻害时，叶片就像烫伤一样，细胞失去膨压，542.冻害的机制(1)冰晶伤害原生质脱水、机械损伤、融冰伤害(2)膜伤害假说膜是结冰伤害最敏感的部位，许多实验证明，冰冻引起细胞的损伤主要是膜系统受到伤害。(2)蛋白质损伤冰冻使植物受害是由于细胞结冰引起蛋白质损伤。蛋白质分子中相邻的巯基(-SH)氧化形成二硫键(-S-S-)。2.冻害的机制(1)冰晶伤害55结冰脱水时由于分子间二硫键形成导致蛋白质变形示意图结冰脱水时由于分子间二硫键形成导致蛋白质变形示意图56三、植物对抗寒的生理适应

植物在长期进化过程中形成了特殊的方式以适应冬季的低温。例如在生长习性方面，一年生植物主要以干燥种子（种子的抗冻性很强，在短时期内经受-100℃以下冷冻而仍保持其发芽能力）形式越冬，而大多数多年生草本植物越冬时地上部死亡，而以埋藏于土壤中的延存器官块茎、鳞茎等度过冬天。大麦、小麦、燕麦、苜蓿等越冬作物一般可忍耐-7～-12℃的严寒；三、植物对抗寒的生理适应57适应性的变化包括：①植株含水量下降

在植株抗寒锻炼过程中，随着温度下降，植株含水量逐渐下降，但束缚水含量相对提高，自由水含量则相对减少。束缚水不易结冰和蒸腾，所以，总含水量减少和束缚水量相对增多，有利于植物抗寒性的加强。在冬季来临之前，随着气温逐渐降低，植物体内发生了一系列适应低温的生理生化变化，抗寒力逐渐加强，这种提高抗寒力的过程称为抗寒锻炼。适应性的变化包括：在冬季来临之前，随着气温逐58

②呼吸减弱

植株呼吸随着温度下降逐渐减弱，其中抗寒性强的呼吸减弱得比抗寒性弱的要慢，即呼吸显得较为平稳。呼吸减弱是植物应对寒冷低温的一种方式，因为呼吸减弱，糖分消耗减少，更利于糖分积累。而呼吸弱代谢弱也有利于植株对不良环境的抵抗。

②呼吸减弱59③脱落酸含量增多

研究表明，ABA水平和植物抗寒性呈正相关。

④生长停止，进入休眠

许多研究证据表明，生长缓慢和代谢减弱是植物应对不良环境的一种适应反应。树木在冬季来临之前，呼吸减弱，ABA含量增多，生长速度减慢，节间缩短。③脱落酸含量增多60⑤保护性物质增多

随着温度下降，越冬植物体内淀粉含量减少，可溶性糖（葡萄糖和蔗糖）增多，可溶性糖增多利于提高细胞液浓度，冰点降低，且可缓冲细胞质过度脱水，保护细胞质胶体不至于冷凝固，因此对抗寒有良好效果，是植物抗寒性的主要保护物质。另外，脂肪物质可集中在细胞质表层，使水分不易透过，代谢降低，使细胞内不容易结冰，并防止过度脱水。⑤保护性物质增多61提高植物抗寒性的途径：1．低温锻炼如春季采用温室、温床育苗，在露天移栽前，必须先降低室温或床温至10℃左右，保持1～2天，移入大田后即可抗3～5℃的低温；2．化学诱导ABA、生长延缓剂等均能提高植物的抗冷性；3．合理施肥适当增施磷、钾肥、厩肥，少施或不施速效氮肥。

其它：熏烟、冬灌、盖草、地膜覆盖等。4.选育抗寒性的品种提高植物抗寒性的途径：1．低温锻炼62第三节热害生理及植物抗热性高温胁迫引起植物的伤害称热害(heatinjury)。植物对高温胁迫(hightemperaturestress)的适应和抵抗能力称为抗热性(heatresistance)。第三节热害生理及植物抗热性高温胁迫引起植物的伤害称热害(h63一、高温胁迫对植物的伤害植物受高温危害后，会出现各种热害症状：叶片出现明显的水渍状烫伤斑点，随后变褐坏死，叶绿素破坏严重，叶色变为褐黄；木本植物树干(尤其是向阳部分)干燥、裂开；鲜果(如葡萄、番茄等)灼伤，有时甚至整个果实死亡；出现雄性不育，花序或子房脱落等异常现象。一、高温胁迫对植物的伤害植物受高温危害后，会出现各种热害症状641.直接伤害：(1)蛋白质变性(2)膜脂液化2.间接伤害：(1)代谢性饥饿(2)有毒物质累积(3)蛋白质破坏(4)生理活性物质缺乏1.直接伤害：65高温对植物的危害高温对植物的危害66二、植物抗热性的生理基础1.植物类型不同生态习性的植物对温度的反应不同，根据植物对温度的反应，可分为喜冷植物、中生植物、喜温植物。2.生育时期和器官植物不同生育期、不同器官，其抗热性也有差异。3.代谢反应抗热性强的植物，体内蛋白质、核酸具备一定热稳定性。二、植物抗热性的生理基础1.植物类型67三、提高植物抗热性的途径(1)高温锻炼高温锻炼能够提高植物的抗热性。一般是将萌动的种子，在适当高温下锻炼一定时间，再播种。有人把鸭跖草属的一种植物在28℃下栽培5周，其叶片抗热性与对照(生长在20℃下5周)相比，耐最高温能力从47℃提高到5l℃。(2)改善栽培措施栽培作物时充分合理灌溉，增加小气候湿度，促进蒸腾，有利于降温；采用高秆与矮秆、耐热作物与不耐热作物间作套种；采用人工遮阳；N肥过多不利于抗热，因此高温季节少施N肥等都是有效的措施。(3)化学制剂处理喷洒CaCl2、ZnS04、KH2P04等可增加生物膜的热稳定性；施用生长素、激动素等生理活性物质，能够防止高温造成损伤三、提高植物抗热性的途径(1)高温锻炼68第四节旱害生理与植物抗旱性

一、抗旱性

(一)旱害旱害(droughtinjury)则是指土壤水分缺乏或大气相对湿度过低对植物的危害。植物抵抗旱害的能力称为抗旱性(droughtresistance)。第四节旱害生理与植物抗旱性一、抗旱性69河南麦苗成了干柴河、塘水干河南麦苗成了干柴河、塘水干70

干旱类型(1)大气干旱

是指空气过度干燥，相对湿度过低，常伴随高温和干风。中国西北、华北地区常有大气干旱发生。(2)土壤干旱

是指土壤中没有或只有少量的有效水，这将会影响植物吸水，使其水分亏缺引起永久萎蔫。(3)生理干旱

土壤水分并不缺乏，只是因为土温过低、土壤溶液浓度过高或积累有毒物质等原因，妨碍根系吸水，造成植物体内水分平衡失调，从而使植物受到的干旱危害。干旱类型71大气干旱如持续时间较长，必然导致土壤干旱，所以这两种干旱常同时发生。在自然条件下，干旱常伴随着高温，所以，干旱的伤害可能包括脱水伤害(狭义的旱害)和高温伤害(热害)。大气干旱如持续时间较长，必然导致土壤干旱，所以这两种干旱常同72（二）干旱的伤害

萎蔫（wilting）

植物在水分亏缺严重时，则细胞失去紧张度，叶片和茎的幼嫩部分下垂的现象。暂时萎蔫（temporarywilting）

靠降低蒸腾作用即能消除水分亏缺以恢复原状的萎蔫。永久萎蔫（permanentwilting）虽然降低蒸腾作用仍不能消除水分亏缺以恢复原状的萎蔫。（二）干旱的伤害73永久萎蔫持续的时间如果过长，则植物就会死亡。

永久萎蔫持续的时间如果过长，则植物就会741.改变膜的结构及透性

植物细胞失水时，原生质膜的透性增加2.生长受抑制

发生水分胁迫时分生组织细胞分裂减慢或停止，细胞伸长受到抑制，生长速率下降。3.光合作用减弱

水分不足使光合作用显著下降，直至趋于停止。

4.呼吸作用先升后降5.内源激素代谢失调。

促进生长的激素减少，而延缓或抑制生长的激素增多干旱对植物的伤害表现在以下几个方面：1.改变膜的结构及透性干旱对植物的伤害表现在以下几个方面：75

6.氮代谢异常水分亏缺下，蛋白质合成受阻。游离氨基酸增多，特别是脯氨酸。

7.核酸代谢受到破坏RNA分解加快，而DNA和RNA合成代谢则减弱

8.植物体内水分重分配水分不足时植物不同器官或不同组织间的水分按各部分水势大小重新分配。

9.酶系统的变化合成酶类活性下降，而水解酶类及某些氧化还原酶类活性提高。

6.氮代谢异常7610.机械性损伤

细胞干旱脱水时，液泡收缩，对原生质产生一种向内的拉力，使原生质与其相连的细胞壁同时向内收缩，在细胞壁上形成很多折叠，损伤原生质的结构。团扇提灯苔叶细胞脱水时的细胞变形状态上边是正常的细胞，下边是细胞脱水后萎陷状态10.机械性损伤细胞干旱脱水时，液泡收缩，对原生质产生77二、作物抗旱性的形态、生理特征

作物抗旱性：指作物具有忍受干旱而受害最小，减产最少的一种特性，是作物的一种适应性反应。作物适应干旱的特征表现在形态和生理两个方面。

二、作物抗旱性的形态、生理特征78耐旱的形态特征有①根系发达而深扎，根/冠比大（能更有效地利用土壤水分，尤其是土壤深处的水分）。②叶片细胞小（可减少细胞收缩产生的机械损伤），叶脉致密，单位面积气孔数目多（加强蒸腾以促使吸水）。耐旱的形态特征有79耐旱的生理特征包括

（1）细胞液的渗透势低（抗过度脱水）（2）缺水时气孔关闭较晚，光合作用不致于立即停止，酶合成仍占优势大于降解，从而仍能保持一定水平的生理活动。实际工作中，可参考上述形态、生理上的特征，用于选择抗旱性品种的工作中。耐旱的生理特征包括80

2.提高作物抗旱性的途径(1)抗旱锻炼：将植物处于一种致死量以下的干旱条件中，让植物经受干旱磨炼，可提高其对干旱的适应能力。“蹲苗”：玉米、棉花、烟草、大麦等广泛采用在苗期适当控制水分，抑制生长，以锻炼其适应干旱的能力。“搁苗”：蔬菜移栽前拔起让其适当萎蔫一段时间后再栽。“饿苗”：甘薯剪下的藤苗很少立即扦插，一般要放置阴凉处一段时间。2.提高作物抗旱性的途径81

(2)化学诱导

用化学试剂处理种子或植株，可产生诱导作用，提高植物抗旱性。如用0.25%CaCl2溶液浸种20小时，或用0.05%ZnSO4喷洒叶面都有提高植物抗旱性的效果。(3)生长延缓剂与抗蒸腾剂的使用

脱落酸可使气孔关闭，减少蒸腾失水。矮壮素、B９等能增加细胞的保水能力。合理使用抗蒸腾剂也可降低蒸腾失水。(4)矿质营养

合理施肥可使植物抗旱性提高。磷、钾肥能促进根系生长，提高保水力。氮素过多对作物抗旱不利，凡是枝叶徒长的作物，蒸腾失水增多，易受旱害。(2)化学诱导用化学试剂处理种子或植株，可产生诱导作用82第五节涝害生理与植物抗涝性土壤水分过多对植物产生的伤害称为涝害(floodinjury)。第五节涝害生理与植物抗涝性土壤水分过多对植物产生的伤害称83一、涝害对植物的伤害涝害引起的危害主要是由于水涝导致缺氧后引发的次生胁迫对植物产生伤害作用。(1)对植物形态和生长的伤害水涝缺氧使地上部分与根系的生长均受到阻碍。(2)引起乙烯的增加

水涝时促使植物根系大量合成乙烯的前体物质ACC，ACC上运到茎叶后接触空气即转变为乙烯。(3)对植物代谢的影响光合速率显著下降；无氧呼吸加强。(4)引起植物营养失调阻碍根系对离子的主动吸收，使必需元素Mn、Zn、Fe等易被还原流失，造成植株营养缺乏。一、涝害对植物的伤害涝害引起的危害主要是由于水涝导致缺氧后引84二、植物抗涝性的基础(1)形态特征发达的通气系统是强抗涝性植物最明显的形态特征。(2)生理特征抗涝主要是抗缺O2带来的危害。戊糖磷酸途径占优势；提高有氧呼吸的能力。(3)厌氧多肽

厌氧多肽中有一些是糖酵解与糖代谢的凋节酶，这些酶的出现会产生ATP，供应能量，也通过凋节碳代谢以避免有毒物质的形成和累积。二、植物抗涝性的基础(1)形态特征85三、防治涝害与提高植物抗涝性的途径①为了避免湿害，要开深沟，降低地下水位。②采用高畦栽培，可减轻湿害。③兴修水利，防止洪灾涝害发生。④及时排涝，结合洗苗，保证光合作用、呼吸作用顺利进行。⑤增施肥料，恢复作物长势。三、防治涝害与提高植物抗涝性的途径①为了避免湿害，要开深沟，86第六节盐害生理与植物抗盐性土壤中盐分过多对植物生长发育产生的危害叫盐害(saltinjury)或盐胁迫(saltstress)钠盐是造成盐分过高的主要盐类，习惯上把含Na2C03和NaHCO3为主的土壤叫碱土，而把含NaCl和Na2SO4为主的土壤叫盐土，但两者往往同时存在，因此统称为盐碱土。第六节盐害生理与植物抗盐性土壤中盐分过多对植物生长发育产87一、盐害对植物的伤害(1)渗透胁迫土壤中可溶性盐分过多使土壤水势降低，导致植物吸水困难。(2)质膜伤害

膜结构破坏，功能也改变，细胞内的K+、PO3-4和有机溶质外渗。细胞内活性氧增加，启动膜脂过氧化或膜脂脱脂作用。(3)离子失调

土壤中某种离子过多往往排斥植物对其他离子的吸收。(4)代谢紊乱光合作用下降、呼吸作用不稳、蛋白质合成受阻、有毒物质累积。一、盐害对植物的伤害(1)渗透胁迫88二、植物的抗盐性1．避盐①拒盐②排盐(泌盐)③稀盐2．耐盐

①耐渗透胁迫：细胞内积累蔗糖、脯氨酸、甜菜碱等渗透保护物质来降低细胞的渗透势。②耐营养缺乏③代谢稳定，具解毒作用。④渗凋蛋白：逆境蛋白的合成和积累发生在细胞对盐胁迫进行逐级渗透调整的过程中，称为渗调蛋白，其有利于降低细胞的渗透势和防止细胞脱水，提高植物对盐胁迫的抗性。二、植物的抗盐性1．避盐89三、提高植物抗盐性的途径(1)抗盐锻炼用一定浓度的盐溶液处理种子，可明显提高植物抗盐性。(2)使用生长调节剂利用生长调节剂促进植物生长，稀释其体内盐分。例如，在含0.15％Na2SO4土壤中的小麦生长不良，但在播前用IAA浸种，小麦生长良好。(3)培育抗盐作物通过常规育种手段或采用组织培养、转基因等新技术选育抗盐突变体，培育新的抗盐经济作物，使其适应盐碱土环境。(4)改造盐碱土措施有合理灌溉，泡田洗盐；增施有机肥，盐土种稻；种植耐盐绿肥(田菁)，种植耐盐树种(白榆、沙枣、紫穗槐等)，种植耐盐碱作物(向日葵、甜菜等)。三、提高植物抗盐性的途径(1)抗盐锻炼90第七节病害生理与植物抗病性植物抵抗病原物侵染的能力称为抗病性(diseaseresistance)。一、病原物对植物的伤害1.水分平衡失调；2.呼吸速率明显升高；3.光合作用下降；4.激素发生变化；5.同化物正常运输受阻。第七节病害生理与植物抗病性植物抵抗病原物侵染的能力称为抗病91二、植物抗病机制1.植物形态结构屏障；2.氧化酶活性加强;3.组织局部坏死；4.抑制物质产生：

①植保素②木质素③抗病蛋白④酚类化合物。二、植物抗病机制1.植物形态结构屏障；92三、植物抗病性的诱导及信号转导

利用生物、物理、化学因子处理植物，改变植物对病害的反应，产生局部或系统的抗性，称为诱导抗病性(diseaseinducedresistance)。植物在局部的过敏反应处产生一类信号分子，顺着韧皮部传递到整株，并使植物对更多种的病原微生物产生拮抗作用，即所谓系统获得性抗性(systemicacquiredresistance,SAR)。三、植物抗病性的诱导及信号转导

利用生物、93四、提高植物抗病性的途径①培育抗病品种；②合理施肥；③开沟排渍，降低地下水位；④保证田间通风透风，降低湿度；⑤施用生长调节剂等诱导抗病基因表达。四、提高植物抗病性的途径①培育抗病品种；94第八节抗虫生理与植物抗虫性植物采用不同机制来避免、阻碍或限制昆虫的侵害，或者通过快速再生来忍耐虫害的能力，称为植物的抗虫性(pestresistance)。一、抗虫性的分类1.生态抗性：是指由于环境条件(特别是非生物因素)变化的影响，制约害虫的侵害而表现的抗性。第八节抗虫生理与植物抗虫性植物采用不同机制来避免、阻碍或952.遗传抗性：是指植物可通过遗传方式将拒虫性、抗虫性、耐虫性传给子代的能力。拒虫性：是植物依靠形态解剖结构的特点或生理生化作用，使害虫不降落、不能产卵和取食的特性。耐虫性：是由于植物具有迅速再生能力，可以经受害虫危害的特性。抗虫性：是由于植物体内有毒的代谢产物，可以抑制害虫的生存、发育及繁殖，直至中毒死亡的特性。2.遗传抗性：是指植物可通过遗传方式将拒虫性、抗虫性、耐虫96二、植物抗虫的机制(1)拒虫性的形态解剖结构和特性主要是通过物理方式干扰害虫的运动机制，包括干扰昆虫对寄主的选择、取食、消化、交配及产卵。(2)抗虫性的生理生化特性有些昆虫具有偏嗜食物营养的弱点，当植物体内缺乏该营养物质时，就可成为抗虫特性之一。更多的抗虫性表现为植物腺体毛分泌物、次生代谢物对昆虫有毒，昆虫食用后，引起慢性中毒，直至死亡。二、植物抗虫的机制(1)拒虫性的形态解剖结构和特性97三、提高植物抗虫性的途径①采用生物技术培育抗虫品种，如转BT基因的抗虫棉、转BT基因玉米等，将成为提高作物抗虫性的重要手段。②栽培密度适当，控制氮肥使用，保证田间作物通风透光，健壮生长，可有效提高作物抗虫性。缺钾、缺钙都会降低植物的抗虫性。因此，合理施肥是提高植物抗虫性的重要措施。③根据某些害虫的危害物候期，可通过适当早播或迟播来提高植物的生态抗虫性。三、提高植物抗虫性的途径①采用生物技术培育抗虫品种，如转BT98第九节环境污染伤害生理与植物抗性环境污染包括大气污染、水体污染和土壤污染，前二者对植物影响最大。大气污染物主要包括SO2、光化学烟雾、氟化物、氯气。水体污染物有酚类化合物、氰化物、三氯乙醛、重金属及酸雨(雾)。土壤污染主要来自大气及水体污染。第九节环境污染伤害生理与植物抗性环境污染包括大气污染、水99植物对大气污染的敏感性

敏感性：萌发新叶>成年叶片叶片最易受大气污染的伤害，花的各组织（柱头）也易受伤害。侵入途径：气孔伤害症状

急性伤害：较高浓度的有害气体短时间作用下所发生的组织坏死；

慢性伤害：长期接触亚致死浓度的污染空气，使叶片缺绿，变小，畸形或加速衰老等；

隐性伤害：从植物外部看不见明显症状，生长发育基本正常，只由于有害气体积累使代谢受到影响，导致作物品质和产量下降。如：SO2——叶脉间缺绿；NO——叶脉间或边缘出现有规律的褐斑或黑斑；O3——叶上表面出现白色、黄色或褐色斑点；HF——叶尖枯或边缘坏死。植物对大气污染的敏感性100提高植物抗污染能力的措施(1)培育抗污染能力强的新品种采用组织培养、基因工程等生物技术筛选抗污染突变体，培育抗污染新品种。(2)抗性锻炼用较低浓度的污染物来处理种子或幼苗，其抗性能得到一定程度的提高。(3)改善土壤营养条件改善土壤条件，创造适宜植株生长的pH范围，提高植株代谢强度，有利于增加其对污染的抵抗力。提高植物抗污染能力的措施(1)培育抗污染能力强的新品种101利用植物保护环境1.吸收和分解有毒物质地衣、垂柳山楂、板栗、夹竹桃、丁香等吸收SO2能力较强；垂柳、拐枣、油茶有较大的吸收氟化物的能力。2.净化环境

植物不断地吸收工业燃烧和生物释放的CO2并放出O2，使大气层的CO2和O2处于动态平衡。利用植物保护环境1.吸收和分解有毒物质1023.天然吸尘器叶片表面上的绒毛、皱纹及分泌的油脂等可以阻挡、吸附和粘着粉尘。有的植物象松树、柏树、樟树等可分泌挥发性物质，杀灭细菌，有效减少大气中细菌数。4.监测环境污染利用某些植物对某一污染物特别敏感的特性来作为指示植物，以监控当地的污染程度。如紫花苜蓿和芝麻对ＳＯ２非常敏感的植物，可用来监测大气中ＳＯ２浓度的变化3.天然吸尘器1031．逆境及其对植物代谢的影响；2．植物对逆境的生理适应性；3.植物的抗冷性与抗病性。本章重点：1．逆境及其对植物代谢的影响；本章重点：104植物的逆境生理植物的逆境生理105黑根腐病黑根腐病106植物的逆境生理课件107植物的逆境生理课件108淹水淹水109植物的逆境生理课件110一、逆境和植物的抗逆性逆境的概念及种类逆境（stress）：对植物生长和生存不利的各种环境因素的总称。又称为胁迫。植物的抗逆性（stressresistance），简称抗性：植物对逆境的适应和抵抗能力。第一节逆性生理通论一、逆境和植物的抗逆性第一节逆性生理通论111植物的逆境生理课件112二、逆境对植物的危害1.质膜损伤①膜透性加大；②结合在膜上的酶系统活性降低；③膜蛋白损伤。二、逆境对植物的危害1.质膜损伤1132.活性氧伤害指性质极为活泼、氧化能力很强的含氧物的总称。ROS

如超氧物阴离子自由基

(O-2.)，羟基自由基

(·OH)，过氧化氢

(H2O2)，脂质过氧化物

(ROO-)和单线态氧

(1O2)。

引起膜脂过氧化、积累有害的过氧化产物如丙二醛（MDA）。2.活性氧伤害1143.代谢失调（1）水分代谢失调

干旱引起直接的水分胁迫；低温、冰冻、盐渍、高温引起间接的水分胁迫。（2）光合速率下降

任何逆境均引起光合速率下降。（3）呼吸代谢发生变化

冻害、热害、盐渍、涝害引起呼吸速率下降；冷害、干旱时呼吸速率先升后降；病害、伤害呼吸速率显著增强，且PPP途径增强。（4）大分子物质降解

各种逆境下，物质的分解大于合成。3.代谢失调（1）水分代谢失调115三、植物对逆境的适应避逆性：指植物通过各种方式避开或部分避开逆境的影响。(不须在能量或代谢上对逆境产生相应的反应)耐逆性：指植物处于不利环境时，通过代谢反应来阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其仍保持正常的生理活动。三、植物对逆境的适应116沙漠中的植物通过生育期的调整来避开不良气候；沙漠中的植物通过生育期的调整来避开不良气候；117避逆性:沙漠中的植物通过生育期的调整来避开不良气候；或通过特殊的形态结构(仙人掌肉质茎)贮存大量水分；植物叶表覆盖茸毛、蜡质；强光下叶片卷缩等避免干旱的伤害。耐逆性：针叶树可以忍受-40℃～-70℃的低温；温泉细菌能在70℃～80℃，甚至沸水中存活。避逆性:沙漠中的植物通过生育期的调整来避开不良气候；或通过118植物对逆境的适应有形态结构和生理代谢两方面：（一）形态上：以根系发达、叶小以适应干旱条件；植物对逆境的适应有形态结构和生理代谢两方面：119结构上：有扩大根部通气组织以适应淹水条件；通气组织结构上：有扩大根部通气组织以适应淹水条件；通气组织120植物的泌盐现象:A、五蕊怪柳（Tamarixpentandra）叶子的泌盐现象；B、滨藜（Atriplexspongiosa）叶表面的泌盐腺体。

ABAB植物的泌盐现象:A、五蕊怪柳（Tamarixpentand121（二）植物对逆境的生理适应1.生物膜的应变生物膜结构和功能的稳定性与植物的抗逆性密切相关。膜脂中碳链相对短、不饱和脂肪酸多时，植物的抗冷性强。膜脂中饱和脂肪酸相对含量高（抗脱水能力强），植物的抗旱、抗热性强。

膜蛋白的稳定性强，植物抗逆性也强。（二）植物对逆境的生理适应1222.逆境蛋白的表达逆境条件诱导植物产生的特异性蛋白质统称为逆境蛋白(stressproteins)。1）热激蛋白2）抗冻蛋白、冷相应蛋白3）病程相关蛋白2.逆境蛋白的表达逆境条件诱导植物产生的特异1231）热激蛋白(heatshockprotein，HSP)

植物在高于正常生长温度刺激下诱导合成的新蛋白称热激蛋白/热休克蛋白。热激蛋白的功能：防止蛋白质变性，使其恢复原有的空间构象和生物活性。增强植物的抗热性。1）热激蛋白(heatshockprotein，H1242）低温诱导蛋白

植物经过低温处理后重新合成的一些特异性蛋白质，称为低温诱导蛋白（low-temperature-inducedprotein）/冷响应蛋白（coldresponsiveprotein）/冷激蛋白（coldshockprotein）。功能：减少细胞失水和防止细胞脱水的作用，有助于提高植物对冰冻逆境的抗性。2）低温诱导蛋白

植物经过低温处理后重新合成1253）病程相关蛋白

病程相关蛋白（Pathogenesisrelatedprotein，PR）是植物受到病原菌侵染后合成的一类参与抗病作用的蛋白质。如几丁质酶和β-1,3-葡聚糖酶活性，能够抑制病原真菌孢子的萌发，降解病原菌细胞壁，抑制菌丝生长。β-1,3-葡聚糖酶分解细胞壁的产物还能诱导与其他防卫系统有关的酶系，从而提高植物抗病能力。3）病程相关蛋白

病程相关蛋白（Patho1263.抗氧化防御系统

①保护酶体系超氧化物岐化酶（SOD）--使O2-发生岐化反应，生成O2和H2O2；

过氧化物酶（POD）--催化过氧化物的分解；

过氧化氢酶（CAT）--H2O2―→

H2O+O2。3.抗氧化防御系统

①保护酶体系超氧化物岐127②抗氧化物质（非酶促体系）如抗坏血酸（Asb）、还原型谷胱甘肽（GSH）、维生素E（VE）、类胡萝卜素（Car）、巯基乙醇（MSH）、甘露醇等，是植物体内1O2的猝灭剂。其中Car是最主要的1O2猝灭剂，可使叶绿素免受光氧化的损害。植物体内的一些次生代谢物如多酚、单宁、黄酮类物质也能有效地清除O2-。②抗氧化物质（非酶促体系）如抗坏血酸（As128活性氧O2--、•OH、H2O2、1O2保护酶系统：SOD、CAT、POD、ASA-POD非酶保护系统:Ve、GSH、Vc、类胡萝卜素逆境自由基积累膜失去选择透性，细胞内离子或小分子有机物渗漏，植物代谢紊乱。长时间胁迫，植物死亡。抗逆性强的植物在逆境胁迫下,诱导产生抗氧化酶或非酶物质，提高抗逆性。活性氧保护酶系统：SOD、CAT、POD、ASA-POD逆境1294.渗透调节

水分胁迫时植物体内主动积累各种有机和无机物质来提高细胞液浓度，降低渗透势，提高细胞保水力，从而适应水分胁迫环境，这种现象称为渗透调节（osmoregulation/osmoticadjustment）。

渗调物质主要包括:(1)外界引入细胞中的无机离子(如K+);(2)细胞内合成的有机溶质,如蔗糖、甘露醇、山梨醇等与偶极含氮化合物，如脯氨酸、甜菜碱、多胺等。

渗透调节是在细胞水平上通过代谢来维持细胞的正常膨压。

4.渗透调节

水分胁迫时植物体内主动积累各130脯氨酸（Pro）是最重要的渗透调节物质。无论何种逆境，植物体内都积累Pro，但以干旱胁迫最多，往往会增加几十~几百倍。外施Pro可解除植物的渗透胁迫。甜菜碱(betaine)是另一种渗透调节物质。在干旱胁迫条件下，植物体往往积累甜菜碱。脯氨酸（Pro）是最重要的渗透调节物质。无论何种逆境，植物体131Pro在植物抗逆中起重要作用的原因在于

①作为渗透调节物质，维持原生质（Pro存在于原生质）与周围环境的渗透平衡，防止水分散失。

Pro是水溶性最大的氨基酸，具有很强的水合能力。其疏水端可和蛋白质结合，亲水端可与水分子结合，蛋白质可借助Pro束缚更多的水，从而防止渗透胁迫条件下蛋白质脱水变性，增加蛋白质的可溶性，增强蛋白质和蛋白质之间的水合作用。②保持蛋白结构的稳定。

Pro在植物抗逆中起重要作用的原因在于Pro是水溶性最大的氨1325.脱落酸与抗逆性

现在认为植物的抗逆性是受遗传性和植物激素双重因素控制的。在逆境下，植物内源激素会发生变化，如ABA、乙烯含量↑，而IAA、GA、CTK含量↓，其中以ABA的变化最重要，研究得最多。多种逆境特别是水分胁迫引起ABA含量大增，增强植物的抗逆性，ABA又称逆境激素。5.脱落酸与抗逆性

1331）逆境条件下ABA的变化逆境条件下ABA的增加发生在细胞受害之前。无论何种逆境条件下，内源ABA含量均↑，从而提高植物抗逆性。逆境条件下，抗逆性强的品种比抗逆性弱的品种具有更高的ABA含量。

1）逆境条件下ABA的变化1342）外施ABA对抗逆性的影响有实验表明，外施适当浓度（10-6－10-4mol/L）的ABA可提高作物抗冷、抗旱和抗盐能力。植物生长延缓剂可提高内源ABA的含量，因此可提高抗逆性，目前被广泛应用于生产中。2）外施ABA对抗逆性的影响1353）ABA提高抗逆性的原因有四①减少膜的伤害逆境时生物膜最敏感，最易受伤害，而ABA可稳定膜，减少逆境带来的伤害。②减少自由基的破坏作用ABA处理可减轻SOD、CAT下降程度，降低丙二醛含量，阻止自由基的过氧化作用，从而保护膜。3）ABA提高抗逆性的原因有四136③改变体内代谢ABA处理后，可增加Pro、可溶性糖、可溶性蛋白质等含量，从而提高抗逆能力。④减少水分丧失ABA可促进气孔关闭，减少蒸腾，减少水分丧失。同时，ABA还可提高根对水分的吸收和输导，防止水分亏缺。③改变体内代谢1374）ABA在交叉适应中的作用植物经某些逆境锻炼后，可提高其对另外一些逆境的抵抗能力，这种对不同逆境相互适应的作用，称为交叉适应（crossadaptation）。研究表明，ABA是交叉适应的作用物质。

4）ABA在交叉适应中的作用138植物体内的逆境信息传递机制逆境信号受体第二信使激活转录因子植物响应逆境胁迫的分子基础诱导逆境相应基因表达磷酸化级联反应钙结合蛋白感受Ca2+浓度变化逆境蛋白帮助植物适应和抵御不良的外界环境植物体内的逆境信息传递机制逆境信号受体第二信使激活转录因子植139质膜信号感受胁迫信号信号转导中间产物转录调节因子胁迫诱导基因耐胁迫性状核启动子蛋白胁迫信号激活响应胁迫基因表达的过程示意图质膜信号感受胁迫信号信号转导转录调节因子胁迫诱导基因耐胁迫性140四、提高作物抗性的生理措施选育高抗品种是提高作物抗性的基本措施。这里只讨论提高抗性的生理措施。1、种子锻炼播种前对萌动种子进行干旱锻炼或盐溶液处理，可提高抗旱性或抗盐性。2、巧施水肥控制土壤水分，少施N肥，多施P，K肥，使植株生长慢，结实，提高抗性。四、提高作物抗性的生理措施1413、施用植物生长调节剂应用植物生长延缓剂CCC、PP333、S-3307等和生长抑制剂茉莉酸、三碘苯甲酸等，可使植物生长健壮，提高ABA含量，加强抗性。3、施用植物生长调节剂142第二节

寒害生理及植物抗寒性由低温引起植物伤害的现象，通称为寒害。根据低温的程度以及植物的受害情况，划分为冻害（零下低温）和冷害（零上低温）两种。植物对低温的适应性和抵抗能力，统称为抗寒性(coldresistance)。冻害冷害第二节

寒害生理及植物抗寒性由低温引起植物伤害的现象，143一、冷害的生理冷害（chillinginjury）指0℃以上低温对植物所造成的危害。原产于热带和亚热带作物在生长过程中不能忍受0-10℃低温，易发生冷害。冷害常发生于早春和晚秋季节，主要危害发生在作物的苗期、开花期、籽粒或果实成熟期。芒果受冷害荔枝开放的雄花，花药很快干枯，无花粉。一、冷害的生理芒果受冷害荔枝开放的雄花，144(1)直接伤害即植物受低温影响几小时，最多在一天之内即出现伤斑及坏死。如禾本科植物遇冷害后很快出现芽枯、顶枯等现象。(2)间接伤害植物在受到低温危害后，植株形态并无异常表现，至少在几天之后才出现组织柔软、萎蔫。即低温引起代谢失常、生物化学的缓慢变化而造成的细胞伤害。(1)直接伤害即植物受低温影响几小时，最多在一天之1451.冷害发生时的生理生化变化①细胞膜系统受损冷害使细胞膜透性增加，细胞内可溶性物质大量外渗，引发植物代谢失调。对冷害敏感的植物，胞质环流减慢或完全停止。如：冷害敏感的番茄、玉米、甜瓜在10℃条件下1～2min时，胞质环流非常缓慢，甚至完全停止，而胡萝卜等对冷害不敏感的植物在0℃时仍然有胞质环流。1.冷害发生时的生理生化变化146②水分平衡失调

低温使根部活力受到破坏，造成吸水困难，而蒸腾仍能保持一定速率，所以最终造成蒸腾大于吸水，水分平衡失调。尤其在天转暖后，叶温迅速升高，地温升高得较慢，吸水跟不上蒸腾，水分失调更严重。因此，寒潮过后植物叶尖、叶片能见到有干枯的现象。西瓜皮椒草受冷害②水分平衡失调西瓜皮椒草受冷害147③光合速率下降低温影响叶绿素的生物合成和光合作用过程，加上寒潮往往伴随阴雨，所以光照不足，从而光合作用受到更严重的影响。③光合速率下降148④呼吸速率大起大落

呼吸先升后降。呼吸旺盛，释放较多热能提高植株的温度以减少冷害程度。但呼吸速率猛增是一种病理现象。因为低温使线粒体结构受破坏，氧化磷酸化解偶联，氧化剧烈进行而磷酸化效率不高，呼吸释放的能量大多转变为热能，而储存在高能磷酸键的能量很少。④呼吸速率大起大落1492.冷害的机理1）引起膜相的改变

当低温来临时，膜由液晶态变为凝胶态，膜收缩，出现裂缝。结果不仅使得膜透性增加，而且结合在膜上的酶系统也受到破坏，活性下降。2.冷害的机理150

植物冷害膜变化图解植物冷害膜变化图解1512）引起代谢紊乱

在膜系统受到破坏后，代谢平衡遭破坏，出现紊乱，并进而积累诸如乙醇、乙醛等有毒中间产物，时间过长则导致植物中毒。另外氧化磷酸化解偶联，能量以热能散失，不能有效地储存在高能磷酸键中，使一切生命活动过程受到阻碍，甚至导致植物死亡。2）引起代谢紊乱152

近年来对冷害机理的研究主要集中在生物膜的结构与功能方面。膜脂脂肪酸不饱和度与植物的抗冷性有关，不饱和程度越高（双键数目）抗冷性越强，这是因为膜脂不饱和度与膜的流动性有关，植物就是通过调节膜脂不饱和度来维持膜的流动性，以适应低温条件的。近年来对冷害机理的研究主要集中在生物膜的结构与功153二、冻害的生理冻害（freezinginjury）

当温度下降到0℃以下时，植物体内会发生冰冻，从而使植物受伤甚至死亡的现象。我国北方晚秋和早春，寒潮入侵、霜冻，气温骤然下降时，就会对作物造成严重的冻害，对农业生产造成极大影响。柑橘冻害二、冻害的生理柑橘冻害1541.冻害的机理

冻害对植物造成的影响，主要是由结冰引起的。结冰伤害的类型有两种：1）细胞间结冰气温缓慢下降时，细胞间隙中细胞壁附近的水分首先结冰，即胞间结冰。胞间结冰伤害：

①原生质脱水

胞间结冰降低细胞间隙的水势，使原生质严重脱水；②机械损伤

胞间的冰晶对细胞产生机械损伤；③融冰伤害

当温度骤升时，冰晶迅速融化，而原生质吸水膨胀比细胞壁慢，造成撕裂损伤。1.冻害的机理155在冰点温度的植物体会由于水分穿过质体膜进入细胞壁和细胞间空隙，而造成细胞内水分匮乏，导致细胞死亡。在冰点温度的植物体会由于水分穿过质体膜进入细胞壁和细胞间空隙156植物的逆境生理课件1572）细胞内结冰

气温下降迅速时，胞内的水分也会结冰。胞内结冰伤害的主要原因是机械损伤。植物受冻害时，叶片就像烫伤一样，细胞失去膨压，组织柔软、叶色变褐，最终干枯死亡。2）细胞内结冰植物受冻害时，叶片就像烫伤一样，细胞失去膨压，1582.冻害的机制(1)冰晶伤害原生质脱水、机械损伤、融冰伤害(2)膜伤害假说膜是结冰伤害最敏感的部位，许多实验证明，冰冻引起细胞的损伤主要是膜系统受到伤害。(2)蛋白质损伤冰冻使植物受害是由于细胞结冰引起蛋白质损伤。蛋白质分子中相邻的巯基(-SH)氧化形成二硫键(-S-S-)。2.冻害的机制(1)冰晶伤害159结冰脱水时由于分子间二硫键形成导致蛋白质变形示意图结冰脱水时由于分子间二硫键形成导致蛋白质变形示意图160三、植物对抗寒的生理适应

植物在长期进化过程中形成了特殊的方式以适应冬季的低温。例如在生长习性方面，一年生植物主要以干燥种子（种子的抗冻性很强，在短时期内经受-100℃以下冷冻而仍保持其发芽能力）形式越冬，而大多数多年生草本植物越冬时地上部死亡，而以埋藏于土壤中的延存器官块茎、鳞茎等度过冬天。大麦、小麦、燕麦、苜蓿等越冬作物一般可忍耐-7～-12℃的严寒；三、植物对抗寒的生理适应161适应性的变化包括：①植株含水量下降

在植株抗寒锻炼过程中，随着温度下降，植株含水量逐渐下降，但束缚水含量相对提高，自由水含量则相对减少。束缚水不易结冰和蒸腾，所以，总含水量减少和束缚水量相对增多，有利于植物抗寒性的加强。在冬季来临之前，随着气温逐渐降低，植物体内发生了一系列适应低温的生理生化变化，抗寒力逐渐加强，这种提高抗寒力的过程称为抗寒锻炼。适应性的变化包括：在冬季来临之前，随着气温逐162

②呼吸减弱

植株呼吸随着温度下降逐渐减弱，其中抗寒性强的呼吸减弱得比抗寒性弱的要慢，即呼吸显得较为平稳。呼吸减弱是植物应对寒冷低温的一种方式，因为呼吸减弱，糖分消耗减少，更利于糖分积累。而呼吸弱代谢弱也有利于植株对不良环境的抵抗。

②呼吸减弱163③脱落酸含量增多

研究表明，ABA水平和植物抗寒性呈正相关。

④生长停止，进入休眠

许多研究证据表明，生长缓慢和代谢减弱是植物应对不良环境的一种适应反应。树木在冬季来临之前，呼吸减弱，ABA含量增多，生长速度减慢，节间缩短。③脱落酸含量增多164⑤保护性物质增多

随着温度下降，越冬植物体内淀粉含量减少，可溶性糖（葡萄糖和蔗糖）增多，可溶性糖增多利于提高细胞液浓度，冰点降低，且可缓冲细胞质过度脱水，保护细胞质胶体不至于冷凝固，因此对抗寒有良好效果，是植物抗寒性的主要保护物质。另外，脂肪物质可集中在细胞质表层，使水分不易透过，代谢降低，使细胞内不容易结冰，并防止过度脱水。⑤保护性物质增多165提高植物抗寒性的途径：1．低温锻炼如春季采用温室、温床育苗，在露天移栽前，必须先降低室温或床温至10℃左右，保持1～2天，移入大田后即可抗3～5℃的低温；2．化学诱导ABA、生长延缓剂等均能提高植物的抗冷性；3．合理施肥适当增施磷、钾肥、厩肥，少施或不施速效氮肥。

其它：熏烟、冬灌、盖草、地膜覆盖等。4.选育抗寒性的品种提高植物抗寒性的途径：1．低温锻炼166第三节热害生理及植物抗热性高温胁迫引起植物的伤害称热害(heatinjury)。植物对高温胁迫(hightemperaturestress)的适应和抵抗能力称为抗热性(heatresistance)。第三节热害生理及植物抗热性高温胁迫引起植物的伤害称热害(h167一、高温胁迫对植物的伤害植物受高温危害后，会出现各种热害症状：叶片出现明显的水渍状烫伤斑点，随后变褐坏死，叶绿素破坏严重，叶色变为褐黄；木本植物树干(尤其是向阳部分)干燥、裂开；鲜果(如葡萄、番茄等)灼伤，有时甚至整个果实死亡；出现雄性不育，花序或子房脱落等异常现象。一、高温胁迫对植物的伤害植物受高温危害后，会出现各种热害症状1681.直接伤害：(1)蛋白质变性(2)膜脂液化2.间接伤害：(1)代谢性饥饿(2)有毒物质累积(3)蛋白质破坏(4)生理活性物质缺乏1.直接伤害：169高温对植物的危害高温对植物的危害170二、植物抗热性的生理基础1.植物类型不同生态习性的植物对温度的反应不同，根据植物对温度的反应，可分为喜冷植物、中生植物、喜温植物。2.生育时期和器官植物不同生育期、不同器官，其抗热性也有差异。3.代谢反应抗热性强的植物，体内蛋白质、核酸具备一定热稳定性。二、植物抗热性的生理基础1.植物类型171三、提高植物抗热性的途径(1)高温锻炼高温锻炼能够提高植物的抗热性。一般是将萌动的种子，在适当高温下锻炼一定时间，再播种。有人把鸭跖草属的一种植物在28℃下栽培5周，其叶片抗热性与对照(生长在20℃下5周)相比，耐最高温能力从47℃提高到5l℃。(2)改善栽培措施栽培作物时充分合理灌溉，增加小气候湿度，促进蒸腾，有利于降温；采用高秆与矮秆、耐热作物与不耐热作物间作套种；采用人工遮阳；N肥过多不利于抗热，因此高温季节少施N肥等都是有效的措施。(3)化学制剂处理喷洒CaCl2、ZnS04、KH2P04等可增加生物膜的热稳定性；施用生长素、激动素等生理活性物质，能够防止高温造成损伤三、提高植物抗热性的途径(1)高温锻炼172第四节旱害生理与植物抗旱性

一、抗旱性

(一)旱害旱害(droughtinjury)则是指土壤水分缺乏或大气相对湿度过低对植物的危害。植物抵抗旱害的能力称为抗旱性(droughtresistance)。第四节旱害生理与植物抗旱性一、抗旱性173河南麦苗成了干柴河、塘水干河南麦苗成了干柴河、塘水干174

干旱类型(1)大气干旱

是指空气过度干燥，相对湿度过低，常伴随高温和干风。中国西北、华北地区常有大气干旱发生。(2)土壤干旱

是指土壤中没有或只有少量的有效水，这将会影响植物吸水，使其水分亏缺引起永久萎蔫。(3)生理干旱

土壤水分并不缺乏，只是因为土温过低、土壤溶液浓度过高或积累有毒物质等原因，妨碍根系吸水，造成植物体内水分平衡失调，从而使植物受到的干旱危害。干旱类型175大气干旱如持续时间较长，必然导致土壤干旱，所以这两种干旱常同时发生。在自然条件下，干旱常伴随着高温，所以，干旱的伤害可能包括脱水伤害(狭义的旱害)和高温伤害(热害)。大气干旱如持续时间较长，必然导致土壤干旱，所以这两种干旱常同176（二）干旱的伤害

萎蔫（wilting）

植物在水分亏缺严重时，则细胞失去紧张度，叶片和茎的幼嫩部分下垂的现象。暂时萎蔫（temporarywilting）

靠降低蒸腾作用即能消除水分亏缺以恢复原状的萎蔫。永久萎蔫（permanentwilting）虽然降低蒸腾作用仍不能消除水分亏缺以恢复原状的萎蔫。（二）干旱的伤害177永久萎蔫持续的时间如果过长，则植物就会死亡。

永久萎蔫持续的时间如果过长，则植物就会1781.改变膜的结构及透性

植物细胞失水时，原生质膜的透性增加2.生长受抑制

发生水分胁迫时分生组织细胞分裂减慢或停止，细胞伸长受到抑制，生长速率下降。3.光合作用减弱

水分不足使光合作用显著下降，直至趋于停止。

4.呼吸作用先升后降5.内源激素代谢失调。

促进生长的激素减少，而延缓或抑制生长的激素增多干旱对植物的伤害表现在以下几个方面：1.改变膜的结构及透性干旱对植物的伤害表现在以下几个方面：179

6.氮代谢异常