生化第二章糖酵解作用实用版课件

生化第二章糖酵解作用生化第二章糖酵解作用1优选生化第二章糖酵解作用优选生化第二章糖酵解作用2第一节糖的消化和吸收第一节糖的消化和吸收3一、消化系统的基本组成消化系统由消化管和消化腺组成。消化管包括口腔、咽、食管、胃、小肠（十二指肠、空肠和回肠）、大肠（盲肠、结肠和直肠）。消化腺包括口腔腺、肝、胰和消化管壁腺消化系统的主要功能是消化吸收食物，并将食物残渣以粪便的形式排出体外。一、消化系统的基本组成消化系统由消化管和消化腺组成。4生化第二章糖酵解作用实用版课件5二、糖类的消化与吸收淀粉(starch)等

口腔，-amylase，少量作用

胃，几乎不作用

小肠，胰-amylase，主要的消化场所麦芽糖、糊精、蔗糖、乳糖等（食物中所混入）

麦芽糖酶，糊精酶，蔗糖酶，乳糖酶等葡萄糖、半乳糖、果糖等

肠黏膜细胞肠壁毛细血管门静脉血液组织、细胞（…代谢）二、糖类的消化与吸收淀粉(starch)等6三、D-葡萄糖的代谢途径D-葡萄糖是多数生物的主要代谢燃料，在代谢中占有中心地位。葡萄糖含有较高的能量，氧化生成H2O和CO2放出自由能2840kj/mol；转变成淀粉或糖元贮存又可维持相对低的摩尔渗透压浓度，而需要能量时又可分解成葡萄糖氧化供能。 葡萄糖不仅仅是一个能量分子，还是一个常见的前体分子，可为生物合成反应提供中间物，如大肠杆菌可利用葡萄糖和其碳架合成所有的氨基酸、核苷酸、辅酶、脂肪酸和生长所需的各种代谢中间物。葡萄糖有成千上万种转化，高等动植物中主要有三种：变成糖元或淀粉贮存、酵解为三碳化合物（丙酮酸）或通过HMP（磷酸戊糖途径）变为戊糖。三、D-葡萄糖的代谢途径D-葡萄糖是多数生物的主要代谢燃料73）有氧条件下，丙酮酸氧化脱羧生成乙酰-CoA进入三羧酸循环氧化供能。己糖激酶(hexokinase)需要Mg2+或其他二价阳离子及ATP供能，反应不可逆，是酵解过程的第一个别构[调节]酶，肌肉中受产物G-6-P强烈别构抑制。2）无氧条件下，丙酮酸转变为乙醛，进而生成乙醇。糖酵解（Glycolysis,希腊语glykys，意为sweet和lysis)。3-P-甘油酸2-P-甘油酸F-1,6-diP可活化此酶。1、葡萄糖葡萄糖-6-磷酸通过呼吸链递氢，最终生成H2O,并生成ATP。（2）肌肉等，葡萄糖2乳酸（lactate）葡萄糖有成千上万种转化，高等动植物中主要有三种：变成糖元或淀粉贮存、酵解为三碳化合物（丙酮酸）或通过HMP（磷酸戊糖途径）变为戊糖。组织、细胞（…代谢）第三阶段（第7步反应）肝脏中主要是以葡萄糖激酶（glucokinase）存在，对Glc有特异活性，不受G-6-P的抑制。葡萄糖不仅仅是一个能量分子，还是一个常见的前体分子，可为生物合成反应提供中间物，如大肠杆菌可利用葡萄糖和其碳架合成所有的氨基酸、核苷酸、辅酶、脂肪酸和生长所需的各种代谢中间物。葡萄糖不仅仅是一个能量分子，还是一个常见的前体分子，可为生物合成反应提供中间物，如大肠杆菌可利用葡萄糖和其碳架合成所有的氨基酸、核苷酸、辅酶、脂肪酸和生长所需的各种代谢中间物。第三阶段（第8步反应）只有NAD+不断取代NADH才能保持酶的催化活力，否则酵解就要停止。（2）肌肉等，葡萄糖2乳酸（lactate）ATPADP葡萄糖的主要代谢命运3）有氧条件下，丙酮酸氧化脱羧生成乙酰-CoA进入三羧酸循环8第二节糖酵解(Glycolysis)Embden-Meyerhof-Parnaspathway(EMP-pathway)。第二节糖酵解(Glycolysis)9一、糖酵解的概念糖酵解（Glycolysis,希腊语glykys，意为sweet和lysis)。一分子葡萄糖通过一系列的酶促反应生成2分子三碳化合物—丙酮酸，并生成ATP和NADH的过程。1897年EdwardBuchner通过发酵的酵母抽提物发现，最终搞清楚是1941年由FritzLipmann和HermanKalckar完成。一、糖酵解的概念糖酵解（Glycolysis,希腊语glyk10葡萄糖、半乳糖、果糖等第三阶段（第8步反应）F-1,6-diP可活化此酶。（乙酰-CoA在能量状态高的情况下可用于合成脂类物质）。丙酮酸3）有氧条件下，丙酮酸氧化脱羧生成乙酰-CoA进入三羧酸循环氧化供能。磷酸二羟丙酮1、果糖进入EMP途径丙酮酸激酶（pyruvatekinase）1）葡萄糖磷酸化形成己糖磷酸酯，消耗2ATP，产物为果糖-1,6-二磷酸。1）无氧条件下，丙酮酸转变为乳酸。D-葡萄糖是多数生物的主要代谢燃料，在代谢中占有中心地位。己糖激酶(hexokinase)需要Mg2+或其他二价阳离子及ATP供能，反应不可逆，是酵解过程的第一个别构[调节]酶，肌肉中受产物G-6-P强烈别构抑制。有2步产能反应（7、10步反应）3）有氧条件下，丙酮酸氧化脱羧生成乙酰-CoA进入三羧酸循环氧化供能。ADPATP只有NAD+不断取代NADH才能保持酶的催化活力，否则酵解就要停止。1、无氧条件下，葡萄糖分解为乙醇或乳酸，为无氧分解。第一阶段（第2步反应）三、D-葡萄糖的代谢途径有2步产能反应（7、10步反应）肝脏中主要是以葡萄糖激酶（glucokinase）存在，对Glc有特异活性，不受G-6-P的抑制。二、糖酵解与发酵

[Fermentation]1、乙醇发酵：无氧条件，糖经一系列的酶促反应变成丙酮酸，并生成ATP，厌氧生物（酵母及其他微生物）把酵解中生成的NADH+H+用于还原丙酮酸生成乙醛，进而产生乙醇，称为乙醇（酒精）发酵。葡萄糖、半乳糖、果糖等二、糖酵解与发酵[Fermentat11二、糖酵解与发酵

[续]2、乳酸发酵：肌肉等组织或微生物在无氧或暂时缺氧条件下，将酵解中生成的NADH+H+用于把丙酮酸乳酸，称为乳酸发酵。

二、糖酵解与发酵[续]2、乳酸发酵：肌肉等组织或微生物在无12三、糖酵解途径（

EMPPathway

）EMP途径可以分为三个阶段：1）葡萄糖磷酸化形成己糖磷酸酯，消耗2ATP，产物为果糖-1,6-二磷酸。2）磷酸己糖裂解为两分子三碳糖，由醛缩酶(aldolase)催化，产物为3-P-甘油醛（G-3-P）和磷酸二羟丙酮(DHAP)；3）三碳糖经一系列的反应生成丙酮酸，此过程生成NADH+H+，并生成高能磷酸化合物生成2ATP（底物水平磷酸化）。三、糖酵解途径（EMPPathway）EMP途径可以分13第一阶段（第1步反应）1、葡萄糖葡萄糖-6-磷酸己糖激酶（Mg2+）ATPADP第一阶段（第1步反应）1、葡萄糖14己糖激酶己糖激酶(hexokinase)需要Mg2+或其他二价阳离子及ATP供能，反应不可逆，是酵解过程的第一个别构[调节]酶，肌肉中受产物G-6-P强烈别构抑制。肝脏中主要是以葡萄糖激酶（glucokinase）存在，对Glc有特异活性，不受G-6-P的抑制。己糖激酶己糖激酶(hexokinase)需要Mg2+或其他15第一阶段（第2步反应）2、葡萄糖-6-磷酸果糖-6-磷酸磷酸葡萄糖异构酶第一阶段（第2步反应）2、葡萄糖-6-磷酸16第一阶段（第3步反应）3、果糖-6-磷酸果糖-1.6-二磷酸果糖磷酸激酶

Mg2+ATPADP第一阶段（第3步反应）3、果糖-6-磷酸17果糖磷酸激酶（phosphofructokinase）需要Mg2+及ATP，是酵解途径的关键反应(committedstep,keyreaction,rate-limitingreaction)酶，酵解进行的速度取决于该酶的活性，酶的调节也是别构调节，ATP对其有抑制效应，柠檬酸及脂肪酸的存在会加强ATP的抑制作用，AMP、ADP及Pi可消除抑制。果糖磷酸激酶果糖磷酸激酶（phosphofructokinase）果糖磷18第二阶段（第4步反应）果糖-1.6-二磷酸甘油醛-3-P

磷酸二羟丙酮醛缩酶第二阶段（第4步反应）果糖-1.6-二磷酸19第二阶段（第5步反应）甘油醛-3-P磷酸二羟丙酮磷酸丙糖异构酶第二阶段（第5步反应）甘油醛-3-P20第一--二阶段小结第一--二阶段小结213-P-甘油酸2-P-甘油酸3、果糖-6-磷酸果糖-1.1、葡萄糖葡萄糖-6-磷酸需要Mg2+及ATP，是酵解途径的关键反应(committedstep,keyreaction,rate-limitingreaction)酶，酵解进行的速度取决于该酶的活性，酶的调节也是别构调节，ATP对其有抑制效应，柠檬酸及脂肪酸的存在会加强ATP的抑制作用，AMP、ADP及Pi可消除抑制。糖酵解(Glycolysis)2、半乳糖进入EMP途径第一阶段（第2步反应）甘油醛-3-P磷酸二羟丙酮一、消化系统的基本组成葡萄糖、半乳糖、果糖等葡萄糖不仅仅是一个能量分子，还是一个常见的前体分子，可为生物合成反应提供中间物，如大肠杆菌可利用葡萄糖和其碳架合成所有的氨基酸、核苷酸、辅酶、脂肪酸和生长所需的各种代谢中间物。此反应产物磷酸烯醇式丙酮酸含有一高能磷酸键别构调节酶，需要Mg2+、K+，催化的反应有ATP生成，是酵解途径的重要调节酶，长链脂肪酸、乙酰CoA、ATP等均抑制酶活；有2步产能反应（7、10步反应）ADPATP3、果糖-6-磷酸果糖-1.通过乙醇发酵受氢，解决重氧化葡萄糖不仅仅是一个能量分子，还是一个常见的前体分子，可为生物合成反应提供中间物，如大肠杆菌可利用葡萄糖和其碳架合成所有的氨基酸、核苷酸、辅酶、脂肪酸和生长所需的各种代谢中间物。（2）肌肉等，葡萄糖2乳酸（lactate）烯醇化酶H2O转变成淀粉或糖元贮存又可维持相对低的摩尔渗透压浓度，而需要能量时又可分解成葡萄糖氧化供能。第三阶段（第6步反应）

3-P-甘油醛1,3-二磷酸甘油酸

磷酸甘油醛脱氢酶

H3PO4NAD+NADH+H+3-P-甘油酸2-22磷酸甘油醛脱氢酶活性中心在酶的Cys-SH上，NAD+与酶紧密结合，受氢还原后与酶脱离，磷酸攻击硫酯键生成1,3-二磷酸甘油酸，其分子中含一高能磷酸键。只有NAD+不断取代NADH才能保持酶的催化活力，否则酵解就要停止。碘乙酸可强烈抑制酶的活性。磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶活性中心在酶的Cys-SH上，NAD+与酶紧23第三阶段（第7步反应）1,3-二磷酸甘油酸3-P-甘油酸磷酸甘油酸激酶

Mg2+ADPATP底物水平磷酸化第三阶段（第7步反应）1,3-二磷酸甘油酸24第三阶段（第8步反应）

3-P-甘油酸2-P-甘油酸磷酸甘油酸变位酶第三阶段（第8步反应）3-P-甘油酸25第三阶段（第9步反应）2-P-甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸

烯醇化酶

H2OMg2+Mn2+

H2O第三阶段（第9步反应）2-P-甘油酸26烯醇化酶（enolase）有Mg2+或Mn2+存在时，酶才有活性，F-能与Mg2+形成络合物并结合在酶分子上而抑制酶的活性。此反应产物磷酸烯醇式丙酮酸含有一高能磷酸键烯醇化酶（enolase）烯醇化酶（enolase）有Mg2+或Mn2+存在时，酶才27第三阶段（第10步反应）磷酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸

丙酮酸

丙酮酸激酶

Mg2+k+ADPATP底物水平磷酸化第三阶段（第10步反应）磷酸烯醇式丙酮酸28丙酮酸激酶（pyruvatekinase）别构调节酶，需要Mg2+、K+，催化的反应有ATP生成，是酵解途径的重要调节酶，长链脂肪酸、乙酰CoA、ATP等均抑制酶活；F-1,6-diP可活化此酶。所催化此步反应为糖酵解的第三个限速步骤。丙酮酸激酶（pyruvatekinase）丙酮酸激酶（pyruvatekinase）丙酮酸激酶（py29第三阶段小结第三阶段小结301）无氧条件下，丙酮酸转变为乳酸。2）无氧条件下，丙酮酸转变为乙醛，进而生成乙醇。3）有氧条件下，丙酮酸氧化脱羧生成乙酰-CoA进入三羧酸循环氧化供能。（乙酰-CoA在能量状态高的情况下可用于合成脂类物质）。4)丙酮酸作为其他物质合成的前体丙酮酸的代谢去路1）无氧条件下，丙酮酸转变为乳酸。丙酮酸的代谢去路31酵解产生的丙酮酸的三个可能的分解代谢去路酵解产生的丙酮酸的三个可能的分解代谢去路32丙酮酸乳酸乳酸生成(发酵)

乳酸脱氢酶NADH+H+NAD+丙酮酸乳酸33此反应产物磷酸烯醇式丙酮酸含有一高能磷酸键转变成淀粉或糖元贮存又可维持相对低的摩尔渗透压浓度，而需要能量时又可分解成葡萄糖氧化供能。第二阶段（第5步反应）1）无氧条件下，丙酮酸转变为乳酸。四、其它单糖进入EMP的方式有2步产能反应（7、10步反应）需要Mg2+及ATP，是酵解途径的关键反应(committedstep,keyreaction,rate-limitingreaction)酶，酵解进行的速度取决于该酶的活性，酶的调节也是别构调节，ATP对其有抑制效应，柠檬酸及脂肪酸的存在会加强ATP的抑制作用，AMP、ADP及Pi可消除抑制。酵解产生的丙酮酸的三个可能的分解代谢去路1、葡萄糖葡萄糖-6-磷酸3、甘露糖进入EMP途径葡萄糖、半乳糖、果糖等麦芽糖、糊精、蔗糖、乳糖等（食物中所混入）四、其它单糖进入EMP的方式ATPADP二、糖酵解与发酵[Fermentation]组织、细胞（…代谢）第二阶段（第4步反应）（2）肌肉等，葡萄糖2乳酸（lactate）F-1,6-diP可活化此酶。4、需要辅酶或辅助因子，如NAD+,TPP,Mg2+,K+等。3、果糖-6-磷酸果糖-1.2、乳酸发酵：肌肉等组织或微生物在无氧或暂时缺氧条件下，将酵解中生成的NADH+H+用于把丙酮酸乳酸，称为乳酸发酵。丙酮酸乙醛乙醇乙醇生成(发酵)丙酮酸脱羧酶

CO2

乙醇脱氢酶

NADH+H+NAD+此反应产物磷酸烯醇式丙酮酸含有一高能磷酸键丙酮酸34

EMP反应总表EMP反应总表35EMP反应总结1、酵解10步反应有2步是耗能反应（1、3二步反应）；有2步产能反应（7、10步反应）2、整个酵解途径的反应1、3、10为严格不可逆反应，为EMP途径的三个限速步骤。相关酶为限速酶。EMP反应总结1、酵解10步反应有2步是耗能反应（1、3二步36酵解途径的总汇TheGlycolyticPathway酵解途径的总汇TheGlycolyticPathway37EMP的能量消耗与生成EMP的能量消耗与生成38NADH+H+的命运无氧条件下:

通过乙醇发酵受氢，解决重氧化通过乳酸发酵受氢，解决重氧化有氧条件下:

通过呼吸链递氢，最终生成H2O,并生成ATP

。

（需要经过穿梭作用进入线体）NADH+H+的命运无氧条件下:391、无氧条件下，葡萄糖分解为乙醇或乳酸，为无氧分解。（1）酵母等，葡萄糖2乙醇（ethanol）+2CO2（2）肌肉等，葡萄糖2乳酸（lactate）2、虽无O2参与，但有脱氢反应，H的受体为NAD+，胞质中NAD+少，须解决NADH的重氧化。3、两种发酵均净生成2ATP，为底物水平磷酸化。4、需要辅酶或辅助因子，如NAD+,TPP,Mg2+,K+等。EMP总结1、无氧条件下，葡萄糖分解为乙醇或乳酸，为无氧分解。EMP40葡萄糖不仅仅是一个能量分子，还是一个常见的前体分子，可为生物合成反应提供中间物，如大肠杆菌可利用葡萄糖和其碳架合成所有的氨基酸、核苷酸、辅酶、脂肪酸和生长所需的各种代谢中间物。胃，几乎不作用此反应产物磷酸烯醇式丙酮酸含有一高能磷酸键葡萄糖、半乳糖、果糖等3）有氧条件下，丙酮酸氧化脱羧生成乙酰-CoA进入三羧酸循环氧化供能。二、糖类的消化与吸收（一）D-果糖（D-Fructose）丙酮酸乳酸3、果糖-6-磷酸果糖-1.甘油醛-3-P磷酸二羟丙酮F-1,6-diP可活化此酶。1、葡萄糖葡萄糖-6-磷酸只有NAD+不断取代NADH才能保持酶的催化活力，否则酵解就要停止。Mg2+（2）肌肉等，葡萄糖2乳酸（lactate）糖酵解（Glycolysis,希腊语glykys，意为sweet和lysis)。第二阶段（第4步反应）有2步产能反应（7、10步反应）口腔，-amylase，少量作用2）磷酸己糖裂解为两分子三碳糖，由醛缩酶(aldolase)催化，产物为3-P-甘油醛（G-3-P）和磷酸二羟丙酮(DHAP)；四、其它单糖进入EMP的方式二、糖酵解与发酵[Fermentation]酵解途径的总结葡萄糖不仅仅是一个能量分子，还是一个常见的前体分子，可为生物41四、其它单糖进入EMP的方式1、果糖进入EMP途径2、半乳糖进入EMP途径3、甘露糖进入EMP途径四、其它单糖进入EMP的方式42（一）D-果糖（D-Fructose

）1、通过己糖激酶（hexokinase）转变为F-6-P进入EMP，但酶对Glc的亲和力大于对Fru的12倍，肝中几乎不发生这种反应，而脂肪组织中则FruGlc，可走这一途径。2、肝脏中，果糖激酶（Fructokinase）催化Fru生成F-1-P，再由F-1-P醛缩酶aldolase催化裂解为磷酸二羟丙酮和甘油醛，甘油醛激酶催化甘油醛生成3-P-G(消耗1ATP)进入EMP。（一）D-果糖（D-Fructose）1、通过己糖激酶（431）无氧条件下，丙酮酸转变为乳酸。肝脏中主要是以葡萄糖激酶（glucokinase）存在，对Glc有特异活性，不受G-6-P的抑制。1、无氧条件下，葡萄糖分解为乙醇或乳酸，为无氧分解。三、糖酵解途径（EMPPathway）四、其它单糖进入EMP的方式丙酮酸乳酸3、果糖-6-磷酸果糖-1.烯醇化酶H2O消化系统的主要功能是消化吸收食物，并将食物残渣以粪便的形式排出体外。（一）D-果糖（D-Fructose）（2）肌肉等，葡萄糖2乳酸（lactate）第三阶段（第8步反应）己糖激酶（Mg2+）Mg2+k+F-1,6-diP可活化此酶。磷酸甘油醛脱氢酶活性中心在酶的Cys-SH上，NAD+与酶紧密结合，受氢还原后与酶脱离，磷酸攻击硫酯键生成1,3-二磷酸甘油酸，其分子中含一高能磷酸键。果糖磷酸激酶（phosphofructokinase）麦芽糖、糊精、蔗糖、乳糖等（食物中所混入）需要Mg2+及ATP，是酵解途径的关键反应(committedstep,keyreaction,rate-limitingreaction)酶，酵解进行的速度取决于该酶的活性，酶的调节也是别构调节，ATP对其有抑制效应，柠檬酸及脂肪酸的存在会加强ATP的抑制作用，AMP、ADP及Pi可消除抑制。EMP的能量消耗与生成（2）肌肉等，葡萄糖2乳酸（lactate）1897年EdwardBuchner通过发酵的酵母抽提物发现，最终搞清楚是1941年由FritzLipmann和HermanKalckar完成。Embden-Meyerhof-Parnaspathway葡萄糖、半乳糖、果糖等别构调节酶，需要Mg2+、K+，催化的反应有ATP生成，是酵解途径的重要调节酶，长链脂肪酸、乙酰CoA、ATP等均抑制酶活；第一节第三阶段（第9步反应）3-P-甘油醛1,3-二磷酸甘油酸3、果糖-6-磷酸果糖-1.ADPATPNAD+NADH+H+四、其它单糖进入EMP的方式葡萄糖、半乳糖、果糖等消化系统的主要功能是消化吸收食物，并将食物残渣以粪便的形式排出体外。一分子葡萄糖通过一系列的酶促反应生成2分子三碳化合物—丙酮酸，并生成ATP和NADH的过程。丙酮酸激酶（pyruvatekinase）烯醇化酶H2O1897年EdwardBuchner通过发酵的酵母抽提物发现，最终搞清楚是1941年由FritzLipmann和HermanKalckar完成。淀粉(starch)等1、酵解10步反应有2步是耗能反应（1、3二步反应）；2、葡萄糖-6-磷酸果糖-6-磷酸消化腺包括口腔腺、肝、胰和消化管壁腺（乙酰-CoA在能量状态高的情况下可用于合成脂类物质）。需要Mg2+及ATP，是酵解途径的关键反应(committedstep,keyreaction,rate-limitingreaction)酶，酵解进行的速度取决于该酶的活性，酶的调节也是别构调节，ATP对其有抑制效应，柠檬酸及脂肪酸的存在会加强ATP的抑制作用，AMP、ADP及Pi可消除抑制。丙酮酸乳酸2、乳酸发酵：肌肉等组织或微生物在无氧或暂时缺氧条件下，将酵解中生成的NADH+H+用于把丙酮酸乳酸，称为乳酸发酵。只有NAD+不断取代NADH才能保持酶的催化活力，否则酵解就要停止。麦芽糖、糊精、蔗糖、乳糖等（食物中所混入）ATPADPMg2+（乙酰-CoA在能量状态高的情况下可用于合成脂类物质）。（2）肌肉等，葡萄糖2乳酸（lactate）2、葡萄糖-6-磷酸果糖-6-磷酸通过乳酸发酵受氢，解决重氧化（一）D-果糖（D-Fructose）丙酮酸乳酸四、其它单糖进入EMP的方式四、其它单糖进入EMP的方式二、糖类的消化与吸收第三阶段（第9步反应）第三阶段（第9步反应）需要Mg2+及ATP，是酵解途径的关键反应(committedstep,keyreaction,rate-limitingreaction)酶，酵解进行的速度取决于该酶的活性，酶的调节也是别构调节，ATP对其有抑制效应，柠檬酸及脂肪酸的存在会加强ATP的抑制作用，AMP、ADP及Pi可消除抑制。组织、细胞（…代谢）丙酮酸乙醛乙醇葡萄糖、半乳糖、果糖等4、需要辅酶或辅助因子，如NAD+,TPP,Mg2+,K+等。通过乳酸发酵受氢，解决重氧化有2步产能反应（7、10步反应）甘油醛-3-P磷酸二羟丙酮丙酮酸葡萄糖不仅仅是一个能量分子，还是一个常见的前体分子，可为生物合成反应提供中间物，如大肠杆菌可利用葡萄糖和其碳架合成所有的氨基酸、核苷酸、辅酶、脂肪酸和生长所需的各种代谢中间物。4)丙酮酸作为其他物质合成的前体丙酮酸乳酸F-1,6-diP可活化此酶。第三阶段（第8步反应）胃，几乎不作用第一阶段（第2步反应）第二阶段（第5步反应）葡萄糖、半乳糖、果糖等此反应产物磷酸烯醇式丙酮酸含有一高能磷酸键1、无氧条件下，葡萄糖分解为乙醇或乳酸，为无氧分解。糖酵解(Glycolysis)磷酸二羟丙酮3-P-甘油酸2-P-甘油酸1）葡萄糖磷酸化形成己糖磷酸酯，消耗2ATP，产物为果糖-1,6-二磷酸。NAD+NADH+H+1,3-二磷酸甘油酸3-P-甘油酸四、其它单糖进入EMP的方式果糖进入EMP肌肉和肾中，己糖激酶催化Fru+ATPF-6-P，直接进入酵解。1）无氧条件下，丙酮酸转变为乳酸。Embden-Meyerh44生化第二章糖酵解作用生化第二章糖酵解作用45优选生化第二章糖酵解作用优选生化第二章糖酵解作用46第一节糖的消化和吸收第一节糖的消化和吸收47一、消化系统的基本组成消化系统由消化管和消化腺组成。消化管包括口腔、咽、食管、胃、小肠（十二指肠、空肠和回肠）、大肠（盲肠、结肠和直肠）。消化腺包括口腔腺、肝、胰和消化管壁腺消化系统的主要功能是消化吸收食物，并将食物残渣以粪便的形式排出体外。一、消化系统的基本组成消化系统由消化管和消化腺组成。48生化第二章糖酵解作用实用版课件49二、糖类的消化与吸收淀粉(starch)等

口腔，-amylase，少量作用

胃，几乎不作用

小肠，胰-amylase，主要的消化场所麦芽糖、糊精、蔗糖、乳糖等（食物中所混入）

麦芽糖酶，糊精酶，蔗糖酶，乳糖酶等葡萄糖、半乳糖、果糖等

肠黏膜细胞肠壁毛细血管门静脉血液组织、细胞（…代谢）二、糖类的消化与吸收淀粉(starch)等50三、D-葡萄糖的代谢途径D-葡萄糖是多数生物的主要代谢燃料，在代谢中占有中心地位。葡萄糖含有较高的能量，氧化生成H2O和CO2放出自由能2840kj/mol；转变成淀粉或糖元贮存又可维持相对低的摩尔渗透压浓度，而需要能量时又可分解成葡萄糖氧化供能。 葡萄糖不仅仅是一个能量分子，还是一个常见的前体分子，可为生物合成反应提供中间物，如大肠杆菌可利用葡萄糖和其碳架合成所有的氨基酸、核苷酸、辅酶、脂肪酸和生长所需的各种代谢中间物。葡萄糖有成千上万种转化，高等动植物中主要有三种：变成糖元或淀粉贮存、酵解为三碳化合物（丙酮酸）或通过HMP（磷酸戊糖途径）变为戊糖。三、D-葡萄糖的代谢途径D-葡萄糖是多数生物的主要代谢燃料513）有氧条件下，丙酮酸氧化脱羧生成乙酰-CoA进入三羧酸循环氧化供能。己糖激酶(hexokinase)需要Mg2+或其他二价阳离子及ATP供能，反应不可逆，是酵解过程的第一个别构[调节]酶，肌肉中受产物G-6-P强烈别构抑制。2）无氧条件下，丙酮酸转变为乙醛，进而生成乙醇。糖酵解（Glycolysis,希腊语glykys，意为sweet和lysis)。3-P-甘油酸2-P-甘油酸F-1,6-diP可活化此酶。1、葡萄糖葡萄糖-6-磷酸通过呼吸链递氢，最终生成H2O,并生成ATP。（2）肌肉等，葡萄糖2乳酸（lactate）葡萄糖有成千上万种转化，高等动植物中主要有三种：变成糖元或淀粉贮存、酵解为三碳化合物（丙酮酸）或通过HMP（磷酸戊糖途径）变为戊糖。组织、细胞（…代谢）第三阶段（第7步反应）肝脏中主要是以葡萄糖激酶（glucokinase）存在，对Glc有特异活性，不受G-6-P的抑制。葡萄糖不仅仅是一个能量分子，还是一个常见的前体分子，可为生物合成反应提供中间物，如大肠杆菌可利用葡萄糖和其碳架合成所有的氨基酸、核苷酸、辅酶、脂肪酸和生长所需的各种代谢中间物。葡萄糖不仅仅是一个能量分子，还是一个常见的前体分子，可为生物合成反应提供中间物，如大肠杆菌可利用葡萄糖和其碳架合成所有的氨基酸、核苷酸、辅酶、脂肪酸和生长所需的各种代谢中间物。第三阶段（第8步反应）只有NAD+不断取代NADH才能保持酶的催化活力，否则酵解就要停止。（2）肌肉等，葡萄糖2乳酸（lactate）ATPADP葡萄糖的主要代谢命运3）有氧条件下，丙酮酸氧化脱羧生成乙酰-CoA进入三羧酸循环52第二节糖酵解(Glycolysis)Embden-Meyerhof-Parnaspathway(EMP-pathway)。第二节糖酵解(Glycolysis)53一、糖酵解的概念糖酵解（Glycolysis,希腊语glykys，意为sweet和lysis)。一分子葡萄糖通过一系列的酶促反应生成2分子三碳化合物—丙酮酸，并生成ATP和NADH的过程。1897年EdwardBuchner通过发酵的酵母抽提物发现，最终搞清楚是1941年由FritzLipmann和HermanKalckar完成。一、糖酵解的概念糖酵解（Glycolysis,希腊语glyk54葡萄糖、半乳糖、果糖等第三阶段（第8步反应）F-1,6-diP可活化此酶。（乙酰-CoA在能量状态高的情况下可用于合成脂类物质）。丙酮酸3）有氧条件下，丙酮酸氧化脱羧生成乙酰-CoA进入三羧酸循环氧化供能。磷酸二羟丙酮1、果糖进入EMP途径丙酮酸激酶（pyruvatekinase）1）葡萄糖磷酸化形成己糖磷酸酯，消耗2ATP，产物为果糖-1,6-二磷酸。1）无氧条件下，丙酮酸转变为乳酸。D-葡萄糖是多数生物的主要代谢燃料，在代谢中占有中心地位。己糖激酶(hexokinase)需要Mg2+或其他二价阳离子及ATP供能，反应不可逆，是酵解过程的第一个别构[调节]酶，肌肉中受产物G-6-P强烈别构抑制。有2步产能反应（7、10步反应）3）有氧条件下，丙酮酸氧化脱羧生成乙酰-CoA进入三羧酸循环氧化供能。ADPATP只有NAD+不断取代NADH才能保持酶的催化活力，否则酵解就要停止。1、无氧条件下，葡萄糖分解为乙醇或乳酸，为无氧分解。第一阶段（第2步反应）三、D-葡萄糖的代谢途径有2步产能反应（7、10步反应）肝脏中主要是以葡萄糖激酶（glucokinase）存在，对Glc有特异活性，不受G-6-P的抑制。二、糖酵解与发酵

[Fermentation]1、乙醇发酵：无氧条件，糖经一系列的酶促反应变成丙酮酸，并生成ATP，厌氧生物（酵母及其他微生物）把酵解中生成的NADH+H+用于还原丙酮酸生成乙醛，进而产生乙醇，称为乙醇（酒精）发酵。葡萄糖、半乳糖、果糖等二、糖酵解与发酵[Fermentat55二、糖酵解与发酵

[续]2、乳酸发酵：肌肉等组织或微生物在无氧或暂时缺氧条件下，将酵解中生成的NADH+H+用于把丙酮酸乳酸，称为乳酸发酵。

二、糖酵解与发酵[续]2、乳酸发酵：肌肉等组织或微生物在无56三、糖酵解途径（

EMPPathway

）EMP途径可以分为三个阶段：1）葡萄糖磷酸化形成己糖磷酸酯，消耗2ATP，产物为果糖-1,6-二磷酸。2）磷酸己糖裂解为两分子三碳糖，由醛缩酶(aldolase)催化，产物为3-P-甘油醛（G-3-P）和磷酸二羟丙酮(DHAP)；3）三碳糖经一系列的反应生成丙酮酸，此过程生成NADH+H+，并生成高能磷酸化合物生成2ATP（底物水平磷酸化）。三、糖酵解途径（EMPPathway）EMP途径可以分57第一阶段（第1步反应）1、葡萄糖葡萄糖-6-磷酸己糖激酶（Mg2+）ATPADP第一阶段（第1步反应）1、葡萄糖58己糖激酶己糖激酶(hexokinase)需要Mg2+或其他二价阳离子及ATP供能，反应不可逆，是酵解过程的第一个别构[调节]酶，肌肉中受产物G-6-P强烈别构抑制。肝脏中主要是以葡萄糖激酶（glucokinase）存在，对Glc有特异活性，不受G-6-P的抑制。己糖激酶己糖激酶(hexokinase)需要Mg2+或其他59第一阶段（第2步反应）2、葡萄糖-6-磷酸果糖-6-磷酸磷酸葡萄糖异构酶第一阶段（第2步反应）2、葡萄糖-6-磷酸60第一阶段（第3步反应）3、果糖-6-磷酸果糖-1.6-二磷酸果糖磷酸激酶

Mg2+ATPADP第一阶段（第3步反应）3、果糖-6-磷酸61果糖磷酸激酶（phosphofructokinase）需要Mg2+及ATP，是酵解途径的关键反应(committedstep,keyreaction,rate-limitingreaction)酶，酵解进行的速度取决于该酶的活性，酶的调节也是别构调节，ATP对其有抑制效应，柠檬酸及脂肪酸的存在会加强ATP的抑制作用，AMP、ADP及Pi可消除抑制。果糖磷酸激酶果糖磷酸激酶（phosphofructokinase）果糖磷62第二阶段（第4步反应）果糖-1.6-二磷酸甘油醛-3-P

磷酸二羟丙酮醛缩酶第二阶段（第4步反应）果糖-1.6-二磷酸63第二阶段（第5步反应）甘油醛-3-P磷酸二羟丙酮磷酸丙糖异构酶第二阶段（第5步反应）甘油醛-3-P64第一--二阶段小结第一--二阶段小结653-P-甘油酸2-P-甘油酸3、果糖-6-磷酸果糖-1.1、葡萄糖葡萄糖-6-磷酸需要Mg2+及ATP，是酵解途径的关键反应(committedstep,keyreaction,rate-limitingreaction)酶，酵解进行的速度取决于该酶的活性，酶的调节也是别构调节，ATP对其有抑制效应，柠檬酸及脂肪酸的存在会加强ATP的抑制作用，AMP、ADP及Pi可消除抑制。糖酵解(Glycolysis)2、半乳糖进入EMP途径第一阶段（第2步反应）甘油醛-3-P磷酸二羟丙酮一、消化系统的基本组成葡萄糖、半乳糖、果糖等葡萄糖不仅仅是一个能量分子，还是一个常见的前体分子，可为生物合成反应提供中间物，如大肠杆菌可利用葡萄糖和其碳架合成所有的氨基酸、核苷酸、辅酶、脂肪酸和生长所需的各种代谢中间物。此反应产物磷酸烯醇式丙酮酸含有一高能磷酸键别构调节酶，需要Mg2+、K+，催化的反应有ATP生成，是酵解途径的重要调节酶，长链脂肪酸、乙酰CoA、ATP等均抑制酶活；有2步产能反应（7、10步反应）ADPATP3、果糖-6-磷酸果糖-1.通过乙醇发酵受氢，解决重氧化葡萄糖不仅仅是一个能量分子，还是一个常见的前体分子，可为生物合成反应提供中间物，如大肠杆菌可利用葡萄糖和其碳架合成所有的氨基酸、核苷酸、辅酶、脂肪酸和生长所需的各种代谢中间物。（2）肌肉等，葡萄糖2乳酸（lactate）烯醇化酶H2O转变成淀粉或糖元贮存又可维持相对低的摩尔渗透压浓度，而需要能量时又可分解成葡萄糖氧化供能。第三阶段（第6步反应）

3-P-甘油醛1,3-二磷酸甘油酸

磷酸甘油醛脱氢酶

H3PO4NAD+NADH+H+3-P-甘油酸2-66磷酸甘油醛脱氢酶活性中心在酶的Cys-SH上，NAD+与酶紧密结合，受氢还原后与酶脱离，磷酸攻击硫酯键生成1,3-二磷酸甘油酸，其分子中含一高能磷酸键。只有NAD+不断取代NADH才能保持酶的催化活力，否则酵解就要停止。碘乙酸可强烈抑制酶的活性。磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶活性中心在酶的Cys-SH上，NAD+与酶紧67第三阶段（第7步反应）1,3-二磷酸甘油酸3-P-甘油酸磷酸甘油酸激酶

Mg2+ADPATP底物水平磷酸化第三阶段（第7步反应）1,3-二磷酸甘油酸68第三阶段（第8步反应）

3-P-甘油酸2-P-甘油酸磷酸甘油酸变位酶第三阶段（第8步反应）3-P-甘油酸69第三阶段（第9步反应）2-P-甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸

烯醇化酶

H2OMg2+Mn2+

H2O第三阶段（第9步反应）2-P-甘油酸70烯醇化酶（enolase）有Mg2+或Mn2+存在时，酶才有活性，F-能与Mg2+形成络合物并结合在酶分子上而抑制酶的活性。此反应产物磷酸烯醇式丙酮酸含有一高能磷酸键烯醇化酶（enolase）烯醇化酶（enolase）有Mg2+或Mn2+存在时，酶才71第三阶段（第10步反应）磷酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸

丙酮酸

丙酮酸激酶

Mg2+k+ADPATP底物水平磷酸化第三阶段（第10步反应）磷酸烯醇式丙酮酸72丙酮酸激酶（pyruvatekinase）别构调节酶，需要Mg2+、K+，催化的反应有ATP生成，是酵解途径的重要调节酶，长链脂肪酸、乙酰CoA、ATP等均抑制酶活；F-1,6-diP可活化此酶。所催化此步反应为糖酵解的第三个限速步骤。丙酮酸激酶（pyruvatekinase）丙酮酸激酶（pyruvatekinase）丙酮酸激酶（py73第三阶段小结第三阶段小结741）无氧条件下，丙酮酸转变为乳酸。2）无氧条件下，丙酮酸转变为乙醛，进而生成乙醇。3）有氧条件下，丙酮酸氧化脱羧生成乙酰-CoA进入三羧酸循环氧化供能。（乙酰-CoA在能量状态高的情况下可用于合成脂类物质）。4)丙酮酸作为其他物质合成的前体丙酮酸的代谢去路1）无氧条件下，丙酮酸转变为乳酸。丙酮酸的代谢去路75酵解产生的丙酮酸的三个可能的分解代谢去路酵解产生的丙酮酸的三个可能的分解代谢去路76丙酮酸乳酸乳酸生成(发酵)

乳酸脱氢酶NADH+H+NAD+丙酮酸乳酸77此反应产物磷酸烯醇式丙酮酸含有一高能磷酸键转变成淀粉或糖元贮存又可维持相对低的摩尔渗透压浓度，而需要能量时又可分解成葡萄糖氧化供能。第二阶段（第5步反应）1）无氧条件下，丙酮酸转变为乳酸。四、其它单糖进入EMP的方式有2步产能反应（7、10步反应）需要Mg2+及ATP，是酵解途径的关键反应(committedstep,keyreaction,rate-limitingreaction)酶，酵解进行的速度取决于该酶的活性，酶的调节也是别构调节，ATP对其有抑制效应，柠檬酸及脂肪酸的存在会加强ATP的抑制作用，AMP、ADP及Pi可消除抑制。酵解产生的丙酮酸的三个可能的分解代谢去路1、葡萄糖葡萄糖-6-磷酸3、甘露糖进入EMP途径葡萄糖、半乳糖、果糖等麦芽糖、糊精、蔗糖、乳糖等（食物中所混入）四、其它单糖进入EMP的方式ATPADP二、糖酵解与发酵[Fermentation]组织、细胞（…代谢）第二阶段（第4步反应）（2）肌肉等，葡萄糖2乳酸（lactate）F-1,6-diP可活化此酶。4、需要辅酶或辅助因子，如NAD+,TPP,Mg2+,K+等。3、果糖-6-磷酸果糖-1.2、乳酸发酵：肌肉等组织或微生物在无氧或暂时缺氧条件下，将酵解中生成的NADH+H+用于把丙酮酸乳酸，称为乳酸发酵。丙酮酸乙醛乙醇乙醇生成(发酵)丙酮酸脱羧酶

CO2

乙醇脱氢酶

NADH+H+NAD+此反应产物磷酸烯醇式丙酮酸含有一高能磷酸键丙酮酸78

EMP反应总表EMP反应总表79EMP反应总结1、酵解10步反应有2步是耗能反应（1、3二步反应）；有2步产能反应（7、10步反应）2、整个酵解途径的反应1、3、10为严格不可逆反应，为EMP途径的三个限速步骤。相关酶为限速酶。EMP反应总结1、酵解10步反应有2步是耗能反应（1、3二步80酵解途径的总汇TheGlycolyticPathway酵解途径的总汇TheGlycolyticPathway81EMP的能量消耗与生成EMP的能量消耗与生成82NADH+H+的命运无氧条件下:

通过乙醇发酵受氢，解决重氧化通过乳酸发酵受氢，解决重氧化有氧条件下:

通过呼吸链递氢，最终生成H2O,并生成ATP

。

（需要经过穿梭作用进入线体）NADH+H+的命运无氧条件下:831、无氧条件下，葡萄糖分解为乙醇或乳酸，为无氧分解。（1）酵母等，葡萄糖2乙醇（ethanol）+2CO2（2）肌肉等，葡萄糖2乳酸（lactate）2、虽无O2参与，但有脱氢反应，H的受体为NAD+，胞质中NAD+少，须解决NADH的重氧化。3、两种发酵均净生成2ATP，为底物水平磷酸化。4、需要辅酶或辅助因子，如NAD+,TPP,Mg2+,K+等。EMP总结1、无氧条件下，葡萄糖分解为乙醇或乳酸，为无氧分解。EMP84葡萄糖不仅仅是一个能量分子，还是一个常见的前体分子，可为生物合成反应提供中间物，如大肠杆菌可利用葡萄糖和其碳架合成所有的氨基酸、核苷酸、辅酶、脂肪酸和生长所需的各种代谢中间物。胃，几乎不作用此反应产物磷酸烯醇式丙酮酸含有一高能磷酸键葡萄糖、半乳糖、果糖等3）有氧条件下，丙酮酸氧化脱羧生成乙酰-CoA进入三羧酸循环氧化供能。二、糖类的消化与吸收（一）D-果糖（D-Fructose）丙酮酸乳酸3、果糖-6-磷酸果糖-1.甘油醛-3-P磷酸二羟丙酮F-1,6-diP可活化此酶。1、葡萄糖葡萄糖-6-磷酸只有NAD+不断取代NADH才能保持酶的催化活力，否则酵解就要停止。Mg2+（2）肌肉等，葡萄糖2乳酸（lactate）糖酵解（Glycolysis,希腊语glykys，意为sweet和lysis)。第二阶段（第4步反应）有2步产能反应（7、10步反应）口腔，-amylase，少量作用2）磷酸己糖裂解为两分子三碳糖，由醛缩酶(aldolase)催化，产物为3-P-甘油醛（G-3-P）和磷酸二羟丙酮(DHAP)；四、其它单糖进入EMP的方式二、糖酵解与发酵[Fermentation]酵解途径的总结葡萄糖不仅仅是一个能量分子，还是一个常见的前体分子，可为生物85四、其它单糖进入EMP的方式1、果糖进入EMP途径2、半乳糖进入EMP途径3、甘露糖进入EMP途径四、其它单糖进入EMP的方式86（一）D-果糖（D-Fructose

）1、通过己糖激酶（hexokinase）转变为F-6-P进入EMP，但酶对Glc的亲和力大于对Fru的12倍，肝中几乎不发生这种反应，而脂肪组织中则FruGlc，可走这一途径。2、肝脏中，果糖激酶（Fructokinase）催化Fru生成F-1-P，再由F-1-P醛缩酶aldolase催化裂解为磷酸二羟丙酮和甘油醛，甘油醛激酶催化甘油醛生成3-P-G(消耗1ATP)进入EMP。（一）D-果糖（D-Fructose）1、通过己糖激酶（871）无氧条件下，丙酮酸转变为乳酸。肝脏中主要是以葡萄糖激酶（glucokinase）存在，对Glc有特异活性，不受G-6-P的抑制。1、无氧条件下，葡萄糖分解为乙醇或乳酸，为无氧分解。三、糖酵解途径（EMPPathway）四、其它单糖进入EMP的方式丙酮酸乳酸3、果糖-6-磷酸果糖-1.烯醇化酶H2O消化系统的主要功能是消化吸收食物，并将食物残渣以粪便的形式排出体外。（一）D-果糖（D-Fructose）（2）肌肉等，葡萄糖2乳酸（lactate）第三阶段（第8步反应）己糖激酶（Mg2+）Mg2+k+F-1,6-diP可活