《植物生长物质》课件-2

植物生长物质61整理课件植物生长物质61整理课件第六章植物生长物质第一节植物生长物质的概念和种类※第二节植物激素的发现和化学结构第三节植物激素的代谢和运输※第四节植物激素的生理作用※第五节植物激素的作用机制※第六节植物抑制物质第七节其他天然的植物生长物质2整理课件第六章植物生长物质第一节植物生长物质的概念和种类※第一节植物生长物质的概念和种类

一、植物生长物质

植物生长物质（plantgrowthsubstances）指调节植物生长发育的生理活性物质，包括植物激素和植物生长调节剂。

二、植物激素（phytohormones）植物激素:植物体内产生的、能移动的、对生长发育起显著作用的微量有机物。3整理课件第一节植物生长物质的概念和种类一、植物生长物质

（3）低浓度（1μmol/L以下）有调节作用

生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸、乙烯

（1）内生的—植物体内合成的1、特征（2）能移动的—从产生部位到作用部位2、种类—五大类4整理课件（3）低浓度（1μmol/L以下）有调节作用生三、植物生长调节剂

植物生长调节剂（plantgrowthregulators）：人工合成的具有类似植物激素生理活性的化合物。包括生长促进剂、生长抑制剂和生长延缓剂。如吲哚丙酸、吲哚丁酸、萘乙酸、2.4-D、矮壮素、三碘苯甲酸、乙烯利等5整理课件三、植物生长调节剂植物生长调节剂（plant第二节植物激素的发现和化学结构一、生长素的发现和化学结构

1880年，英国的Darwin在进行植物向光性实验时，发现胚芽鞘产生向光弯曲是由于尖端产生了某种影响向下传递的结果。

1926年，荷兰人Went証实了这种影响是化学物质，他称之为生长素（auxin,AUX)。并建立了定量分析方法——燕麦试法1934年，荷兰人Kögl等从植物中分离、纯化出这种物质，经鉴定是吲哚乙酸(indoleaceticacid,IAA).6整理课件第二节植物激素的发现和化学结构一、生长素的发现和化学结7整理课件7整理课件天然生长素类※※※※8整理课件天然生长素类※※※※8整理课件※※※人工合成生长素类9整理课件※※※人工合成生长素类9整理课件二、赤霉素类（GAS

）的发现和化学结构

1926年，日本人黑泽英一从水稻恶苗病的研究中发现的。患恶苗病的水稻植株之所以发生徒长，是由赤霉菌分泌物引起的。1938年，日本人薮田等从水稻赤霉菌中分离出赤霉素结晶。称为赤霉素A(gibberellinA)。由于二次世界大战，研究被迫停止。1958年，高等植物的第一个赤霉素被分离鉴定（GA1），确定其化学结构。目前已发现120多种，其中GA1与GA20活性最高。10整理课件二、赤霉素类（GAS）的发现和化学结构192B基本结构：赤霉烷环11整理课件B基本结构：赤霉烷环11整理课件两类：19C和20C各种GA的区别：（1）羟基的数目和位置（2）有无内酯（3）A环的饱和程度

12整理课件两类：19C和20C12整理课件三、细胞分裂素（CTK）的发现和化学结构

1955年，Skoog等培养烟草髓部组织时，偶然在培养基中加入了变质的鲱鱼精子DNA，髓部细胞分裂加快。后来从高温灭菌过的DNA降解物中分离出一种促进细胞分裂的物质，鉴定为N6呋喃氨基嘌呤，命名为激动素(kinetin,KT)。KT不存在植物体中，1963年Miller等从幼嫩玉米种子中提取出类似KT活性的物质，经鉴定为玉米素。此后，类似物相继发现，目前把这类物质统称为细胞分裂素（cytokinin,CTK)。13整理课件三、细胞分裂素（CTK）的发现和化学结构1※※基本结构：腺嘌呤+侧链（R1、R2、R3）※※14整理课件※※基本结构：腺嘌呤+侧链（R1、R2、R3）※※14整理课

四、脱落酸（ABA）的发现和化学结构

1963年，美国科学家Addicott等从将要脱落的棉花幼铃中提取出一种促进脱落的物质，命名为脱落素Ⅱ。

1963年，英国科学家Wareing等从槭树将要脱落的叶子中提取一种促进休眠的物质，命名为休眠素。

后来证明二者为同一种物质。1967年命名为脱落酸（abscisicacid，ABA）。15整理课件四、脱落酸（ABA）的发现和化学结构116整理课件16整理课件ABA为单一的化合物，是一种倍半帖结构，有两种旋光异构体：右旋型（以+或S表示）与左旋型（以－或R表示）。又有两种几何异构体：顺式和反式。植体内的主要是顺式右旋型，只有S-ABA才具有促进气孔关闭的效应。人工合成的S和R相等。目前已能用葡萄灰孢霉菌发酵产生ABA。17整理课件ABA为单一的化合物，是一种倍半帖结构，有两五、乙烯（ETH）的发现和化学结构

十九世纪，人们发现煤气街灯下树叶脱落较多。1901年确定其活性物质为乙烯。1910年认识到植物组织能产生乙烯。（成熟苹果对青香蕉有催熟作用）1934年确定乙烯为植物的天然产物。有人提出乙烯为植物激素的概念。60年代末确定乙烯是一种植物激素。18整理课件五、乙烯（ETH）的发现和化学结构十九世纪，第三节植物激素的代谢和运输

一、IAA的代谢和运输

（一）IAA的生物合成合成部位：茎端分生组织、嫩叶、发育中的种子合成途径：吲哚丙酮酸途径、色胺途径、吲哚乙醇途径19整理课件第三节植物激素的代谢和运输一、IAA的代谢和吲哚乙醇吲哚乙醇氧化E吲哚乙醇途径色氨酸脱羧E色胺胺氧化E色胺途径NH3CO2吲哚乙醛

色氨酸色氨酸转氨E吲哚丙酮酸吲哚丙酮酸脱羧E吲哚乙醛脱氢E吲哚乙酸吲哚丙酮酸途径合成前体直接前体CO2NH320整理课件吲哚乙醇吲哚乙醇氧化E吲哚乙醇途径色氨酸脱羧E色胺胺氧化E色（二）IAA的氧化二种方式：1.酶氧化：IAA氧化E（含Fe的血红蛋白，Mn2+和一元酚为辅助因子）2.光氧化：核黄素催化21整理课件（二）IAA的氧化二种方式：21整理课件（三）结合态IAA

自由IAA：可自由移动结合态IAA（IAA的钝化形式）：

与其它物质共价结合的IAA。如吲哚乙酰葡萄糖、吲哚乙酰肌醇、吲哚乙酰天冬氨酸等。只能采取溶剂抽提或碱水解获得。IAA22整理课件（三）结合态IAA自由IAA：可自由结合态生长素的作用：1、贮藏形式2、运输形式（玉米子粒中IAA-肌醇的运输速度比IAA快1000倍）3、解毒作用4、防止氧化5、调节自由生长素含量23整理课件结合态生长素的作用：1、贮藏形式23整理课件（四）IAA的运输

1、极性运输（仅IAA具有）极性运输（polartransport）：只能从形态学的上端向形态学的下端运输。自由IAA具极性运输特点。但局限在胚芽鞘、幼茎及幼根薄壁细胞之间的短距离运输。速度仅约5~20mm/h。2、非极性运输：被动的，通过韧皮部的，长距离运输。主要形式是IAA—肌醇。24整理课件（四）IAA的运输1、极性运输（仅IAA具有）2425整理课件25整理课件ATPADP+PiATPATPATPADP+PiADP+PiADP+PiH++

IAA-IAAHH++IAA-IAAHH+IAA-IAA-H++IAA-IAAHH+pH7pH5细胞壁细胞质顶端基部H+H+pH7pH5IAA载体化学渗透极性扩散假说26整理课件ATPADP+PiATPATPATPADP+PiADP+Pi二、GAS的代谢和运输

（一）生物合成部位：生长中的种子和果实、幼茎顶端和根部。细胞中的合成部位是微粒体、内质网和细胞质等。

前体：甲瓦龙酸（甲羟戊酸，MVA）

直接前体：GA12-7-醛27整理课件二、GAS的代谢和运输（一）生物合成27整理课件

甲瓦龙酸

异戊烯基焦磷酸（IPP）法呢基焦磷酸（FPP）牻牛儿牻牛儿焦磷酸（GGPP）内-贝壳杉烯贝壳杉烯酸

GA12-7-醛GAS

28整理课件甲瓦龙酸28整理课件（二）GAS的结合物和运输

结合态GAS主要是贮藏形式。GA在植物体内的运输无极性。根尖合成的GA沿导管向上运输，嫩叶产生的GA沿筛管向下运输。目前GAs以什么形式运输还不确定。29整理课件（二）GAS的结合物和运输结合态GAS主要是

三、CTKS的代谢及运输（一）生物合成

合成部位：根尖、生长中的种子和果实,在细胞内的合成部位是微粒体。

游离的CTKS来源：tRNA降解从头合成：前体：甲瓦龙酸CTK有两类：游离的和结合在tRNA上的30整理课件三、CTKS的代谢及运输（一）生物合成游

甲瓦龙酸玉米素异戊烯基腺嘌呤异戊烯基焦磷酸异戊烯基腺苷-5’-磷酸盐5’-AMP31整理课件甲瓦龙酸玉米素异戊烯基腺嘌呤异戊烯基焦磷酸

（二）CTKS的结合物、氧化和运输

CTKS的结合物有三类：与葡萄糖、氨基酸、核苷形成结合物。CTKS降解的主要方式是通过细胞分裂素氧化酶氧化。在植物体内的运输无极性。根尖合成的由木质部导管运输到地上部分。32整理课件（二）CTKS的结合物、氧化和运输CT

四、ABA的代谢和运输

（一）生物合成合成部位：主要在根尖和叶片中。细胞内的合成部位是在质体内，（叶中是叶绿体，根中是淀粉体）因IAA试弱酸，而叶绿体基质pH高过其它部分。

33整理课件四、ABA的代谢和运输（一）生物合成33整合成前体：甲瓦龙酸（MVA）

合成途径：

直接途径—由MVA合成而来

间接途径—由叶黄素裂解而来34整理课件合成前体：甲瓦龙酸（MVA）34整理课件

甲瓦龙酸C5

异戊烯基焦磷酸古巴焦磷酸C10法呢焦磷酸C15ABA

直接途径紫黄质黄质醛C15间接途径35整理课件甲瓦龙酸C5紫黄质间接途径35整理课件（二）降解和运输运输无极性。

红花菜豆酸二氢红花菜豆酸

氧化

ABA

钝化

脱落酸葡萄糖酯36整理课件（二）降解和运输运输无极性。红

五、乙烯的生物合成

部位：成熟或老化的器官或组织前体：蛋氨酸直接前体：ACC

（1-氨基环丙烷-1-羧酸）37整理课件五、乙烯的生物合成部位：成熟或老化的器官或组

蛋氨酸（Met）

蛋氨酸腺苷转移E

S-腺苷蛋氨酸（SAM）

ACC合成E1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）

乙烯形成E

乙烯干旱、成熟、衰老、伤害IAA、水涝

AOA（氨基氧乙酸）缺氧、解偶联剂、自由基、Co2+、35℃

成熟、乙烯MACCO2AVG（氨基乙烯基甘氨酸）甲硫腺苷（MTA）甲硫核苷（MTR）38整理课件蛋氨酸（Met）干旱、成熟、衰老

GA3

抑制

结合态IAA促进生物合成

IAA

IAA氧化E生物合成

ETH

低浓度促进

CTKS

ABA

生物合成生物合成

GA束缚态GA六、植物激素代谢的相互关系高浓度抑制39整理课件GA3抑制结合态IAA六、植物激素代谢第四节植物激素的生理作用※

一、生长素类的生理作用和应用（一）生理作用

1、促进茎的伸长生长

低浓度的生长素促进生长，高浓度抑制生长。

原因：IAA超过最适浓度就会诱导乙烯的产生，反过来乙烯又抑制IAA的合成，促进IAA的降解，使IAA水平降低。40整理课件第四节植物激素的生理作用※一、生长素类的

10-1110-910-710-510-310-1

生长素浓度（mol/L）不同营养器官对不同浓度IAA的反应抑制促进10-4根茎芽10-1010-8不同器官对生长素的敏感程度不同41整理课件10-1110-910-7

3、促进侧根、不定根和根瘤的形成4、促进雌花形成，促进单性结实和果实的生长。5、低浓度的IAA促进韧皮部的分化，高浓度的IAA促进木质部的分化2、维持顶端优势（腋芽最适IA浓度低于茎IAA使顶芽成为营养库）42整理课件3、促进侧根、不定根和根瘤的形成4、促进雌花形成，促进单7、调节源库关系

IAA能促进蔗糖向韧皮部装载。因IAA能活化H+-ATP酶，促进K+跨膜运输，膜内K+↑，促进蔗糖长距离运输。6、抑制花朵脱落、侧枝生长、块根形成、叶片衰老43整理课件7、调节源库关系6、抑制花朵脱落、侧枝生长、块根形成、叶片衰

（二）人工合成的生长素类在生产上的应用

1、促进插枝生根（NAA、2.4-D、IBA）2、阻止器官脱落3、促进单性结实4、促进菠萝开花5、促进雌花形成44整理课件（二）人工合成的生长素类在生产上的应用1、二、赤霉素类的生理作用和应用1、促进茎的伸长（大麻、花卉、抽苔等）2、诱导α-淀粉酶合成（啤酒生产）3、诱导某些植开花（代替低温或长日照）4、促进葫芦科植物多开雄花5、促进单性结实（葡萄）6、打破休眠，促进发芽（马铃薯）7、防止花、果脱落45整理课件二、赤霉素类的生理作用和应用1、促进茎的伸长（大麻、花卉、抽

三、CTKS的生理作用

2、诱导芽的分化

愈伤组织产生根或芽，取决于CTK/IAA的比值。CTK/IAA低时，诱导根的分化；比值高时，诱导芽的分化；比值居中，愈伤组织只生长不分化。1、促进细胞分裂和扩大46整理课件三、CTKS的生理作用2、诱导芽的分化1、促进

4、促进侧芽发育—消除顶端优势

3、延缓叶片衰老（CTK使处理部分形成库）47整理课件3、延缓叶片衰老（CTK使处理部分形成库）

四、ABA的生理作用

1、促进脱落2、促进休眠

GA

促进生长ipp光敏色素

ABA

促进休眠和脱落长日照短日照甲瓦龙酸

48整理课件四、ABA的生理作用1、促进脱落

3、促进气孔关闭

原因：ABA使GC胞质中IP3增加，打开Ca2+通道，胞质中Ca2+浓度和pH↑，抑制质膜上的K+内向通道，激活K+、Cl-外向通道，K+、Cl-外流，GC水势↑，水分外流，气孔关闭。

4、提高抗逆性

ABA在逆境下迅速形成，使植物的生理发生变化以适应环境，所以ABA又称为“应激激素”或“逆境激素”。49整理课件3、促进气孔关闭原因：ABA使GC胞质中IP3增加

五、乙烯的生理作用和应用（一）生理作用1、促进细胞扩大

黄化豌豆幼苗上胚轴对乙烯的生长表现“三重反应”。

三重反应：抑制伸长生长、促进增粗生长和偏上生长。50整理课件五、乙烯的生理作用和应用（一）生理作用50整理课件

2、促进果实成熟

可能原因是：增强质膜的透性，氧化酶活性增强，加强呼吸，引起果肉有机物的强烈转化。

3、促进器官脱落（促进离层纤维素酶合成）4、促进瓜类多开雌花5、促进菠箩开花51整理课件2、促进果实成熟可能原因是：增强质膜

生产上主要用于

1、果实催熟和改善品质2、促进次生物质排出（橡胶、漆等）3、促进雌花形成（二）乙烯利的应用

乙烯利（2-氯乙基膦酸）为酸性溶液。pH3以下稳定，高于pH4.1释放乙烯。52整理课件生产上主要用于（二）乙烯利的应用乙烯利（

在植物激素中，诱导黄瓜分化雌花的有（）和（），诱导分化雄花的有（）；促进休眠的是（），打破休眠的是（）；维持顶端优势的是（），打破顶端优势的是（）；促进插条生根的是（）；IAAETHGAIAACTKABAIAAGA53整理课件在植物激素中，诱导黄瓜分化雌花的有（促进器官脱落的是（）和（）；促进果实成熟的是（）；延缓植物衰老的是（）；促进气孔关闭的是（）；诱导α-淀粉E形成的是（）；促进细胞分裂的是（）。

GAABAETHETHCTKABACTK54整理课件促进器官脱落的是（）和（）；第五节植物激素的作用机制※

一、植物激素作用的模式

受体（糖蛋白）与激素识别形成活性的“激素-受体复合物”，完成信号识别信号转导与放大启动系列生化级联反应生理反应。

激素在分子水平上的作用分为三个阶段：激素信号的感受、信号的转导、最终的反应。55整理课件第五节植物激素的作用机制※一、植物激素作用的模

激素受体：能与激素特异结合并导致生理反应的物质激素受体的特征：

与激素的结合具有专一性、高亲和性、饱和性和可逆性。二、植物激素结合蛋白（激素受体）56整理课件激素受体：能与激素特异结合并导致生理反应的物质二

研究较清楚的是生长素结合蛋白（ABP）。Venis（1985）首先从玉米胚芽鞘中提取了一种称为ABP1的膜生长素结合蛋白。ABP1是一种对IAA亲和力非常高的糖蛋白，已被确认为一种生长素受体。57整理课件研究较清楚的是生长素结合蛋白（ABP

三、生长素的作用机理※

IAA与受体结合信号转导活化H+-ATPE，将H+泵至细胞壁导致细胞壁酸化对酸不稳定的键断裂，并激活多种适合酸环境的壁水解E

壁多糖水解，细胞壁软化、松脱可塑性增强细胞吸水生长

1.促进细胞壁可塑性增加——酸生长理论（解释快反应）生长素为什么能促进细胞生长？58整理课件三、生长素的作用机理※IAA与受体结59整理课件59整理课件

2、促进核酸和蛋白质的合成——基因激活假说

IAA与受体结合信号转导蛋白质磷酸化活化的蛋白质因子与IAA结合作用于细胞核

活化特殊mRNA合成新的蛋白质60整理课件2、促进核酸和蛋白质的合成——基因激活假说细胞壁疏松水解E合成EH+新细胞壁

物质合成生长素质膜细胞伸展

蛋白质原生质体细胞核mRNA

生长素对细胞伸展的影响水分61整理课件细四、赤霉素的作用机理CaCl2GA3pH=4.25pH=5.5生长速率时间（一）促进茎的伸长

GA能使壁里的Ca2+移开并进入细胞质中，壁中Ca2+下降，壁伸展性增强，生长加快。（二）促进RNA和蛋白质合成62整理课件四、赤霉素的作用机理CaCl2GA3pH=4.25pH=5.五、CTK的作用机理

CTK及其结合蛋白存在于核糖体，调节基因活性，促进mRNA和新的蛋白质的合成。63整理课件五、CTK的作用机理63整理课件五、脱落酸的作用机理（一）脱落酸的结合位点和信号传导

质膜上存在ABA的高亲和结合位点。脱落酸信号传导途径可能是：ABA与质膜上的受体结合后，激活G蛋白，随后释放IP3,IP3便启动Ca2+从液泡和/或内质网转移到细胞质中。64整理课件五、脱落酸的作用机理（一）脱落酸的结合位点和信号传导64整理（二）脱落酸抑制核酸和蛋白质合成

脱落酸抑制tRNA、rRNA和mRNA的合成，同时还阻止已存在的mRNA与核糖体的结合。ABA只在转录水平上起作用。65整理课件（二）脱落酸抑制核酸和蛋白质合成脱落酸六、乙烯的生理作用机理：

对拟南芥突变体的研究发现，乙烯受体是多基因编码的，其信号传导途径的各个组分也是多基因控制的，说明乙烯的信号传导可能有多种途径。66整理课件六、乙烯的生理作用机理：66整理课件目前已知的拟南芥乙烯信号传导模式是：

乙烯与质膜受体ETR1结合钝化负调节物CTR1（蛋白激酶家族的成员）

活化离子通道蛋白EIN2发生离子的跨膜运转活化细胞核中的转录因子EIN3EIN3调控基因表达生理反应。67整理课件目前已知的拟南芥乙烯信号传导模式是：67整理课件第六节植物生长抑制物质

根据抑制生长的作用方式不同，生长抑制物质分为两类：1、生长抑制剂（growthinhibitors）：抑制顶端分生组织生长，干扰顶端细胞分裂，引起茎伸长的停顿和顶端优势的破坏。外施GA不能逆转这种抑制效应。68整理课件第六节植物生长抑制物质根据抑制生长的作用方

天然的：ABA、茉莉酸（JA）、水扬酸(SA)、绿原酸、香豆素、咖啡酸等

人工合成的：三碘苯甲酸（TIBA）、青鲜素（马来酰肼，MH）、整形素、增甘膦等69整理课件天然的：ABA、茉莉酸（JA）、水扬酸(SA2、生长延缓剂（growthretardants）

抑制内源GA的生物合成，因此抑制茎尖伸长区的细胞伸长，使节间缩短，但节间和细胞数目不变。外施GA能逆转这种抑制效应。

如：矮壮素（CCC）、缩节安（Pix）、多效唑（PP333）、烯效唑（S3307)、比久（B9）70整理课件2、生长延缓剂（growthretardants）第七节其他天然的植物生长物质一、油菜素甾体类生物合成目前上不清楚，可人工合成。油菜素内酯（BR）的生理作用：1、促进细胞伸长和分裂；可增加DNA、RNA聚合酶活性,故促进DNA、RNA和蛋白质的合成。BR还刺激质膜上ATP酶活性，使H+分泌到细胞壁，壁可塑性增加。71整理课件第七节其他天然的植物生长物质一、油菜素甾体类71整理课件2、提高光合作用

BR促进RuBPC的活性及同化物的运输。3、增强植物的抗逆性

提高作物抗冷性、抗旱性、抗盐性及抗病性。72整理课件2、提高光合作用72整理课件二、多胺—是一类脂肪族含氮碱生理功能:1、促进生长:加快DNA转录，增强RNA聚合酶活性和加快氨基酸掺入蛋白质的速度，促进核酸和蛋白质合成。

高等植物中的多胺主要有五种：精胺、亚精胺、腐胺、鲱精胺、尸胺；

它们都是由精氨酸和赖氨酸生物合成而来。生长旺盛的地方含量较高。73整理课件二、多胺—是一类脂肪族含氮碱生理功能:高等植2、延缓衰老:保持光合膜完整性，减缓蛋白质丧失和RNase活性，阻止叶绿素破坏。另外多胺与乙烯争夺SAM，抑制ETH生成，故延缓衰老。3、适应逆境条件:植物在缺K+或缺Mg+时，精氨酸脱羧酶活性提高几倍到几十倍，积累腐胺。多胺带正电荷，可代替K+、Mg+等阳离子维持细胞pH。以此原理，把腐胺含量作为缺K+的指标。另外，在渗透胁迫下，多胺显著增多，维持渗透平衡，保护膜稳定和原生质完整。此外，IAA、GA、CTK等可促进多胺的合成。74整理课件2、延缓衰老:保持光合膜完整性，减缓蛋白质丧失和RNa三、茉莉酸类（JAS）抑制:种子及花粉萌发、花芽形成、光合作用、营养生长。另外JA还在植物对昆虫和病害的抗性中发挥重要的调节作用。机理:诱导特殊蛋白质的合成（10种），其中多数是植物抵御病虫害、物理或化学伤害而诱发形成的。如受病虫害后形成蛋白酶抑制物。生理作用:促进:乙烯合成、叶片衰老与脱落、呼吸作用、气孔关闭、蛋白质合成。75整理课件三、茉莉酸类（JAS）抑制:种子及花粉萌发、花芽形成、光合作四、水杨酸（SA）生理作用：1、延缓衰老—切花保鲜2、诱导长日植物在短日下开花3、诱导抗氰呼吸—吸引昆虫传粉和适应低温环境4、抗病作用—诱导病程相关蛋白的积累5、抑制ACC转变为ETHCOOHOH邻羟基苯甲酸76整理课件四、水杨酸（SA）生理作用：3、诱导抗氰呼吸—吸引昆虫传粉五、钙调素（CaM）

Ca+与CaM结合而启动生物效应。功能：促进细胞分裂、孢子萌发、原生质流动、激素活性、向性运动、调节蛋白质磷酸化等，最终调节细胞生长。77整理课件五、钙调素（CaM）77整理课件思考题1.请说出各种植物激素的基本结构、合成部位、合成前体和直接前体2试述各种植物激素的生理作用和应用3简述IAA和GA的作用机理78整理课件思考题78整理课件植物生长物质679整理课件植物生长物质61整理课件第六章植物生长物质第一节植物生长物质的概念和种类※第二节植物激素的发现和化学结构第三节植物激素的代谢和运输※第四节植物激素的生理作用※第五节植物激素的作用机制※第六节植物抑制物质第七节其他天然的植物生长物质80整理课件第六章植物生长物质第一节植物生长物质的概念和种类※第一节植物生长物质的概念和种类

一、植物生长物质

植物生长物质（plantgrowthsubstances）指调节植物生长发育的生理活性物质，包括植物激素和植物生长调节剂。

二、植物激素（phytohormones）植物激素:植物体内产生的、能移动的、对生长发育起显著作用的微量有机物。81整理课件第一节植物生长物质的概念和种类一、植物生长物质

（3）低浓度（1μmol/L以下）有调节作用

生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸、乙烯

（1）内生的—植物体内合成的1、特征（2）能移动的—从产生部位到作用部位2、种类—五大类82整理课件（3）低浓度（1μmol/L以下）有调节作用生三、植物生长调节剂

植物生长调节剂（plantgrowthregulators）：人工合成的具有类似植物激素生理活性的化合物。包括生长促进剂、生长抑制剂和生长延缓剂。如吲哚丙酸、吲哚丁酸、萘乙酸、2.4-D、矮壮素、三碘苯甲酸、乙烯利等83整理课件三、植物生长调节剂植物生长调节剂（plant第二节植物激素的发现和化学结构一、生长素的发现和化学结构

1880年，英国的Darwin在进行植物向光性实验时，发现胚芽鞘产生向光弯曲是由于尖端产生了某种影响向下传递的结果。

1926年，荷兰人Went証实了这种影响是化学物质，他称之为生长素（auxin,AUX)。并建立了定量分析方法——燕麦试法1934年，荷兰人Kögl等从植物中分离、纯化出这种物质，经鉴定是吲哚乙酸(indoleaceticacid,IAA).84整理课件第二节植物激素的发现和化学结构一、生长素的发现和化学结85整理课件7整理课件天然生长素类※※※※86整理课件天然生长素类※※※※8整理课件※※※人工合成生长素类87整理课件※※※人工合成生长素类9整理课件二、赤霉素类（GAS

）的发现和化学结构

1926年，日本人黑泽英一从水稻恶苗病的研究中发现的。患恶苗病的水稻植株之所以发生徒长，是由赤霉菌分泌物引起的。1938年，日本人薮田等从水稻赤霉菌中分离出赤霉素结晶。称为赤霉素A(gibberellinA)。由于二次世界大战，研究被迫停止。1958年，高等植物的第一个赤霉素被分离鉴定（GA1），确定其化学结构。目前已发现120多种，其中GA1与GA20活性最高。88整理课件二、赤霉素类（GAS）的发现和化学结构192B基本结构：赤霉烷环89整理课件B基本结构：赤霉烷环11整理课件两类：19C和20C各种GA的区别：（1）羟基的数目和位置（2）有无内酯（3）A环的饱和程度

90整理课件两类：19C和20C12整理课件三、细胞分裂素（CTK）的发现和化学结构

1955年，Skoog等培养烟草髓部组织时，偶然在培养基中加入了变质的鲱鱼精子DNA，髓部细胞分裂加快。后来从高温灭菌过的DNA降解物中分离出一种促进细胞分裂的物质，鉴定为N6呋喃氨基嘌呤，命名为激动素(kinetin,KT)。KT不存在植物体中，1963年Miller等从幼嫩玉米种子中提取出类似KT活性的物质，经鉴定为玉米素。此后，类似物相继发现，目前把这类物质统称为细胞分裂素（cytokinin,CTK)。91整理课件三、细胞分裂素（CTK）的发现和化学结构1※※基本结构：腺嘌呤+侧链（R1、R2、R3）※※92整理课件※※基本结构：腺嘌呤+侧链（R1、R2、R3）※※14整理课

四、脱落酸（ABA）的发现和化学结构

1963年，美国科学家Addicott等从将要脱落的棉花幼铃中提取出一种促进脱落的物质，命名为脱落素Ⅱ。

1963年，英国科学家Wareing等从槭树将要脱落的叶子中提取一种促进休眠的物质，命名为休眠素。

后来证明二者为同一种物质。1967年命名为脱落酸（abscisicacid，ABA）。93整理课件四、脱落酸（ABA）的发现和化学结构194整理课件16整理课件ABA为单一的化合物，是一种倍半帖结构，有两种旋光异构体：右旋型（以+或S表示）与左旋型（以－或R表示）。又有两种几何异构体：顺式和反式。植体内的主要是顺式右旋型，只有S-ABA才具有促进气孔关闭的效应。人工合成的S和R相等。目前已能用葡萄灰孢霉菌发酵产生ABA。95整理课件ABA为单一的化合物，是一种倍半帖结构，有两五、乙烯（ETH）的发现和化学结构

十九世纪，人们发现煤气街灯下树叶脱落较多。1901年确定其活性物质为乙烯。1910年认识到植物组织能产生乙烯。（成熟苹果对青香蕉有催熟作用）1934年确定乙烯为植物的天然产物。有人提出乙烯为植物激素的概念。60年代末确定乙烯是一种植物激素。96整理课件五、乙烯（ETH）的发现和化学结构十九世纪，第三节植物激素的代谢和运输

一、IAA的代谢和运输

（一）IAA的生物合成合成部位：茎端分生组织、嫩叶、发育中的种子合成途径：吲哚丙酮酸途径、色胺途径、吲哚乙醇途径97整理课件第三节植物激素的代谢和运输一、IAA的代谢和吲哚乙醇吲哚乙醇氧化E吲哚乙醇途径色氨酸脱羧E色胺胺氧化E色胺途径NH3CO2吲哚乙醛

色氨酸色氨酸转氨E吲哚丙酮酸吲哚丙酮酸脱羧E吲哚乙醛脱氢E吲哚乙酸吲哚丙酮酸途径合成前体直接前体CO2NH398整理课件吲哚乙醇吲哚乙醇氧化E吲哚乙醇途径色氨酸脱羧E色胺胺氧化E色（二）IAA的氧化二种方式：1.酶氧化：IAA氧化E（含Fe的血红蛋白，Mn2+和一元酚为辅助因子）2.光氧化：核黄素催化99整理课件（二）IAA的氧化二种方式：21整理课件（三）结合态IAA

自由IAA：可自由移动结合态IAA（IAA的钝化形式）：

与其它物质共价结合的IAA。如吲哚乙酰葡萄糖、吲哚乙酰肌醇、吲哚乙酰天冬氨酸等。只能采取溶剂抽提或碱水解获得。IAA100整理课件（三）结合态IAA自由IAA：可自由结合态生长素的作用：1、贮藏形式2、运输形式（玉米子粒中IAA-肌醇的运输速度比IAA快1000倍）3、解毒作用4、防止氧化5、调节自由生长素含量101整理课件结合态生长素的作用：1、贮藏形式23整理课件（四）IAA的运输

1、极性运输（仅IAA具有）极性运输（polartransport）：只能从形态学的上端向形态学的下端运输。自由IAA具极性运输特点。但局限在胚芽鞘、幼茎及幼根薄壁细胞之间的短距离运输。速度仅约5~20mm/h。2、非极性运输：被动的，通过韧皮部的，长距离运输。主要形式是IAA—肌醇。102整理课件（四）IAA的运输1、极性运输（仅IAA具有）24103整理课件25整理课件ATPADP+PiATPATPATPADP+PiADP+PiADP+PiH++

IAA-IAAHH++IAA-IAAHH+IAA-IAA-H++IAA-IAAHH+pH7pH5细胞壁细胞质顶端基部H+H+pH7pH5IAA载体化学渗透极性扩散假说104整理课件ATPADP+PiATPATPATPADP+PiADP+Pi二、GAS的代谢和运输

（一）生物合成部位：生长中的种子和果实、幼茎顶端和根部。细胞中的合成部位是微粒体、内质网和细胞质等。

前体：甲瓦龙酸（甲羟戊酸，MVA）

直接前体：GA12-7-醛105整理课件二、GAS的代谢和运输（一）生物合成27整理课件

甲瓦龙酸

异戊烯基焦磷酸（IPP）法呢基焦磷酸（FPP）牻牛儿牻牛儿焦磷酸（GGPP）内-贝壳杉烯贝壳杉烯酸

GA12-7-醛GAS

106整理课件甲瓦龙酸28整理课件（二）GAS的结合物和运输

结合态GAS主要是贮藏形式。GA在植物体内的运输无极性。根尖合成的GA沿导管向上运输，嫩叶产生的GA沿筛管向下运输。目前GAs以什么形式运输还不确定。107整理课件（二）GAS的结合物和运输结合态GAS主要是

三、CTKS的代谢及运输（一）生物合成

合成部位：根尖、生长中的种子和果实,在细胞内的合成部位是微粒体。

游离的CTKS来源：tRNA降解从头合成：前体：甲瓦龙酸CTK有两类：游离的和结合在tRNA上的108整理课件三、CTKS的代谢及运输（一）生物合成游

甲瓦龙酸玉米素异戊烯基腺嘌呤异戊烯基焦磷酸异戊烯基腺苷-5’-磷酸盐5’-AMP109整理课件甲瓦龙酸玉米素异戊烯基腺嘌呤异戊烯基焦磷酸

（二）CTKS的结合物、氧化和运输

CTKS的结合物有三类：与葡萄糖、氨基酸、核苷形成结合物。CTKS降解的主要方式是通过细胞分裂素氧化酶氧化。在植物体内的运输无极性。根尖合成的由木质部导管运输到地上部分。110整理课件（二）CTKS的结合物、氧化和运输CT

四、ABA的代谢和运输

（一）生物合成合成部位：主要在根尖和叶片中。细胞内的合成部位是在质体内，（叶中是叶绿体，根中是淀粉体）因IAA试弱酸，而叶绿体基质pH高过其它部分。

111整理课件四、ABA的代谢和运输（一）生物合成33整合成前体：甲瓦龙酸（MVA）

合成途径：

直接途径—由MVA合成而来

间接途径—由叶黄素裂解而来112整理课件合成前体：甲瓦龙酸（MVA）34整理课件

甲瓦龙酸C5

异戊烯基焦磷酸古巴焦磷酸C10法呢焦磷酸C15ABA

直接途径紫黄质黄质醛C15间接途径113整理课件甲瓦龙酸C5紫黄质间接途径35整理课件（二）降解和运输运输无极性。

红花菜豆酸二氢红花菜豆酸

氧化

ABA

钝化

脱落酸葡萄糖酯114整理课件（二）降解和运输运输无极性。红

五、乙烯的生物合成

部位：成熟或老化的器官或组织前体：蛋氨酸直接前体：ACC

（1-氨基环丙烷-1-羧酸）115整理课件五、乙烯的生物合成部位：成熟或老化的器官或组

蛋氨酸（Met）

蛋氨酸腺苷转移E

S-腺苷蛋氨酸（SAM）

ACC合成E1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）

乙烯形成E

乙烯干旱、成熟、衰老、伤害IAA、水涝

AOA（氨基氧乙酸）缺氧、解偶联剂、自由基、Co2+、35℃

成熟、乙烯MACCO2AVG（氨基乙烯基甘氨酸）甲硫腺苷（MTA）甲硫核苷（MTR）116整理课件蛋氨酸（Met）干旱、成熟、衰老

GA3

抑制

结合态IAA促进生物合成

IAA

IAA氧化E生物合成

ETH

低浓度促进

CTKS

ABA

生物合成生物合成

GA束缚态GA六、植物激素代谢的相互关系高浓度抑制117整理课件GA3抑制结合态IAA六、植物激素代谢第四节植物激素的生理作用※

一、生长素类的生理作用和应用（一）生理作用

1、促进茎的伸长生长

低浓度的生长素促进生长，高浓度抑制生长。

原因：IAA超过最适浓度就会诱导乙烯的产生，反过来乙烯又抑制IAA的合成，促进IAA的降解，使IAA水平降低。118整理课件第四节植物激素的生理作用※一、生长素类的

10-1110-910-710-510-310-1

生长素浓度（mol/L）不同营养器官对不同浓度IAA的反应抑制促进10-4根茎芽10-1010-8不同器官对生长素的敏感程度不同119整理课件10-1110-910-7

3、促进侧根、不定根和根瘤的形成4、促进雌花形成，促进单性结实和果实的生长。5、低浓度的IAA促进韧皮部的分化，高浓度的IAA促进木质部的分化2、维持顶端优势（腋芽最适IA浓度低于茎IAA使顶芽成为营养库）120整理课件3、促进侧根、不定根和根瘤的形成4、促进雌花形成，促进单7、调节源库关系

IAA能促进蔗糖向韧皮部装载。因IAA能活化H+-ATP酶，促进K+跨膜运输，膜内K+↑，促进蔗糖长距离运输。6、抑制花朵脱落、侧枝生长、块根形成、叶片衰老121整理课件7、调节源库关系6、抑制花朵脱落、侧枝生长、块根形成、叶片衰

（二）人工合成的生长素类在生产上的应用

1、促进插枝生根（NAA、2.4-D、IBA）2、阻止器官脱落3、促进单性结实4、促进菠萝开花5、促进雌花形成122整理课件（二）人工合成的生长素类在生产上的应用1、二、赤霉素类的生理作用和应用1、促进茎的伸长（大麻、花卉、抽苔等）2、诱导α-淀粉酶合成（啤酒生产）3、诱导某些植开花（代替低温或长日照）4、促进葫芦科植物多开雄花5、促进单性结实（葡萄）6、打破休眠，促进发芽（马铃薯）7、防止花、果脱落123整理课件二、赤霉素类的生理作用和应用1、促进茎的伸长（大麻、花卉、抽

三、CTKS的生理作用

2、诱导芽的分化

愈伤组织产生根或芽，取决于CTK/IAA的比值。CTK/IAA低时，诱导根的分化；比值高时，诱导芽的分化；比值居中，愈伤组织只生长不分化。1、促进细胞分裂和扩大124整理课件三、CTKS的生理作用2、诱导芽的分化1、促进

4、促进侧芽发育—消除顶端优势

3、延缓叶片衰老（CTK使处理部分形成库）125整理课件3、延缓叶片衰老（CTK使处理部分形成库）

四、ABA的生理作用

1、促进脱落2、促进休眠

GA

促进生长ipp光敏色素

ABA

促进休眠和脱落长日照短日照甲瓦龙酸

126整理课件四、ABA的生理作用1、促进脱落

3、促进气孔关闭

原因：ABA使GC胞质中IP3增加，打开Ca2+通道，胞质中Ca2+浓度和pH↑，抑制质膜上的K+内向通道，激活K+、Cl-外向通道，K+、Cl-外流，GC水势↑，水分外流，气孔关闭。

4、提高抗逆性

ABA在逆境下迅速形成，使植物的生理发生变化以适应环境，所以ABA又称为“应激激素”或“逆境激素”。127整理课件3、促进气孔关闭原因：ABA使GC胞质中IP3增加

五、乙烯的生理作用和应用（一）生理作用1、促进细胞扩大

黄化豌豆幼苗上胚轴对乙烯的生长表现“三重反应”。

三重反应：抑制伸长生长、促进增粗生长和偏上生长。128整理课件五、乙烯的生理作用和应用（一）生理作用50整理课件

2、促进果实成熟

可能原因是：增强质膜的透性，氧化酶活性增强，加强呼吸，引起果肉有机物的强烈转化。

3、促进器官脱落（促进离层纤维素酶合成）4、促进瓜类多开雌花5、促进菠箩开花129整理课件2、促进果实成熟可能原因是：增强质膜

生产上主要用于

1、果实催熟和改善品质2、促进次生物质排出（橡胶、漆等）3、促进雌花形成（二）乙烯利的应用

乙烯利（2-氯乙基膦酸）为酸性溶液。pH3以下稳定，高于pH4.1释放乙烯。130整理课件生产上主要用于（二）乙烯利的应用乙烯利（

在植物激素中，诱导黄瓜分化雌花的有（）和（），诱导分化雄花的有（）；促进休眠的是（），打破休眠的是（）；维持顶端优势的是（），打破顶端优势的是（）；促进插条生根的是（）；IAAETHGAIAACTKABAIAAGA131整理课件在植物激素中，诱导黄瓜分化雌花的有（促进器官脱落的是（）和（）；促进果实成熟的是（）；延缓植物衰老的是（）；促进气孔关闭的是（）；诱导α-淀粉E形成的是（）；促进细胞分裂的是（）。

GAABAETHETHCTKABACTK132整理课件促进器官脱落的是（）和（）；第五节植物激素的作用机制※

一、植物激素作用的模式

受体（糖蛋白）与激素识别形成活性的“激素-受体复合物”，完成信号识别信号转导与放大启动系列生化级联反应生理反应。

激素在分子水平上的作用分为三个阶段：激素信号的感受、信号的转导、最终的反应。133整理课件第五节植物激素的作用机制※一、植物激素作用的模

激素受体：能与激素特异结合并导致生理反应的物质激素受体的特征：

与激素的结合具有专一性、高亲和性、饱和性和可逆性。二、植物激素结合蛋白（激素受体）134整理课件激素受体：能与激素特异结合并导致生理反应的物质二

研究较清楚的是生长素结合蛋白（ABP）。Venis（1985）首先从玉米胚芽鞘中提取了一种称为ABP1的膜生长素结合蛋白。ABP1是一种对IAA亲和力非常高的糖蛋白，已被确认为一种生长素受体。135整理课件研究较清楚的是生长素结合蛋白（ABP

三、生长素的作用机理※

IAA与受体结合信号转导活化H+-ATPE，将H+泵至细胞壁导致细胞壁酸化对酸不稳定的键断裂，并激活多种适合酸环境的壁水解E

壁多糖水解，细胞壁软化、松脱可塑性增强细胞吸水生长

1.促进细胞壁可塑性增加——酸生长理论（解释快反应）生长素为什么能促进细胞生长？136整理课件三、生长素的作用机理※IAA与受体结137整理课件59整理课件

2、促进核酸和蛋白质的合成——基因激活假说

IAA与受体结合信号转导蛋白质磷酸化活化的蛋白质因子与IAA结合作用于细胞核

活化特殊mRNA合成新的蛋白质138整理课件2、促进核酸和蛋白质的合成——基因激活假说细胞壁疏松水解E合成EH+新细胞壁

物质合成生长素质膜细胞伸展

蛋白质原生质体细胞核mRNA

生长素对细胞伸展的影响水分139整理课件细四、赤霉素的作用机理CaCl2GA3pH=4.25pH=5.5生长速率时间（一）促进茎的伸长

GA能使壁里的Ca2+移开并进入细胞质中，壁中Ca2+下降，