神经系统的感觉功能 视觉听觉平衡觉课件

视觉（vision）

视觉（vision）

视觉的适宜刺激:380~760nm的电磁波视觉的生物学意义视觉的适宜刺激:380~760nm的电磁波一、人眼的折光系统是一个复杂的也是可调节的光学系统（一）人眼折光系统的光学特征符合一般光学原理，简化眼与之等效人眼的光学特征:含多种折光体：角膜、房水、晶状体、玻璃体它们的折射率、前后表面曲率都不相等入眼光线的折射主要发生在角膜前表面一、人眼的折光系统是一个复杂的也是可调节的光学系统简化眼（reducedeye）：和正常眼在折光效果上相同、但更为简单的等效光学系统或模型。它的光学参数和其它特性与正常眼等值，故可用来分析眼的成像情况和进行计算。常用的一种简化眼模型：设想眼球由一个前后径为20mm的单球面折光体构成，折光率（折光指数、折射率）为1.333；外界光线只在由空气进入球形界面时折射一次，此球面的曲率半径为5mm，即节点在球形界面后方5mm的位置，后主焦点正相当于此折光体的后极。和正常安静的人眼一样，正好能使平行光线聚焦在视网膜上。简化眼（reducedeye）：和正常眼在折光效果上相同、视力或视敏度（visualacuity）：用人所能看清的最小视网膜像的大小。相当于视网膜中央凹处一个视锥细胞的平均直径（5μm；但有些视锥的直径可小于2μm）。视力或视敏度（visualacuity）：（二）眼的调节包括视近物时的近反应和对不同光照强度的瞳孔反射远点（farpoint）的概念1.眼的调节(accommodationoftheeyes)--近反应（nearresponse）或近反射（nearreflex）：晶状体曲率增加（curvatureofthelensincreasing）瞳孔缩小（pupillaryconstriction）、视轴会聚（convergenceofthevisualaxes）（二）眼的调节包括视近物时的近反应和对不同光照强度的瞳孔反射（1）晶状体曲率增加意义：增强折光能力以成像于视网膜。近点（nearpoint）：指眼作充分调节时眼所能看清楚的眼前最近物体所在之处；反映晶状体的最大调节能力老视（presbyopia）与老花及其矫正概念：晶状体的弹性减小（硬度增加）近点移远，眼的调节能力降低矫正：凸透镜（1）晶状体曲率增加近点（nearpoint）：指眼作充分神经系统的感觉功能视觉听觉平衡觉课件（2）瞳孔缩小瞳孔近反射（nearreflexofthepupil)

或瞳孔调节反射(pupillaryaccommodation)意义：降低折光系统的球面像差和色像差扩瞳与视力模糊（3）

视轴会聚辐辏(convergencereflex)反射:意义：使物像落于双眼视网膜对称点上以避免复视（2）瞳孔缩小神经系统的感觉功能视觉听觉平衡觉课件2.瞳孔对光反射（pupillarylightreflex)生理意义：调节进入眼内的光量，防入眼光线过强损伤视网膜或过弱影响视觉临床意义：判断中枢病变部位及麻醉深浅等注意：它不属于眼的近反射互感性对光反射（consensuallightreflex)的概念2.瞳孔对光反射（pupillarylightrefl神经系统的感觉功能视觉听觉平衡觉课件（三）眼的折光异常包括近视、远视和散光正视（emmetropia）、正视化：婴幼儿非正视（ametropia）或屈光不正(refractiveerror）1.近视（myopia）：眼前后径过长或折光力过强，成像于视网膜前,轴性近视屈光性近视矫正：凹透镜（三）眼的折光异常包括近视、远视和散光2.远视（hypermetropia）：眼前后径过短或折光力过弱，成像于视网膜后；

用凸透镜矫正。双眼屈光度数不等者称为屈光参差(anisometropia)，度数相差超过2.50D以上者通常会因融像困难出现症状。由于人眼调节活动是双眼同时性的，屈光参差者，度数较高眼常处于视觉模糊状态，容易引起弱视。屈光参差的远视者，其度数较高眼，更容易成为弱视。2.远视（hypermetropia）：眼前后径过短或折光3.散光（astigmatism）：角膜表面(主要)不呈正球面；物像聚焦平面前后不等主经线，前焦线，后焦线。Sturm间隙规则散光不规则散光柱面镜3.散光（astigmatism）：角膜表面(主要)不呈正单纯远视散光单纯近视散光复性远视散光复性近视散光混合性散光:单纯散光：复性散光：单纯远视散光单纯近视散光复性远视散光复性近视散光混合性散光:房水（aqueoushumor):房水循环:房水由睫状体的（脉络丛）上皮分泌，进入眼后房，再经瞳孔进入眼前房，然后流过前房角（小梁网）进入巩膜静脉窦（许氏管），最后汇入静脉系统。眼内压(oculartension)及意义:保持眼球特别是角膜的正常形状和折光能力营养角膜、晶状体和玻璃体维持正常眼内压(ocularpressure,16±5mmHg)青光眼(glaucoma)：具有病理性眼内压↑+视觉功能障碍主要表现：眼内压↑,视神经乳头萎缩及凹陷,视野缺损,视力↓

（四）房水循环的正常运行有助于维持正常的眼内压和正常视觉房水（aqueoushumor):（四）房水循环的正常运行二、人眼的感光换能系统具有形成和初步处理视觉信息的功能（一）视网膜具有复杂的功能结构视网膜为透明的神经组织；厚0.1~0.5mm视网膜(retina)分层组织学分层：10层功能学分层：4层二、人眼的感光换能系统具有形成和初步处理视觉信息的功能功能学分层：色素上皮细胞(pigmente.)感光细胞(photosensoryc.)视杆细胞(rodcell)视锥细胞(conecell)双极细胞(bipolarcell)神经节细胞(gangliocyte)功能学分层：1031061.色素上皮及其功能：遮光及调节作用供视网膜外层养分参与感光细胞代谢2.感光细胞及特征：视杆细胞（rods）视锥细胞（cones）在视网膜中，这两种细胞的分布很不均匀。盘膜（membranedisk)视紫红质（rhodopsin）1031061.色素上皮及其功能：神经系统的感觉功能视觉听觉平衡觉课件3.视网膜的细胞联系纵向：感光细胞→双极细胞→神经节细胞。横向：外网层—水平细胞;内网—无长突细胞缝隙连接视神经盘、视神经乳头和盲点（blindspot），盲点的位置在视网膜内黄斑中心的鼻侧约3mm处。3.视网膜的细胞联系（二）视网膜中存在视杆和视锥两种不同的感光换能系统1．视杆系统和视锥系统的不同功能晚光觉或暗视觉（scotopicvision）或视杆系统(rodsystem)：

由视杆细胞-双极细胞-视神经节细胞组成；对光敏感度高；无色觉；分辨能力低。昼光觉或明视觉（photopicvision）或视锥系统(conesystem)：由视锥细胞-双极细胞-视神经节细胞组成；对光敏感度低；有色觉；分辨能力高。（二）视网膜中存在视杆和视锥两种不同的感光换能系统两种感光系统的证据：（1）不同感光细胞在视网膜中的不同分布（2）视杆系统和视锥系统中不同的细胞联系方式：感光细胞向双极细胞联系的会聚差异（3）不同种系动物的不同习性：感光细胞在不同种系的表达差异（4）不同感光细胞含不同的视色素两种感光系统的证据：（3）不同种系动物的不同习性：感光细胞在2．感光细胞的感光换能机制（1）视色素的分子结构：视色素：视蛋白（opsin）和视黄醛（retinene或retinal）结合而成；视杆色素与视锥色素；视暗蛋白（scotopsin）（2）视紫红质的光化学反应漂白的含义视紫红质的分解与合成的动态平衡（下页）夜盲症（nyctalopia）？雀目？2．感光细胞的感光换能机制视紫红质的光化学反应视紫红质的光化学反应（3）感光细胞的感受器电位暗电流（darkcurrent）、cGMP敏感钠通道、视感细胞膜电位超极化型感受器电位用细胞内微电极技术研究视杆细胞外段内外的电位差在光照前后的变化，结果发现在视网膜未经光照时，视杆细胞的静息电位只有-30～-40mV，比一般细胞小得多。（3）感光细胞的感受器电位用细胞内微电极技术研究视杆细胞外段钙的反馈调节作用GCGMPCa2+钙的反馈调节作用GCGMPCa2+三、人眼有多种视觉生理现象（一）颜色视觉的产生常以三色学说解释1．颜色视觉和颜色的基本属性颜色视觉（colorvision）:由不同波长的可见光刺激人眼后在脑内所引起的一种主观感觉颜色的基本属性:色调：主要取决于光的波长饱和度：是指某种有色光与白光混合时有色光所占的相对比例，即通常所说的颜色深浅亮度：是指一定波长的光所具有的能量大小，即通常所说的颜色的明暗程度。三、人眼有多种视觉生理现象2．三色学说（trichromatictheory):Young（1809）和Helmholtz（1824）:在视网膜上分布有三种不同的视锥细胞，分别含有对红、绿、蓝光线特别敏感的三种视色素。当某一波长的光线作用于视网膜时，可以一定的比例使三种视锥细胞分别产生不同程度的兴奋，这样的信息传至中枢，就产生某一种颜色的感觉。事实依据：牛顿色盘；视网膜上存在三类吸收光谱；色盲和色弱(colorblindness&weakness)2．三色学说（trichromatictheory):3．对比色(四色学说)对比色(互补色)学说的基本思想支持对比色说学的事实依据两种学说并不矛盾,表明颜色信息在不同水平编码3．对比色(四色学说)（二）视敏度是检测人眼能否看清所视物（即分辨能力）的重要指标视敏度（视力、视锐度）：眼对被视物体的分辨能力。视力的限度及其判别标准：

视网膜像不小于中央凹处一个视锥细胞的平均直径视角、视力的度量国际视力表的设计原理及其缺点：各行视角递增不等我国缪天荣设计的对数视力表：各行视角递增相等缪天荣（1959？1966年？）设计了一种对数视力表，它把国际视力表上记为1.0的正常视力记为5.0，而将视角为10分度时的视力记为4.0，其间相当于视力4.1、4.2直至4.9的图形，各比上一排形成的视角小1.259倍，而log值为0.1；这样，视力表上不论原视力为何值，改善程度的数值都具有同样的意义。1.5mm（二）视敏度是检测人眼能否看清所视物（即分辨能力）的重要指标4.34.3（三）外界光亮度突然改变时人眼将发生暗适应（darkadaptation）与明适应（lightadaptation）Thecurveshowsthechangeintheintensityofastimulusnecessarytojustexcitetheretinaindimlightasafunctionofthetimetheobserverhasbeeninthedark.1．暗适应现象、定义及机制暗适应与视色素合成暗适应曲线(Darkadaptationcurve)2.明适应现象、定义及机制与视杆色素分解及视锥色素感光有关（三）外界光亮度突然改变时人眼将发生暗适应（darkada（四）视野对人的生活和工作具有重要影响视野（visualfield）的定义：单眼固定地注视前方一点不动，这时该眼所能看到的空间范围。视野的表示法：视野的最大界限应以它和视轴所形成夹角的大小来表示。不同颜色视野的大小：在同一光照条件下，用不同颜色的目标物测得的视野大小不一样，白色视野最大，其次为黄蓝色，再次为红色，绿色视野最小。视野对人的工作和生活有重大的影响（四）视野对人的生活和工作具有重要影响神经系统的感觉功能视觉听觉平衡觉课件视野受面部结构阻挡的影响：颞侧>鼻侧；下方>上方双眼视觉的影响：因鼻侧视野重叠，正常情况下不会出现鼻侧盲区视觉传入通路受损可出现视野缺损(见下页图)视野受面部结构阻挡的影响：颞侧>鼻侧；下方>上方（五）视觉融合现象和视后像是光感受器时间分辨特性的表现视觉融合（fusionphenomenon）：如果用重复的闪光刺激人眼，当闪光频率较低时，主观上常能分辨出一次又一次的闪光。当闪光频率增加到一定程度时，重复的闪光刺激可引起主观上的连续光感，这一现象称为融合（fusionphenomenon）。融合现象是由于闪光的间隙时间比视后像的时间更短而产生的。视后像(afrerimage):注视一个光源或较亮的物体，然后闭上眼睛，这时可以感觉到一个光斑，其形状和大小均与该光源或物体相似。临界融合频率：能引起闪光融合的最低频率，称为临界融合频率(criticalfusionfrequency,CFF)。受光照强度、闪光颜色、视角大小、年龄、某些药物等影响。光的后效应：如果给以闪光刺激，则主观上的光亮感觉的持续时间比实际的闪光时间长，这是由于光的后效应所致。（五）视觉融合现象和视后像是光感受器时间分辨特性的表现临界融双眼视觉和立体视觉单眼视觉（monocularvision)双眼视觉（binocularvision)：弥补单眼视野中的盲区缺损，扩大视野，并产生立体视觉双眼单视复视（diplopia）立体视觉（stereopsis）：双眼视物时，主观上可产生被视物体的厚度以及空间的深度或距离等感觉。（六）双眼视觉具有弥补盲区、扩大视野和产生立体视觉等优点双眼视觉和立体视觉（六）双眼视觉具有弥补盲区、扩大视野和产生四、视觉信息在视网膜中就已经进行了初步的加工处理给光中心细胞（on-centercell）和撤光中心细胞（off-centercell）四、视觉信息在视网膜中就已经进行了初步的加工处理五、视觉信息在视觉通路与视皮层中被进一步分析处理（一）来自一侧眼的视觉信号可投射到双侧初级视皮层传入通路和皮层代表区枕叶内侧、距状裂上、下缘

距状裂感受野

上缘上半视网膜

下缘下半视网膜

后部黄斑部

前部周边部五、视觉信息在视觉通路与视皮层中被进一步分析处理（二）外侧膝状体内的细胞具有一定的空间分布规律第1～2层（腹侧）为大细胞层（magnocellularlayer），第3～6层（背侧）为小细胞层（parvocellularlayer）（三）M通路和P通路传递不同性质的视觉信息（四）初级视皮层是大脑接受和处理视觉信息的第一站，也是最重要的视觉中枢1．视皮层神经元的感受野简单细胞（simplecell）和复杂细胞（complexcell）2．功能柱（1）方位柱（orientationcolumn）（2）眼的优势柱（oculardominancecolumn）（3）颜色柱（五）视皮层的范围已扩展到初级视皮层以外的许多脑区（二）外侧膝状体内的细胞具有一定的空间分布规律四、听觉（vision）听觉的适宜刺激：声波（soundwaves)声波的物理本质：传声介质中的疏密波四、听觉（vision）听觉的适宜刺激：声波（sound与声波和听觉有关的科学概念基准声强:(I0=10-12

瓦/平米)基准声压:人类的对于1KHz的声音的听阈（即产生听觉的最低声压）为20µPa与声波和听觉有关的科学概念基准声强:(I0=10-12瓦（一）外耳和中耳的功能（一）外耳和中耳的功能（二）内耳耳蜗的功能骨迷路与膜迷路（二）内耳耳蜗的功能骨迷路与膜迷路耳蜗的功能结构骨质管腔绕骨轴21/2~23/4周前庭膜和基底膜分管腔为：前庭阶:外接卵圆窗膜,内充外淋巴,顶部与鼓阶相通蜗管:内充内淋巴,末端为盲管鼓阶:外接圆窗膜,内充外淋巴基底膜:膜上有感音装置—螺旋器

(spiralorgan)或称柯蒂器

(organofCorti)，由内、外毛细胞(haircell)和支持细胞组成。毛细胞底部有丰富的听神经末梢盖膜:内侧连蜗轴,外侧游离,毛细胞纤毛埋于其胶质耳蜗的功能结构2.耳蜗的感音换能作用基底膜的振动：若卵圆窗膜内移→前庭膜和基底膜下移→圆窗膜外移若卵圆窗膜外移→前庭膜和基底膜上移→圆窗膜内移（1）

行波

(travelingwave)理论：振动波自蜗底开始,向蜗顶行走(行波)。声波频率愈高,传播愈近，最大振幅愈靠近蜗底。声波频率愈低,传播愈远,最大振幅愈靠近蜗顶。声频初步分析原理：基底膜不同部位的听神经纤维感受不同声频。2.耳蜗的感音换能作用神经系统的感觉功能视觉听觉平衡觉课件（2）毛细胞兴奋与感受器电位(receptorpotential)（2）毛细胞兴奋与感受器电位(receptorpotenMotorproteinprestinandcochlearamplifierMotorproteinprestinandcoch纤毛的生物学本质：细胞膜的延续！MechanotransductioninthehaircellLeft:positivemechanicaldeformationRight:negativemechanicaldeformation纤毛的生物学Mechanotransductionin耳蜗换能过程示意图(Dallos,1973）耳蜗换能过程示意图(Dallos,1973）基底膜振动→盖膜和基底膜交错移动→毛细胞纤毛弯曲静息时,纤毛细顶部机械门控通道开放,

K+少量内流若较短的静纤毛向较长的静纤毛一侧弯曲→纤毛顶部机械门控阳离子通道开放↑→K+内流↑→毛细胞膜去极化→去极化感受器电位。若较长的静纤毛向较短的静纤毛一侧弯曲→纤毛顶部机械门控阳离子通道关闭→K+内流终止→毛细胞膜超极化→超极化感受器电位。感受器电位向听神经传递机制

内毛细胞:K+内流↑→基底侧膜电压门控钙通道开放→Ca2+内流→递质释放→听神经产生EPSP

外毛细胞:感受并加速基底膜振动K+内流↑→马达蛋白收缩→毛细胞缩短→基底膜上移K+内流终止→马达蛋白舒张→毛细胞伸长→基底膜下移基底膜振动→盖膜和基底膜交错移动→毛细胞纤毛弯曲3.耳蜗的生物电现象（1）耳蜗内电位（endocochlearpotential,EP)、内淋巴电位（endolymphaticpotential)+80mV,因为内含高K+,其产生和维持与血管纹有关；血管纹(striavascilaris)含边缘细胞、中间细胞、基底细胞；细胞膜中富含钠泵、Na+-K+-2Cl同向转运体、钾通道。机制见下页图。

故缺氧、强心苷、袢利尿剂可降低此电位因毛细胞内70~80mV

故毛细胞顶膜内外电位差为150~160mV3.耳蜗的生物电现象+80mV,因为内含高K+,其产生MechanismofK+secretionintotheendolymphbythestriavascularisMechanismofK+secretioninto（2）耳蜗微音器电位(cochlearmicrophonicpotential)本质：毛细胞感受器电位的复合特点：与声波的频率和幅度完全一致、无真正阈值、潜伏期、不应期、不易疲劳、不发生适应（2）耳蜗微音器电位(cochlearmicrophoni（三）听神经动作电位）听神经复合动作电位（compoundactionpotential)：由若干电位波动(图中N1、N2、N3)所组成。振幅由声强、兴奋纤维数和不同神经纤维放电的同步化程度所决定。2.听神经单纤维动作电位特征频率

(characteristicfrequency,CF)，又称最佳频率，每一纤维都具有其CF，取决于纤维末梢在基底膜上的位置声音强度与单一纤维放电频率范围↑及兴奋的纤维数↑有关，但很复杂Cochlearmicrophonicpotential(CM)&actionpotential(AP)oftheauditorynerve

（三）听神经动作电位）Cochlearmicrophoni神经系统的感觉功能视觉听觉平衡觉课件（四）听觉传入通路和听皮层的分析功能（四）听觉传入通路和听皮层的分析功能神经系统的感觉功能视觉听觉平衡觉课件五、平衡感觉（equilibrium）内耳前庭器官(vestibularorgan),包括前庭：椭圆囊

(utricle)和球囊

(saccule)半规管

(semicircularcanal)：上、外、后半规管内耳的感受器(receptor),包括椭圆囊和球囊：囊斑

(macula)半规管：壶腹嵴

(cristaampularis)（一）前庭器官的感受装置和适宜刺激感受细胞：前庭器官的感受细胞都是毛细胞

(haircell)动纤毛

(kinocilium)：仅1条,位于一侧边缘静纤毛

(stereocilium)：60~100条,呈阶梯状排列五、平衡感觉（equilibrium）内耳前庭器官(ve神经系统的感觉功能视觉听觉平衡觉课件神经系统的感觉功能视觉听觉平衡觉课件2.前庭器官的适宜刺激和生理功能椭圆囊和球囊囊斑—感受直线加速度运动人体直立不动时：椭圆囊囊斑平面与地面平行,位砂在上球囊囊斑平面与地面垂直,位砂在外囊斑上每个毛细胞的排列方向都不同，能感受各个不同方向的运动当头部位置改变或直线加速度运动时：总有些毛细胞纤毛排列与运动方向一致→静毛向动毛一侧最大弯曲→毛细胞兴奋另有些毛细胞纤毛排列与运动方向相反→动毛向静毛一侧最大弯曲→毛细胞抑制综合结果使肌紧张改变,保持运动时的身体平衡2.前庭器官的适宜刺激和生理功能半规管壶腹嵴—感受旋转(或角)加速度运动嵴内有一排毛细胞对着管腔,动毛对着壶腹以外半规管为例,绕身体垂直轴向左转,开始时：左侧外半规管内淋巴由管腔向壶腹移动→静毛向动毛一侧弯曲→毛细胞去极化右侧外半规管内淋巴由管腔向管腔移动→动毛向静毛一侧弯曲→毛细胞超极化当旋转变成匀速运动时,上述改变不再发生当旋转突然停止时：则发生与开始时相反的变化上、后半规管感受前滚翻和侧滚翻时的旋转加速运动如在乘船时遇到船身上下颠簸或左右摇摆时半规管壶腹嵴—感受旋转(或角)加速度运动（二）前庭反应1.前庭姿势调节反射：目的为保持身体平衡自主神经反应：HR↑,BP↓,呼吸频率↑,出汗,恶心,呕吐等3.眼震颤（nystagmus）：快动相和慢动相（二）平衡感觉的中枢分析车启动或突然加速:椭圆囊受刺激,身体后仰,后仰前躯干屈肌和下肢伸肌紧张↑急刹车或突然减速:椭圆囊受刺激,身体前倾前倾前躯干伸肌和下肢屈肌紧张↑电梯上升:刺激球囊,头前倾,四肢伸肌紧张↓,下肢屈曲电梯下降:刺激球囊,头抬起,全身伸肌紧张↑,下肢伸直直立左转:右颈肌紧张↑(左↓),头与躯干右偏转,左上下肢伸肌紧张↑,右上下肢屈肌紧张↑;直立右转:与上全部相反（二）前庭反应车启动或突然加速:椭圆囊受刺激,身体后仰,旋转试验

最常用的方法是巴拉尼氏法。受检者坐于琼斯氏转椅中，头前倾30°，将头固定于头托上，使外半规管保持水平位置。令受检者闭眼，先顺时针方向旋动转椅，在20秒内旋转10次，满10转时立即停止。令受检者向远处凝视，计算眼震时间。10分钟后再逆时针方向旋转10次，计算眼震时间。冷热试验

每侧耳分别用30℃冷水和44℃热水刺激40秒钟,每次相隔5～10分钟。受检者两眼凝视屋顶一点。以水平眼震为观察的记录标准。用停表计算灌水开始至眼震消失的时间。本法可为鉴别外周或中枢前庭病提供参考。以空气（23℃冷气和49℃热气）代替水作为刺激来诱发眼震，是一种较新的前庭功能检查方法。此法具有操作简便、受检者较舒适、可应用于鼓膜穿孔患者和不需收集流出的水等优点。旋转试验前庭的奥秘前庭的生理功能前庭与视觉、本体觉的协同作用前庭与眩晕平衡功能检查旋转试验和冷热试验眼球震颤与眼震电图前庭医学的奠基人—巴拉尼美尼尔生平美尼尔病（梅尼埃病）的发现对美尼尔病（梅尼埃病）的误解美尼尔病（梅尼埃病）的证实前庭的奥秘70三、其他感觉

(一)嗅觉(olfaction)1.感受器(receptor)—嗅上皮(olfcatoryepithelium)

位于鼻道和鼻中隔后上部的鼻黏膜

感受细胞—嗅细胞(olfcatorycell)

顶部纤毛—感受部位底部嗅丝—无髓传入纤维

2.

适宜刺激：空气中有气味的化学物质(嗅质)

自然界有2万余种嗅质，人类能分辨约1万种

人类约有1千种基因编码嗅细胞上不同嗅受体

每个嗅细胞似乎只表达1千种基因中的一种

1种嗅质激活n个嗅细胞，经组合后产生更多嗅觉模式70三、其他感觉71Olfactoryreception71Olfactoryreception72(二)味觉(gustation;taste)

1.感受器(receptor)—味蕾(tastebud)

位于舌背表面和舌缘感受细胞—味细胞(gustatorycell)

顶部纤毛(味毛)—感受部位味细胞无轴突，经突触向感觉末梢传递

2.

适宜刺激：食物中的化学物质(味质)

4种基本嗅质：

甜味→舌尖部：酸味→舌两侧：

咸味→舌两侧的前部：苦味→软腭和舌根部此外，还有一种鲜味或美味(umami)

其实，味质种类远不至4~5种，其他味质如何辨别？

味觉强度与味质浓度有关，也与唾液分泌有关

72(二)味觉(gustation;taste)73Tastereception73Tastereception视觉（vision）

视觉（vision）

视觉的适宜刺激:380~760nm的电磁波视觉的生物学意义视觉的适宜刺激:380~760nm的电磁波一、人眼的折光系统是一个复杂的也是可调节的光学系统（一）人眼折光系统的光学特征符合一般光学原理，简化眼与之等效人眼的光学特征:含多种折光体：角膜、房水、晶状体、玻璃体它们的折射率、前后表面曲率都不相等入眼光线的折射主要发生在角膜前表面一、人眼的折光系统是一个复杂的也是可调节的光学系统简化眼（reducedeye）：和正常眼在折光效果上相同、但更为简单的等效光学系统或模型。它的光学参数和其它特性与正常眼等值，故可用来分析眼的成像情况和进行计算。常用的一种简化眼模型：设想眼球由一个前后径为20mm的单球面折光体构成，折光率（折光指数、折射率）为1.333；外界光线只在由空气进入球形界面时折射一次，此球面的曲率半径为5mm，即节点在球形界面后方5mm的位置，后主焦点正相当于此折光体的后极。和正常安静的人眼一样，正好能使平行光线聚焦在视网膜上。简化眼（reducedeye）：和正常眼在折光效果上相同、视力或视敏度（visualacuity）：用人所能看清的最小视网膜像的大小。相当于视网膜中央凹处一个视锥细胞的平均直径（5μm；但有些视锥的直径可小于2μm）。视力或视敏度（visualacuity）：（二）眼的调节包括视近物时的近反应和对不同光照强度的瞳孔反射远点（farpoint）的概念1.眼的调节(accommodationoftheeyes)--近反应（nearresponse）或近反射（nearreflex）：晶状体曲率增加（curvatureofthelensincreasing）瞳孔缩小（pupillaryconstriction）、视轴会聚（convergenceofthevisualaxes）（二）眼的调节包括视近物时的近反应和对不同光照强度的瞳孔反射（1）晶状体曲率增加意义：增强折光能力以成像于视网膜。近点（nearpoint）：指眼作充分调节时眼所能看清楚的眼前最近物体所在之处；反映晶状体的最大调节能力老视（presbyopia）与老花及其矫正概念：晶状体的弹性减小（硬度增加）近点移远，眼的调节能力降低矫正：凸透镜（1）晶状体曲率增加近点（nearpoint）：指眼作充分神经系统的感觉功能视觉听觉平衡觉课件（2）瞳孔缩小瞳孔近反射（nearreflexofthepupil)

或瞳孔调节反射(pupillaryaccommodation)意义：降低折光系统的球面像差和色像差扩瞳与视力模糊（3）

视轴会聚辐辏(convergencereflex)反射:意义：使物像落于双眼视网膜对称点上以避免复视（2）瞳孔缩小神经系统的感觉功能视觉听觉平衡觉课件2.瞳孔对光反射（pupillarylightreflex)生理意义：调节进入眼内的光量，防入眼光线过强损伤视网膜或过弱影响视觉临床意义：判断中枢病变部位及麻醉深浅等注意：它不属于眼的近反射互感性对光反射（consensuallightreflex)的概念2.瞳孔对光反射（pupillarylightrefl神经系统的感觉功能视觉听觉平衡觉课件（三）眼的折光异常包括近视、远视和散光正视（emmetropia）、正视化：婴幼儿非正视（ametropia）或屈光不正(refractiveerror）1.近视（myopia）：眼前后径过长或折光力过强，成像于视网膜前,轴性近视屈光性近视矫正：凹透镜（三）眼的折光异常包括近视、远视和散光2.远视（hypermetropia）：眼前后径过短或折光力过弱，成像于视网膜后；

用凸透镜矫正。双眼屈光度数不等者称为屈光参差(anisometropia)，度数相差超过2.50D以上者通常会因融像困难出现症状。由于人眼调节活动是双眼同时性的，屈光参差者，度数较高眼常处于视觉模糊状态，容易引起弱视。屈光参差的远视者，其度数较高眼，更容易成为弱视。2.远视（hypermetropia）：眼前后径过短或折光3.散光（astigmatism）：角膜表面(主要)不呈正球面；物像聚焦平面前后不等主经线，前焦线，后焦线。Sturm间隙规则散光不规则散光柱面镜3.散光（astigmatism）：角膜表面(主要)不呈正单纯远视散光单纯近视散光复性远视散光复性近视散光混合性散光:单纯散光：复性散光：单纯远视散光单纯近视散光复性远视散光复性近视散光混合性散光:房水（aqueoushumor):房水循环:房水由睫状体的（脉络丛）上皮分泌，进入眼后房，再经瞳孔进入眼前房，然后流过前房角（小梁网）进入巩膜静脉窦（许氏管），最后汇入静脉系统。眼内压(oculartension)及意义:保持眼球特别是角膜的正常形状和折光能力营养角膜、晶状体和玻璃体维持正常眼内压(ocularpressure,16±5mmHg)青光眼(glaucoma)：具有病理性眼内压↑+视觉功能障碍主要表现：眼内压↑,视神经乳头萎缩及凹陷,视野缺损,视力↓

（四）房水循环的正常运行有助于维持正常的眼内压和正常视觉房水（aqueoushumor):（四）房水循环的正常运行二、人眼的感光换能系统具有形成和初步处理视觉信息的功能（一）视网膜具有复杂的功能结构视网膜为透明的神经组织；厚0.1~0.5mm视网膜(retina)分层组织学分层：10层功能学分层：4层二、人眼的感光换能系统具有形成和初步处理视觉信息的功能功能学分层：色素上皮细胞(pigmente.)感光细胞(photosensoryc.)视杆细胞(rodcell)视锥细胞(conecell)双极细胞(bipolarcell)神经节细胞(gangliocyte)功能学分层：1031061.色素上皮及其功能：遮光及调节作用供视网膜外层养分参与感光细胞代谢2.感光细胞及特征：视杆细胞（rods）视锥细胞（cones）在视网膜中，这两种细胞的分布很不均匀。盘膜（membranedisk)视紫红质（rhodopsin）1031061.色素上皮及其功能：神经系统的感觉功能视觉听觉平衡觉课件3.视网膜的细胞联系纵向：感光细胞→双极细胞→神经节细胞。横向：外网层—水平细胞;内网—无长突细胞缝隙连接视神经盘、视神经乳头和盲点（blindspot），盲点的位置在视网膜内黄斑中心的鼻侧约3mm处。3.视网膜的细胞联系（二）视网膜中存在视杆和视锥两种不同的感光换能系统1．视杆系统和视锥系统的不同功能晚光觉或暗视觉（scotopicvision）或视杆系统(rodsystem)：

由视杆细胞-双极细胞-视神经节细胞组成；对光敏感度高；无色觉；分辨能力低。昼光觉或明视觉（photopicvision）或视锥系统(conesystem)：由视锥细胞-双极细胞-视神经节细胞组成；对光敏感度低；有色觉；分辨能力高。（二）视网膜中存在视杆和视锥两种不同的感光换能系统两种感光系统的证据：（1）不同感光细胞在视网膜中的不同分布（2）视杆系统和视锥系统中不同的细胞联系方式：感光细胞向双极细胞联系的会聚差异（3）不同种系动物的不同习性：感光细胞在不同种系的表达差异（4）不同感光细胞含不同的视色素两种感光系统的证据：（3）不同种系动物的不同习性：感光细胞在2．感光细胞的感光换能机制（1）视色素的分子结构：视色素：视蛋白（opsin）和视黄醛（retinene或retinal）结合而成；视杆色素与视锥色素；视暗蛋白（scotopsin）（2）视紫红质的光化学反应漂白的含义视紫红质的分解与合成的动态平衡（下页）夜盲症（nyctalopia）？雀目？2．感光细胞的感光换能机制视紫红质的光化学反应视紫红质的光化学反应（3）感光细胞的感受器电位暗电流（darkcurrent）、cGMP敏感钠通道、视感细胞膜电位超极化型感受器电位用细胞内微电极技术研究视杆细胞外段内外的电位差在光照前后的变化，结果发现在视网膜未经光照时，视杆细胞的静息电位只有-30～-40mV，比一般细胞小得多。（3）感光细胞的感受器电位用细胞内微电极技术研究视杆细胞外段钙的反馈调节作用GCGMPCa2+钙的反馈调节作用GCGMPCa2+三、人眼有多种视觉生理现象（一）颜色视觉的产生常以三色学说解释1．颜色视觉和颜色的基本属性颜色视觉（colorvision）:由不同波长的可见光刺激人眼后在脑内所引起的一种主观感觉颜色的基本属性:色调：主要取决于光的波长饱和度：是指某种有色光与白光混合时有色光所占的相对比例，即通常所说的颜色深浅亮度：是指一定波长的光所具有的能量大小，即通常所说的颜色的明暗程度。三、人眼有多种视觉生理现象2．三色学说（trichromatictheory):Young（1809）和Helmholtz（1824）:在视网膜上分布有三种不同的视锥细胞，分别含有对红、绿、蓝光线特别敏感的三种视色素。当某一波长的光线作用于视网膜时，可以一定的比例使三种视锥细胞分别产生不同程度的兴奋，这样的信息传至中枢，就产生某一种颜色的感觉。事实依据：牛顿色盘；视网膜上存在三类吸收光谱；色盲和色弱(colorblindness&weakness)2．三色学说（trichromatictheory):3．对比色(四色学说)对比色(互补色)学说的基本思想支持对比色说学的事实依据两种学说并不矛盾,表明颜色信息在不同水平编码3．对比色(四色学说)（二）视敏度是检测人眼能否看清所视物（即分辨能力）的重要指标视敏度（视力、视锐度）：眼对被视物体的分辨能力。视力的限度及其判别标准：

视网膜像不小于中央凹处一个视锥细胞的平均直径视角、视力的度量国际视力表的设计原理及其缺点：各行视角递增不等我国缪天荣设计的对数视力表：各行视角递增相等缪天荣（1959？1966年？）设计了一种对数视力表，它把国际视力表上记为1.0的正常视力记为5.0，而将视角为10分度时的视力记为4.0，其间相当于视力4.1、4.2直至4.9的图形，各比上一排形成的视角小1.259倍，而log值为0.1；这样，视力表上不论原视力为何值，改善程度的数值都具有同样的意义。1.5mm（二）视敏度是检测人眼能否看清所视物（即分辨能力）的重要指标4.34.3（三）外界光亮度突然改变时人眼将发生暗适应（darkadaptation）与明适应（lightadaptation）Thecurveshowsthechangeintheintensityofastimulusnecessarytojustexcitetheretinaindimlightasafunctionofthetimetheobserverhasbeeninthedark.1．暗适应现象、定义及机制暗适应与视色素合成暗适应曲线(Darkadaptationcurve)2.明适应现象、定义及机制与视杆色素分解及视锥色素感光有关（三）外界光亮度突然改变时人眼将发生暗适应（darkada（四）视野对人的生活和工作具有重要影响视野（visualfield）的定义：单眼固定地注视前方一点不动，这时该眼所能看到的空间范围。视野的表示法：视野的最大界限应以它和视轴所形成夹角的大小来表示。不同颜色视野的大小：在同一光照条件下，用不同颜色的目标物测得的视野大小不一样，白色视野最大，其次为黄蓝色，再次为红色，绿色视野最小。视野对人的工作和生活有重大的影响（四）视野对人的生活和工作具有重要影响神经系统的感觉功能视觉听觉平衡觉课件视野受面部结构阻挡的影响：颞侧>鼻侧；下方>上方双眼视觉的影响：因鼻侧视野重叠，正常情况下不会出现鼻侧盲区视觉传入通路受损可出现视野缺损(见下页图)视野受面部结构阻挡的影响：颞侧>鼻侧；下方>上方（五）视觉融合现象和视后像是光感受器时间分辨特性的表现视觉融合（fusionphenomenon）：如果用重复的闪光刺激人眼，当闪光频率较低时，主观上常能分辨出一次又一次的闪光。当闪光频率增加到一定程度时，重复的闪光刺激可引起主观上的连续光感，这一现象称为融合（fusionphenomenon）。融合现象是由于闪光的间隙时间比视后像的时间更短而产生的。视后像(afrerimage):注视一个光源或较亮的物体，然后闭上眼睛，这时可以感觉到一个光斑，其形状和大小均与该光源或物体相似。临界融合频率：能引起闪光融合的最低频率，称为临界融合频率(criticalfusionfrequency,CFF)。受光照强度、闪光颜色、视角大小、年龄、某些药物等影响。光的后效应：如果给以闪光刺激，则主观上的光亮感觉的持续时间比实际的闪光时间长，这是由于光的后效应所致。（五）视觉融合现象和视后像是光感受器时间分辨特性的表现临界融双眼视觉和立体视觉单眼视觉（monocularvision)双眼视觉（binocularvision)：弥补单眼视野中的盲区缺损，扩大视野，并产生立体视觉双眼单视复视（diplopia）立体视觉（stereopsis）：双眼视物时，主观上可产生被视物体的厚度以及空间的深度或距离等感觉。（六）双眼视觉具有弥补盲区、扩大视野和产生立体视觉等优点双眼视觉和立体视觉（六）双眼视觉具有弥补盲区、扩大视野和产生四、视觉信息在视网膜中就已经进行了初步的加工处理给光中心细胞（on-centercell）和撤光中心细胞（off-centercell）四、视觉信息在视网膜中就已经进行了初步的加工处理五、视觉信息在视觉通路与视皮层中被进一步分析处理（一）来自一侧眼的视觉信号可投射到双侧初级视皮层传入通路和皮层代表区枕叶内侧、距状裂上、下缘

距状裂感受野

上缘上半视网膜

下缘下半视网膜

后部黄斑部

前部周边部五、视觉信息在视觉通路与视皮层中被进一步分析处理（二）外侧膝状体内的细胞具有一定的空间分布规律第1～2层（腹侧）为大细胞层（magnocellularlayer），第3～6层（背侧）为小细胞层（parvocellularlayer）（三）M通路和P通路传递不同性质的视觉信息（四）初级视皮层是大脑接受和处理视觉信息的第一站，也是最重要的视觉中枢1．视皮层神经元的感受野简单细胞（simplecell）和复杂细胞（complexcell）2．功能柱（1）方位柱（orientationcolumn）（2）眼的优势柱（oculardominancecolumn）（3）颜色柱（五）视皮层的范围已扩展到初级视皮层以外的许多脑区（二）外侧膝状体内的细胞具有一定的空间分布规律四、听觉（vision）听觉的适宜刺激：声波（soundwaves)声波的物理本质：传声介质中的疏密波四、听觉（vision）听觉的适宜刺激：声波（sound与声波和听觉有关的科学概念基准声强:(I0=10-12

瓦/平米)基准声压:人类的对于1KHz的声音的听阈（即产生听觉的最低声压）为20µPa与声波和听觉有关的科学概念基准声强:(I0=10-12瓦（一）外耳和中耳的功能（一）外耳和中耳的功能（二）内耳耳蜗的功能骨迷路与膜迷路（二）内耳耳蜗的功能骨迷路与膜迷路耳蜗的功能结构骨质管腔绕骨轴21/2~23/4周前庭膜和基底膜分管腔为：前庭阶:外接卵圆窗膜,内充外淋巴,顶部与鼓阶相通蜗管:内充内淋巴,末端为盲管鼓阶:外接圆窗膜,内充外淋巴基底膜:膜上有感音装置—螺旋器

(spiralorgan)或称柯蒂器

(organofCorti)，由内、外毛细胞(haircell)和支持细胞组成。毛细胞底部有丰富的听神经末梢盖膜:内侧连蜗轴,外侧游离,毛细胞纤毛埋于其胶质耳蜗的功能结构2.耳蜗的感音换能作用基底膜的振动：若卵圆窗膜内移→前庭膜和基底膜下移→圆窗膜外移若卵圆窗膜外移→前庭膜和基底膜上移→圆窗膜内移（1）

行波

(travelingwave)理论：振动波自蜗底开始,向蜗顶行走(行波)。声波频率愈高,传播愈近，最大振幅愈靠近蜗底。声波频率愈低,传播愈远,最大振幅愈靠近蜗顶。声频初步分析原理：基底膜不同部位的听神经纤维感受不同声频。2.耳蜗的感音换能作用神经系统的感觉功能视觉听觉平衡觉课件（2）毛细胞兴奋与感受器电位(receptorpotential)（2）毛细胞兴奋与感受器电位(receptorpotenMotorproteinprestinandcochlearamplifierMotorproteinprestinandcoch纤毛的生物学本质：细胞膜的延续！MechanotransductioninthehaircellLeft:positivemechanicaldeformationRight:negativemechanicaldeformation纤毛的生物学Mechanotransductionin耳蜗换能过程示意图(Dallos,1973）耳蜗换能过程示意图(Dallos,1973）基底膜振动→盖膜和基底膜交错移动→毛细胞纤毛弯曲静息时,纤毛细顶部机械门控通道开放,

K+少量内流若较短的静纤毛向较长的静纤毛一侧弯曲→纤毛顶部机械门控阳离子通道开放↑→K+内流↑→毛细胞膜去极化→去极化感受器电位。若较长的静纤毛向较短的静纤毛一侧弯曲→纤毛顶部机械门控阳离子通道关闭→K+内流终止→毛细胞膜超极化→超极化感受器电位。感受器电位向听神经传递机制

内毛细胞:K+内流↑→基底侧膜电压门控钙通道开放→Ca2+内流→递质释放→听神经产生EPSP

外毛细胞:感受并加速基底膜振动K+内流↑→马达蛋白收缩→毛细胞缩短→基底膜上移K+内流终止→马达蛋白舒张→毛细胞伸长→基底膜下移基底膜振动→盖膜和基底膜交错移动→毛细胞纤毛弯曲3.耳蜗的生物电现象（1）耳蜗内电位（endocochlearpotential,EP)、内淋巴电位（endolymphaticpotential)+80mV,因为内含高K+,其产生和维持与血管纹有关；血管纹(striavascilaris)含边缘细胞、中间细胞、基底细胞；细胞膜中富含钠泵、Na+-K+-2Cl同向转运体、钾通道。机制见下页图。

故缺氧、强心苷、袢利尿剂可降低此电位因毛细胞内70~80mV

故毛细胞顶膜内外电位差为150~160mV3.耳蜗的生物电现象+80mV,因为内含高K+,其产生MechanismofK+secretionintotheendolymphbythestriavascularisMechanismofK+secretioninto（2）耳蜗微音器电位(cochlearmicrophonicpotential)本质：毛细胞感受器电位的复合特点：与声波的频率和幅度完全一致、无真正阈值、潜伏期、不应期、不易疲劳、不发生适应（2）耳蜗微音器电位(cochlearmicrophoni（三）听神经动作电位）听神经复合动作电位（compoundactionpotential)：由若干电位波动(图中N1、N2、N3)所组成。振幅由声强、兴奋纤维数和不同神经纤维放电的同步化程度所决定。2.听神经单纤维动作电位特征频率

(characteristicfrequency,CF)，又称最佳频率，每一纤维都具有其CF，取决于纤维末梢在基底膜上的位置声音强度与单一纤维放电频率范围↑及兴奋的纤维数↑有关，但很复杂Cochlearmicrophonicpotential(CM)&actionpotential(AP)oftheauditorynerve

（三）听神经动作电位）Cochlearmicrophoni神经系统的感觉功能视觉听觉平衡觉课件（四）听觉传入通路和听皮层的分析功能（四）听觉传入通路和听皮层的分析功能神经系统的感觉功能视觉听觉平衡觉课件五、平衡感觉（equilibrium）内耳前庭器官(vestibularorgan),包括前庭：椭圆囊

(utricle)和球囊

(saccule)半规管

(semicircularcanal)：上、外、后半规管内耳的感受器(receptor),包括椭圆囊和球囊：囊斑

(macula)半规管：壶腹嵴

(cristaampularis)（一）前庭器官的感受装置和适宜刺激感受细胞：前庭器官的感受细胞都是毛细胞

(haircell)动纤毛

(kinocilium)：仅1条,位于一侧边缘静纤毛

(stereocilium)：60~100条,呈阶梯状排列五、平衡感觉（equilibrium）内耳前庭器