糖类与糖类代谢

关于糖类与糖类代谢课件第1页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五

新陈代谢是生命最基本的特征之一，泛指生物与周围环境进行物质交换和能量交换的过程。

特点：特异、有序、高度适应和灵敏调节、代谢途径逐步进行定义：活细胞中所有化学变化的总称。每一个化学变化都是由酶催化进行的。代谢概述第2页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五新陈代谢的概念及内涵

小分子大分子合成代谢（同化作用）需要能量

释放能量分解代谢（异化作用）大分子小分子物质代谢能量代谢新陈代谢第3页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五

小分子化合物分解成共同的中间产物（如丙酮酸、乙酰CoA等）

共同中间物进入三羧酸循环,氧化脱下的氢由电子传递链传递生成H2O，释放出大量能量，其中一部分通过磷酸化储存在ATP中。大分子降解成基本结构单位脂肪葡萄糖、其它单糖三羧酸循环电子传递蛋白质脂肪酸、甘油多糖氨基酸乙酰CoA2H＋＋2e-氧化磷酸化+Pi

代谢的三个阶段H2O1/2O2EMP丙酮酸第4页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五第六章糖类代谢第七章生物氧化第八章脂类代谢第九章含氮化合物的代谢第十章核酸的降解与生物合成第十一章蛋白质的降解与生物合成第十二章代谢调节第5页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五第六章糖类代谢第6页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五

糖类的生物学作用

作为生物体的结构成分作为生物体内的主要能源物质作为其它生物分子如氨基酸、核苷酸、脂等合成的前体作为细胞识别的信息分子第7页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五第一节生物体内的糖类第二节双糖和多糖的酶促降解第三节糖酵解第四节三羧酸循环第五节磷酸戊糖途径第六节光合作用第七节糖异生作用第八节双糖和多糖的生物合成

第8页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五根据其水解产物的情况，糖主要可分为以下四大类。单糖(monosacchride)寡糖(oligosacchride)多糖(polysacchride)结合糖(glycoconjugate)第一节生物体内的糖类第9页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五甘油醛1233-磷酸甘油醛1.1三碳糖（甘油醛）——丙醛糖1.单糖：不能再水解的糖第10页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五二羟丙酮123磷酸二羟丙酮三碳糖（二羟丙酮）——丙酮糖第11页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五核糖321455-磷酸核糖1.2五碳糖（核糖）——戊醛糖第12页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五核酮糖321455-磷酸核酮糖五碳糖（核酮糖）——戊酮糖第13页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五D-葡萄糖1234566-磷酸葡萄糖1.3六碳糖（葡糖）——己醛糖第14页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五D-果糖1234566-磷酸果糖六碳糖（果糖）——己酮糖第15页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五2.

寡糖常见的几种二糖有麦芽糖(maltose)

葡萄糖—葡萄糖蔗糖(sucrose)

葡萄糖—果糖乳糖(lactose)

葡萄糖—半乳糖能水解生成几分子单糖的糖，各单糖之间借脱水缩合的糖苷键相连。第16页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五3.多糖

能水解生成多个分子单糖的糖。常见的多糖有淀粉(starch)糖原(glycogen)纤维素(cellulose)葡萄糖是这三者基本组成单位第17页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五

淀粉和糖原结构RENRE(16)分支点支链淀粉或糖原分子示意图“直链淀粉”遇碘显蓝紫色“支链淀粉”遇碘显紫红色第18页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五1.葡萄糖单元以α-1,4-糖苷键形成长链。2.

约10个葡萄糖单元处形成分枝，分枝处葡萄糖以α-1,6-糖苷键连接，分支增加，溶解度增加。3.每条链都终止于一个非还原端。还原端：一个②糖原是动物体内葡萄糖的储存形式第19页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五③纤维素作为植物的骨架β-1,4-糖苷键第20页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五4.结合糖

糖与非糖物质的结合物。糖脂(glycolipid)：是糖与脂类的结合物。糖蛋白(glycoprotein)：是糖与蛋白质的结合物。

常见的结合糖有第21页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五细胞膜表面的糖链蛋白聚糖糖脂糖蛋白细胞膜第22页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五第一节生物体内的糖类第二节双糖和多糖的酶促降解第三节糖酵解第四节三羧酸循环第五节磷酸戊糖途径第六节光合作用第七节糖异生作用第八节双糖和多糖的生物合成

第23页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五一、双糖的酶促降解

蔗糖+H2O葡萄糖+果糖蔗糖酶麦芽糖+H2O2葡萄糖麦芽糖酶乳糖+H2O葡萄糖+半乳糖--β-半乳糖苷酶第24页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五

蔗糖+H2O葡萄糖+果糖

蔗糖酶1.转化酶2.蔗糖合成酶催化蔗糖与UDP反应生成果糖和尿苷二磷酸葡萄糖

蔗糖+UDPUDPG+果糖（一）蔗糖的降解蔗糖合成酶第25页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五二、多糖的酶促降解1.淀粉的水解2.淀粉的磷酸解α-淀粉酶β-淀粉酶R-酶(脱支酶）麦芽糖酶磷酸化酶转移酶脱支酶（一）淀粉的降解第26页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五

是淀粉内切酶，作用于淀粉分子内部的任意的α-1，4糖苷键。

极限糊精是指淀粉酶不能再分解的支链淀粉残基。

α-极限糊精是指含α-1，6糖苷键，由3个以上葡萄糖基构成的极限糊精。（一）淀粉的水解1、α-淀粉酶直链淀粉葡萄糖+麦芽糖+麦芽三糖+低聚糖的混合物支链淀粉葡萄糖+麦芽糖+麦芽三糖+α-极限糊精第27页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五2、β-淀粉酶

是淀粉外切酶，水解α-1，4糖苷键，从淀粉分子外即非还原端开始，每间隔一个糖苷键进行水解，每次水解出一个麦芽糖分子。直链淀粉麦芽糖支链淀粉麦芽糖+β-极限糊精

β-极限糊精是指β-淀粉酶作用到离分支点2-3个葡萄糖基为止的剩余部分。两种淀粉酶降解的终产物主要是麦芽糖第28页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五两种淀粉酶性质的比较

α-淀粉酶不耐酸，pH3时失活耐高温，70C时15分钟仍保持活性广泛分布于动植物和微生物中。

-淀粉酶耐酸，pH3时仍保持活性不耐高温，70C15分钟失活主要存在植物体中第29页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五α-淀粉酶及β-淀粉酶水解支链淀粉的示意图α-淀粉酶-淀粉酶第30页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五3、R-酶(脱支酶）

水解α-1，6糖苷键，将α及β-淀粉酶作用支链淀粉最后留下的极限糊精的分支点水解，产生短的只含α-1，4-糖苷键的糊精，使之可进一步被淀粉酶降解。

不能直接水解支链淀粉内部的α-1，6糖苷键。

4、麦芽糖酶催化麦芽糖水解为葡萄糖，是淀粉水解的最后一步。淀粉的彻底水解需要上述水解酶的共同作用，其最终产物是葡萄糖第31页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五（二）淀粉的磷酸解1、磷酸化酶

催化淀粉非还原末端的葡萄糖残基转移给P，生成G-1-P,同时产生一个新的非还原末端，重复上述过程。直链淀粉G-1-P支链淀粉G-1-P+磷酸化酶极限糊精

磷酸化酶不能将支链淀粉完全降解，只能降解到距分支点4个葡萄糖残基为止，留下一个大而有分支的多糖链，称为磷酸化酶极限糊精。第32页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五

淀粉磷酸解1.到分枝前4个G时，淀粉磷酸化酶停止降解2.由转移酶切下前3个G，转移到另一个链上3.脱支酶水解α-1，6糖苷键形成直链淀粉。脱下的Z是一个游离葡萄糖4.最后由磷酸化酶降解形成G-1-PG—1—P脱支酶磷酸化酶第33页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五

糖原降解主要有糖原磷酸化酶和糖原脱支酶催化进行。肝脏肌肉G+Pi（葡萄糖-6-磷酸酶）进入糖酵解糖原磷酸化酶：从非还原端催化1-4糖苷键的磷酸解。（三）糖原的降解磷酸葡萄糖变位酶G-6-PG-1-P糖原+Pi糖原+G-1-P（n残基）（n-1残基）第34页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五77磷酸化酶(别构酶)

ATP抑制-AMP激活

+

H3PO4α葡萄糖1，4糖苷键α葡萄糖1，6糖苷键糖原核心糖原核心G-1-P

+第35页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五去分枝酶

+H3PO41G-1-P糖原核心磷酸化酶+H3PO4G-1-P转移酶糖原核心第36页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五双糖和多糖的酶促降解双糖葡萄糖淀粉葡萄糖糖原1-磷酸葡萄糖小结单糖降解第37页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五丙酮酸葡萄糖“糖酵解”不需氧“磷酸戊糖途径”需氧有氧情况缺氧情况好氧生物厌氧生物“三羧酸循环”

CO2+H2O“乳酸发酵”乳酸“乳酸发酵”、“乙醇发酵”乳酸或乙醇

CO2+H2O重点调控能量计算生物学意义

你不需要记住任何代谢物的结构式！！第38页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五动物细胞植物细胞细胞膜细胞质线粒体高尔基体细胞核内质网溶酶体细胞壁叶绿体有色体白色体液体晶体分泌物吞噬中心体胞饮细胞膜丙酮酸氧化三羧酸循环磷酸戊糖途径糖酵解第39页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五第一节生物体内的糖类第二节双糖和多糖的酶促降解第三节糖酵解第四节三羧酸循环第五节磷酸戊糖途径第六节光合作用第七节糖异生作用第八节双糖和多糖的生物合成

第40页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五第三节糖酵解

一、糖酵解的概念二、糖酵解途径的反应历程三、糖酵解产生的能量四、糖酵解的生物学意义五、糖酵解途径的调控六、丙酮酸的去路第41页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五糖酵解是酶将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随ATP生成的过程。简称EMP途径在细胞质中进行。不论有氧还是无氧条件均能发生一、糖酵解的概念第42页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五

10个酶催化的11步反应第一阶段：

吸能反应阶段两个阶段第二阶段：释能反应阶段二、糖酵解途径的反应历程第43页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五

(G)

已糖激酶ATPADPMg2+糖酵解过程的第一个关键酶(G-6-P）⑴葡萄糖磷酸化生成

6-磷酸葡萄糖第44页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五⑵6-磷酸葡萄糖异构化

转变为6-磷酸果糖(F-6-P）

磷酸葡萄糖异构酶(G-6-P）第45页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五⑶6-磷酸果糖再磷酸化

生成1,6-二磷酸果糖(F-1,6-2P）

磷酸果糖激酶

（PFK）ATPADPMg2+糖酵解过程的第二个关键酶(F-6-P）第46页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五⑷磷酸丙糖的生成磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛

(F-1,6-2P）

醛缩酶+第47页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五⑸磷酸丙糖的互换磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛磷酸丙糖异构酶1,6-二磷酸果糖2×3-磷酸甘油醛第48页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五⑹3-磷酸甘油醛氧化为

1,3-二磷酸甘油酸1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛3-磷酸甘油醛脱氢酶糖酵解中唯一的脱氢反应+NADH+H+NAD+HPO4

2-OPO3

2-第49页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五⑺1,3-二磷酸甘油酸

转变为3-磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸激酶

3-磷酸甘油酸这是糖酵解中第一次底物水平磷酸化反应1,3-二磷酸甘油酸OPO3

2-ADPATPMg2+第50页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五⑻3-磷酸甘油酸转变

为2-磷酸甘油酸3-磷酸甘油磷酸甘油酸变位酶

2-磷酸甘油酸第51页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五⑼2-磷酸甘油酸脱水

形成磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）

磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）2-磷酸甘油酸烯醇化酶(Mg2+/Mn2+)H2O氟化物能与Mg2+络合而抑制此酶活性第52页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五ADPATPMg2+,K+⑽磷酸烯醇式丙酮酸

转变为烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸激酶(PK

)

烯醇式丙酮酸糖酵解过程的第三个关键酶也是第二次底物水平磷酸化反应第53页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五⑾烯醇式丙酮酸

转变为丙酮酸ATP磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸ADP丙酮酸激酶烯醇式丙酮酸自发进行

丙酮酸第54页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+

NADH+H+

ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸第55页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五A.能量投资阶段:葡萄糖(6C)

甘油醛-3磷酸(2-3C)(G3P或GAP)2ATP-消化0ATP-产生0NADH-产生2ATP2ADP+P三、糖酵解产生的能量第56页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五B.能量收获阶段：

甘油醛-3-磷酸(2-3C)(G3P或GAP)

丙酮酸(2-3C)

0ATP-消耗4ATP-产生2NADH-产生4ATP4ADP+P第57页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五总反应式:葡萄糖+2NAD++2ADP+2Pi2丙酮酸+2NADH+2H++2ATP+2H2O第58页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五

1、糖酵解是存在一切生物体内糖分解代谢的普遍途径。

2、通过糖酵解使葡萄糖降解生成ATP，是厌氧生物获得能量的主要方式。

3、糖酵解途径的许多中间产物可作为合成其他物质的原料（提供碳骨架），如磷酸二羟丙酮甘油。

4、其逆过程是糖异生作用的主要途径四、糖酵解的生物学意义第59页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五

五、糖酵解途径的调控

糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮21，3-二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸葡萄糖abc

调控位点激活剂抑制剂a己糖激酶

ATPG-6-PADPb磷酸果糖

ADPATP

激酶

AMP柠檬酸（限速酶）

果糖-2,6-二磷酸

NADHc丙酮酸激酶果糖-1,6-二磷酸ATP

Ala第60页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五1、催化不可逆反应2、催化效率低3、受激素或代谢物的调节4、常是在整条途径中催化初始反应的酶5、活性的改变可影响整个反应体系的速度和方向限速酶/关键酶第61页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+

NADH+H+

ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸

六、丙酮酸的去路第62页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五丙酮酸葡萄糖“糖酵解”不需氧有氧情况缺氧情况好氧生物厌氧生物“三羧酸循环”

CO2+H2O“乳酸发酵”乳酸“乳酸发酵”、“乙醇发酵”乳酸或乙醇酵母菌动植物、多种微生物细胞剧烈运动的肌肉红细胞其他细胞第63页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五葡萄糖EMP

NADH+H+

NAD+CH2OHCH3乙醇

NADH+H+

NAD+CO2

乳酸COOHCH(OH)CH3乙醛CHOCH3COOHC==OCH3丙酮酸

葡萄糖的无氧分解第64页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五NAD+乳酸或乙醇GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+

NADH+H+

ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸NADH+H+

丙酮酸的无氧降解葡萄糖+2NAD++2ADP+2Pi2丙酮酸+2NADH+2H++2ATP+2H2O

净生成2分子ATP第65页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五乳酸脱氢酶糖酵解为肌肉收缩迅速提供能量第66页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五肌肉收缩与糖酵解供能

背景：剧烈运动时⑴肌肉内ATP含量很低；⑵肌肉中磷酸肌酸储存的能量可供肌肉收缩所急需的化学能;⑶即使氧不缺乏，葡萄糖进行有氧氧化的过程比糖酵解长得多,来不及满足需要;⑷肌肉局部血流不足，处于相对缺氧状态。结论：

糖酵解为肌肉收缩迅速提供能量第67页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五丙酮酸的有氧氧化

葡萄糖的有氧分解（EPM）葡萄糖COOHC==OCH3丙酮酸CH3-C-SCoAO乙酰CoA三羧酸循环

NAD+

NADH+H+CO2CoASH

丙酮酸脱氢酶系

酵解（细胞质）氧化磷酸化

（线粒体）NADHATP第68页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五葡萄糖的主要分解代谢途径

乙酰CoA（有氧）三羧酸循环葡萄糖丙酮酸乳酸乙醇糖酵解（无氧）（有氧或无氧）第69页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五第四节三羧酸循环一、丙酮酸氧化为乙酰CoA二、三羧酸循环的反应历程三、三羧酸循环的能量释放四、三羧酸循环的生物学意义五、三羧酸循环中间产物的回补六、三羧酸循环的调控第70页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五

概念：乙酰CoA经一系列氧化、脱羧，最终生成CO2和H2O并产生能量的过程，称为柠檬酸循环，亦称为三羧酸循环,简称TCA循环。

三羧酸循环在线粒体基质中进行。HansKrebs

（1900~1981）德裔英国生物化学家TheNobelPrizeinPhysiologyorMedicine1953第71页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五有氧氧化的反应过程

糖的有氧氧化代谢途径可分为：葡萄糖酵解、丙酮酸氧化脱羧和三羧酸循环三个阶段。TCA循环

G（Gn）丙酮酸

乙酰CoA

CO2NADH+H+FADH2H2O

[O]ATPADP胞液

线粒体

第72页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五糖的有氧氧化与糖酵解细胞胞浆线粒体葡萄糖→→……→→丙酮酸→乳酸(糖酵解)葡萄糖→→……→→丙酮酸CO2+H2O+ATP(糖的有氧氧化）丙酮酸第73页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五一、丙酮酸氧化为乙酰CoA葡萄糖+2NAD++2ADP+2Pi

2（丙酮酸+ATP

+NADH+H+

）2丙酮酸进入线粒体进一步氧化2(NADH+H+)2H2O+3/5ATP线粒体内膜上特异载体穿梭系统氧化呼吸链第74页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五NAD+NADH+H+

丙酮酸乙酰CoA+CoA-SH辅酶A+CO2丙酮酸脱氢酶系丙酮酸+CoA-SH+NAD+乙酰CoA+CO2+NADH+H+

第75页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五丙酮酸脱氢酶系3种酶：

丙酮酸脱羧酶(TPP、Mg2+)

催化丙酮酸氧化脱羧反应二氢硫辛酸乙酰转移酶(硫辛酸、辅酶A)

催化将乙酰基转移到CoA反应二氢硫辛酸脱氢酶(FAD、NAD+)

催化将还原型硫辛酰胺转变成为氧化型反应6种辅助因子：

TPP、Mg2+、硫辛酸、辅酶A、FAD、NAD+

第76页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五丙酮酸脱氢酶系NAD++H+丙酮酸脱羧酶FAD硫辛酸乙酰转移酶二氢硫辛酸脱氢酶CO2乙酰硫辛酸二氢硫辛酸NADH++H+TPP硫辛酸CoASHNAD+CH3-C-SCoAO三羧酸循环丙酮酸+CoA-SH+NAD+乙酰CoA+CO2+NADH+H+

Mg2+第77页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五二、三羧酸循环的反应历程⑴乙酰CoA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸TCA循环柠檬酸合酶草酰乙酸CH3CO～SCoA乙酰辅酶A柠檬酸HSCoAH2O三羧酸循环的第一个关键酶第78页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五H2O异柠檬酸⑵柠檬酸异构化生成异柠檬酸柠檬酸顺乌头酸TCA循环顺乌头酸酶第79页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五NAD+CO2异柠檬酸⑶异柠檬酸氧化脱羧

生成α-酮戊二酸α-酮戊二酸草酰琥珀酸NADH+H+异柠檬酸脱氢酶TCA循环三羧酸循环的第二个关键酶第80页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五CO2⑷α-酮戊二酸氧化脱羧

生成琥珀酰辅酶A

α-酮戊二酸脱氢酶系HSCoANAD+NADH+H+琥珀酰CoAα-酮戊二酸TCA循环三羧酸循环的第三个关键酶第81页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五⑸琥珀酰CoA转变为琥珀酸琥珀酰CoA合成酶琥珀酰CoAATPADP琥珀酸GDP+PiGTPHSCoATCA循环第82页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五⑹琥珀酸氧化脱氢生成延胡索酸TCA循环延胡索酸琥珀酸脱氢酶FADFADH2琥珀酸第83页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五⑺延胡索酸水化生成苹果酸TCA循环延胡索酸苹果酸延胡索酸酶H2O第84页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五⑻苹果酸脱氢生成草酰乙酸

苹果酸脱氢酶

草酰乙酸NAD+NADH+H+TCA循环苹果酸第85页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五柠檬酸草酰乙酸乙酰CoACoAH2O柠檬酸合成酶顺乌头酸琥珀酰CoA异柠檬酸H2OH2O异柠檬酸脱氢酶NAD+NADH+H+CO2α-酮戊二酸脱氢酶复合体柠檬酸合成酶异柠檬酸脱氢酶α-酮戊二酸脱氢酶复合体延胡索酸苹果酸FADFADH2H2O草酰琥珀酸CO2NAD+NADH+H+琥珀酸GDPGTPATPNADH+H+NAD+α-酮戊二酸CO2CO2HHHHH2HHNAD+NAD+NAD+FADATP

TCA经四次氧化，二次脱羧，通过一个循环，可以认为乙酰COA2CO2三羧酸循环的过程

第86页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五三羧酸循环特点①循环反应在线粒体中进行，为不可逆反应。②整个循环不需要氧，但离开氧无法进行。③三羧酸循环中有两次脱羧反应，生成两分子CO2④有四次脱氢反应，生成三分子NADH和一分子FADH2。⑤有一次底物水平磷酸化，生成一分子GTP。⑥循环中消耗两分子水。乙酰辅酶A+3NAD++FAD+Pi+2H2O+GDP2CO2+3(NADH+H+)+FADH2+HSCoA+GTP第87页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五葡萄糖有氧氧化概况葡萄糖6-磷酸葡萄糖丙酮酸丙酮酸乙酰CoA三羧酸循环H++eO2O2O2H2OCO2胞液线粒体第88页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五三、三羧酸循环的能量释放总反应式:

CH3COSCoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O2CO2+CoASH+3NADH+3H++FADH2+GTP第89页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五糖代谢小结丙酮酸第90页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五葡萄糖完全氧化产生的ATP酵解阶段：2ATP

2

1NADH兑换率1：2.52ATP22.5（1.5）三羧酸循环：21GTP

2

3NADH

21FADH221ATP27.5ATP21.5ATP兑换率1：2.5兑换率1：1.5丙酮酸氧化：2

1NADH兑换率1：2.522.5ATP总计：32（30）ATP由糖酵解和TCA循环相连构成的糖的有氧氧化途径，是机体利用糖氧化获得能量的最有效的方式，也是机体产生能量的主要方式。第91页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五四、三羧酸循环的生物学意义

与糖酵解构成糖的有氧代谢途径，为机体提供大量的能量。

TCA循环是糖、脂类、蛋白质、核酸代谢联络的枢纽。TCA循环中间产物脂肪酸、氨基酸合成代谢分解代谢产物CO2+H2O+能量TCA循环既是物质分解代谢的组成部分，亦是物质合成的重要步骤，为其他生物合成提供原料。在细胞迅速生长时期，三羧酸循环可提供多种化合物的碳架，以供细胞生物合成使用。第92页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五五、三羧酸循环中间产物的回补第93页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五

三羧酸循环中的任何一种中间产物被抽走,都会影响三羧酸循环的正常运转,如果缺少草酰乙酸,乙酰CoA就不能形成柠檬酸而进入三羧酸循环,所以草酰乙酸必须不断地得以补充.这种补充反应就称为回补反应.回补反应第94页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五*所以，草酰乙酸必须不断被更新补充。草酰乙酸

柠檬酸柠檬酸裂解酶乙酰CoA

丙酮酸丙酮酸羧化酶CO2苹果酸苹果酸脱氢酶NADH+H+NAD+天冬氨酸谷草转氨酶α-酮戊二酸谷氨酸其来源如下：PEPPEP羧化酶GDPGTP第95页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五高水平的乙酰CoA激活在线粒体内进行草酰乙酸或循环中任何一种中间产物不足TCA循环速度降低乙酰-CoA浓度增加丙酮酸羧化酶产生更多的草酰乙酸第96页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五草酰乙酸柠檬酸异柠檬酸a-酮戊二酸琥珀酰辅酶A琥珀酸延胡索酸苹果酸乙酰辅酶A六、三羧酸循环的调控第97页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五

调控位点激活剂抑制剂a柠檬酸合酶NAD+

ATP

（限速酶）NADH

琥珀酰CoA

b异柠檬酸ADPATP

脱氢酶NAD+NADHcα-酮戊二酸ADP

NADH

脱氢酶

NAD+

琥珀酰CoA

关键因素：[NADH]/[NAD+]

[ATP]/[ADP]第98页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五葡萄糖的主要分解代谢途径

葡萄糖丙酮酸乳酸乙醇乙酰CoA6-磷酸葡萄糖磷酸戊糖途径糖酵解（有氧）（无氧）三羧酸循环（有氧或无氧）第99页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五葡萄糖葡糖-6-磷酸果糖-6-磷酸糖酵解糖原PPP70%30%第100页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五第五节磷酸戊糖途径一、磷酸戊糖途径的反应历程二、磷酸戊糖途径的生物学意义三、磷酸戊糖途径的调控第101页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五在组织中添加酵解抑制剂碘乙酸或氟化物等，葡萄糖仍可被消耗，证明葡萄糖还有其他代谢途径。简称PPP途径在细胞质中进行。

概念：以6-磷酸葡萄糖开始，在6-磷酸葡萄糖脱氢酶催化下形成6-磷酸葡萄糖酸，进而代谢生成以磷酸戊糖为中间代谢物的过程，称为磷酸戊糖途径，简称PPP途径。又称磷酸已糖旁路第102页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五两个阶段2、非氧化分子重排阶段

6

核酮糖-5-P

5

果糖-6-P5

葡萄糖-6-P1、氧化脱羧阶段

6G-6-P6

葡萄糖酸-6-P6

核酮糖-５-P

6NADP+NADPH6NADP+6NADPH6CO26H2O一、磷酸戊糖途径的反应历程第103页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段

NADP+

NADPH+H+

H2O

NADPH+H+NADP+5-磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸内酯6-磷酸葡萄糖酸CO26-磷酸葡萄糖脱氢酶内酯酶6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶第104页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段

H2OPi6

5-磷酸核酮糖2

5-磷酸核糖2

5-磷酸木酮糖2

3-磷酸甘油醛27-磷酸景天庚酮糖2

4-磷酸赤藓丁糖2

6-磷酸果糖2

5-磷酸木酮糖2

3-磷酸甘油醛2

6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖1

6-磷酸果糖转醛酶异构酶转酮酶转酮酶醛缩酶阶段之一阶段之二阶段之三56-磷酸葡萄糖异构酶二磷酸果糖酯酶第105页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五磷酸戊糖途径的非氧化阶段之一

（5-磷酸核酮糖异构化）

差向异构酶异构酶5-磷酸木酮糖5-磷酸核糖5-磷酸核酮糖第106页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五磷酸戊糖途径的非氧化阶段之二

（基团转移）

+24-磷酸赤藓糖+25-磷酸核糖23-磷酸甘油醛转酮酶转醛酶26-磷酸果糖+7-磷酸景天庚酮糖2H25-磷酸木酮糖第107页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五基团转移（续前）

+24-磷酸赤藓糖+23-磷酸甘油醛26-磷酸果糖转酮酶25-磷酸木酮糖第108页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五H2OPi1,6-二磷酸果糖23-磷酸甘油醛6-磷酸果糖醛缩酶二磷酸果糖酯酶磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三

（3-磷酸甘油醛异构、缩合与水解）

异构酶第109页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五5537645463C5+C5-->C7+C3C7+C3-->C4+C6C5+C4-->C6+C3C3+C3-->C6总结:6C5-->4C6+2C36C5-->5C6+++++第110页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五磷酸戊糖途径的总反应式6G-6-P+12NADP++7H2O5

G-6-P+6CO2

+12NADPH+12H+第111页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五二、磷酸戊糖途径的生物学意义产生大量NADPH,主要用于还原反应，为细胞提供还原力产生大量的磷酸核糖和其它重要中间产物

5-P核糖核苷酸

4-P赤藓糖芳香族氨基酸与光合作用联系，实现某些单糖间的转变第112页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五

磷酸戊糖途径的速度主要受生物合成时NADPH的需要所调节。NADPH反馈抑制6-P-葡萄糖脱氢酶的活性。三、磷酸戊糖途径的调控第113页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五细胞需要持续不断的能量供应NADH,NADPH和ATPATP–通用的能量货币NADPH–生物还原剂葡萄糖-->NADH-->ATP葡萄糖-->NADPH-->生物合成

代谢中的能量考虑第114页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五丙酮酸葡萄糖“糖酵解”不需氧“磷酸戊糖途径”需氧有氧情况缺氧情况好氧生物厌氧生物“三羧酸循环”

CO2+H2O“乳酸发酵”乳酸“乳酸发酵”、“乙醇发酵”乳酸或乙醇

CO2+H2O调控化学计量生物学意义第115页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五第一节生物体内的糖类第二节双糖和糖的酶促降解第三节糖酵解第四节三羧酸循环第五节磷酸戊糖途径第六节光合作用第七节糖异生作用第八节双糖和多糖的生物合成

第六章糖类代谢第116页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五

高等植物葡萄糖的合成途径:

卡尔文循环蔗糖、淀粉的降解糖异生

糖原的降解糖异生动物体内葡萄糖的合成途径：第117页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五第七节糖异生一、糖异生作用的概念二、糖异生途径的反应历程三、糖异生作用的生物学意义四、糖异生作用的调控第118页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五一、糖异生作用的概念

由丙酮酸、草酰乙酸、乳酸等非糖物质转变成葡萄糖的过程称为糖异生。

糖异生研究中最直接的证据来自动物实验：大鼠禁食24小时，肝中糖原从7%-1%，若喂乳酸、丙酮酸等糖原的量会增加。第119页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五1、克服糖酵解的三步不可逆反应。2、糖酵解在细胞液中进行，糖异生则分别在线粒体和细胞液中进行。糖异生途径的大部分反应与糖酵解的逆反应相同，但有两方面不同：二、糖异生途径的反应历程第120页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五糖异生主要途径和关键反应

非糖物质转化成糖代谢的中间产物后，在相应的酶催化下,绕过糖酵解途径的三个不可逆反应,利用糖酵解途径其它酶生成葡萄糖

糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸葡萄糖己糖激酶果糖激酶二磷酸果糖磷酸酯酶丙酮酸激酶丙酮酸羧化酶6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶6-磷酸葡萄糖2草酰乙酸PEP羧激酶第121页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五糖异生途径关键反应之一+H2O+Pi6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶P6-磷酸葡萄糖H葡萄糖第122页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五糖异生途径关键反应之二

二磷酸果糖磷酸酯酶+

H2O+Pi1,6-二磷酸果糖PPOH2COH2COHOOHHOHHHHH2COOH6-磷酸果糖POH2COHOOHHHH第123页，共134页，2022年，5月20日，18点25分，星期五糖异生途径关键反应之三

PEP羧激酶ATP