生物代谢中能量吸收转换和利用

1、掌握生物代谢、生物氧化、电子传递链、氧化磷酸化的概念；2、掌握氧化磷酸化过程中的电子传递，电子传递体的排列顺序及ATP的生成部位；3、熟悉常见的高能化合物、ATP的作用和生成方式；4、了解生物氧化产能特征及氧化磷酸化的偶联，胞液中的NADH的氧化。学习目标第一页，共六十二页。一、生物代谢的定义新陈代谢，是生物体内所有化学变化的总称。合成代谢（同化作用）代谢分解代谢（异化作用）释放能量

能量代谢

物质代谢

物质合成需要能量物质分解第一节生物代谢总论第二页，共六十二页。二、代谢途径2.特点：（1）.没有完全可逆的代谢途径（2）.代谢途径形式是多样的

直线型分支型环型（3）.代谢途径有确定的细胞定位

酶的区域化分布（4）.代谢途径是相互沟通的

共同的中间产物（5）.代谢途径之间有能量关联

ATP（6）.代谢途径的流量可调控

限速步骤1.定义：完成某代谢过程一组相互衔接的酶促反应第三页，共六十二页。三、代谢中的能量与调控——高能化合物生物系统中的能流第四页，共六十二页。

生化反应中，在水解时或基团转移反应中可释放出大量自由能（>21千焦/摩尔）的化合物称为高能化合物。生物体内的高能化合物:焦磷酸高能化合物酰基磷酸高能化合物烯醇式磷酸高能化合物硫酯键型高能化合物第五页，共六十二页。ATP+H2OADP+PiΔG0’=-30.5KJ/molADP+H2OAMP+PiΔG0’=-30.5KJ/molAMP+H2O腺苷+PiΔG0’=-14.2KJ/molATP的结构1.焦磷酸化合物第六页，共六十二页。2.酰基磷酸化合物乙酰磷酸氨甲酰磷酸第七页，共六十二页。3.烯醇式磷酸化合物磷酸烯醇式丙酮酸第八页，共六十二页。4.硫酯键型化合物乙酰基辅酶A第九页，共六十二页。几种常见的高能磷酸化合物第十页，共六十二页。糖脂肪蛋白质CO2和H2OO2能量ADP+PiATP热能一、生物氧化的概念生物氧化指糖、脂肪、蛋白质等有机物质在生物体内氧化分解并逐步释放能量，最终生成CO2

和H2O的过程。称“组织氧化”、“组织呼吸”或“细胞氧化”。第二节生物氧化第十一页，共六十二页。*生物氧化与体外氧化（燃烧）的相同点①生物氧化中物质的氧化方式遵循氧化还原反应的一般规律。②物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产物（CO2，H2O）和释放能量均相同。二、生物氧化的化学本质与特点1.本质：生物氧化是发生在生物体内的氧化还原反应。

2.特点第十二页，共六十二页。反应条件

温和剧烈

(体温、pH近中性)(高温、高压)反应过程

逐步进行的酶促反应一步完成能量释放

逐步进行瞬间释放（化学能、热能）（热能）CO2生成方式

有机酸脱羧碳和氧结合H2O

需要不需要速率

受体内多种因素调节

生物氧化体外燃烧*生物氧化与体外燃烧的不同点第十三页，共六十二页。三、生物氧化的方式

1.失电子

2.脱氢(最主要)

3.加氧

Fe2+

Fe3++eCOOHC=O+2H

CH3（2H++2e）

COOH

HO－CH

CH3Cu+O2

CuO12第十四页，共六十二页。四、CO２生成的方式

基本方式：有机酸脱羧分类：

α-脱羧（羧基位置在α碳原子上）

β-脱羧（羧基位置在β碳原子上）单纯脱羧（不伴氧化）氧化脱羧（伴氧化）第十五页，共六十二页。

（1）.α-单纯脱羧1.单纯脱羧（2）.β-单纯脱羧COOHC=OCH2COOHαβCOOHC=O+CO2

CH3

O‖ CH3CCOOH

O‖CH3CH+CO2

第十六页，共六十二页。（1）.α-氧化脱羧（2）.β-氧化脱羧

O‖CH3－C－COOH+CoASH+NAD+

O‖CH3－C～SCoA+NADH+H++CO2COOHC=O+CO2+NADH+H+

CH3COOHCHOH+NAD+CH2COOHβα2.氧化脱羧

第十七页，共六十二页。五、生物氧化过程中水的生成代谢物上的氢要在脱氢酶的作用下才能脱下，吸入的O2要通过氧化酶的作用才能转化为高活性的氧。在此过程中，还需要有一系列传递体才能把氢传递给氧，生成水.

代谢物M2H

氧化型H2O

一个或多个传递体

M

还原型O2

生物氧化过程中水的生成第十八页，共六十二页。六、生物氧化中能量的产生（线粒体氧化体系）线粒体结构和功能特点结构功能线粒体呼吸链组成成分及其作用呼吸链复合物的组成与排列

呼吸链的抑制剂第十九页，共六十二页。线粒体的结构

线粒体有双层膜结构，外膜光滑，内膜折叠成嵴，伸向基质。内外膜之间为膜间腔。第二十页，共六十二页。线粒体的功能外膜对大多数小分子物质和离子可通透，内膜依赖膜上特殊载体选择性运载物质进出。基质中含有全部与有机酸氧化分解有关的酶。内膜上存在着多种酶与辅酶组成的电子传递链，或称呼吸链。内膜上的ATP合成酶利用电子传递过程释放的能量合成ATP，完成线粒体的供能作用。第二十一页，共六十二页。线粒体呼吸链呼吸链氧化体系中的酶类、传递体按一定的规律分布、排列在线粒体内膜和基质中，将代谢脱下的氢传递给氧生成水，由于与细胞利用氧的呼吸过程有关，常将这一体系称为呼吸链，又称电子传递链。

第二十二页，共六十二页。1.呼吸链的组分及其作用（1）以NAD+、

NADP+为辅酶的脱氢酶类尼克酰胺核苷酸类

NAD+、

NADP+递氢体

（2）黄素蛋白

FMN、FAD递氢体

（3）铁硫蛋白

单电子传递体（4）泛醌（辅酶Q）

递氢体（5）细胞色素体系

单电子传递体第二十三页，共六十二页。尼克酰胺核苷酸的作用原理+H+e+H++H+NAD(P)+NAD(P)H+H++2H-2H第二十四页，共六十二页。黄素核苷酸的作用原理核黄素(黄色)FAD/FMN

FADH2/FMNH2+2H-2H-2H+2H还原型核黄素(无色)第二十五页，共六十二页。（a）2Fe-2S（b）4Fe-4S铁硫蛋白的结构Fe2+

Fe3+-e+eFMN（Fe-S）FAD(Fe-S)b第二十六页，共六十二页。辅酶Q的结构及作用原理OCH3CH3H3COH3COO（CH2CH=CCH2）nHOOH3COH3COCH3RH3COH3COOHOHCH3R+2H-2H泛醌第二十七页，共六十二页。细胞色素体系（Cyt）①.Cyt的本质细胞色素=酶蛋白+血红素②.Cyt的分类30多种a组：a、a1、a2、a3

…

b组：b、b1～7、P450…c组：c、c1、c2、c3…细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的催化电子传递的酶类。第二十八页，共六十二页。线粒体（a、a3

、b、c、c1）微粒体（b5、P450

）③.Cyt的存在部位Cytaa3（细胞色素氧化酶）：

Cyta与Cyta3结合紧密，很难分开，故将Cyta和Cyta3合称Cytaa3。Cytaa3可以直接将电子传递给氧，使氧被激活为氧离子，故亦称为细胞色素氧化酶。第二十九页，共六十二页。电子传递链第三十页，共六十二页。复合体Ⅰ:NADH-Q（泛醌）还原酶

功能:

将电子从NADH传递给泛醌

(ubiquinone)

复合体ⅠNADH→→CoQFMN;Fe-SN-1a,b;

Fe-SN-4;

Fe-SN-3;Fe-SN-2第三十一页，共六十二页。ComplexI结构示意图第三十二页，共六十二页。复合体Ⅱ:琥珀酸-Q（泛醌）还原酶

功能:

将电子从琥珀酸传递给泛醌

复合体Ⅱ琥珀酸→→CoQFe-S1;

b560;

FAD;

Fe-S2;

Fe-S3第三十三页，共六十二页。ComplexⅡ结构示意图第三十四页，共六十二页。复合体Ⅲ:QH2（泛醌）-细胞色素c还原酶

功能：将电子从泛醌传递给细胞色素c

复合体ⅢQH2→→Cytcb562;b566;Fe-S;c1第三十五页，共六十二页。ComplexⅢ结构示意图第三十六页，共六十二页。复合体Ⅳ:细胞色素c氧化酶

功能：将电子从细胞色素c传递给氧

复合体Ⅳ还原型Cytc→→O2CuA→a→a3→CuB其中Cyta3

和CuB形成的活性部位将电子交给O2。第三十七页，共六十二页。ComplexⅣ结构示意图第三十八页，共六十二页。各复合物之间的相互关系第三十九页，共六十二页。NADH氧化呼吸链FADH2氧化呼吸链呼吸链中传递体为什么是按照这样的一个顺序排列呢？线粒体内的两条呼吸链复合体Ⅰ复合体Ⅱ

复合体Ⅲ复合体Ⅳ第四十页，共六十二页。第四十一页，共六十二页。呼吸链（电子传递链）电子亲和力递增的顺序ATPFADH2ATPATP第四十二页，共六十二页。鱼藤酮杀粉蝶菌素（粉蝶霉素A）阿米妥（异戊巴比妥）×抗霉素A二巯基丙醇×CO、CN-、N3-及H2S×呼吸链抑制剂复合体Ⅰ复合体Ⅲ

复合体Ⅳ第四十三页，共六十二页。一、ATP生成方式1.底物水平磷酸化概念：是指代谢物在氧化分解过程中产生的高能键，使ADP磷酸化生成ATP的过程。3-磷酸甘油酸

磷酸甘油酸激酶ADPATP1,3-二磷酸甘油酸OPO3

2-第三节氧化磷酸化第四十四页，共六十二页。2.氧化磷酸化概念：代谢物脱下的氢，经呼吸链氧化为水时释放的能量，在ATP合酶的催化下，使ADP磷酸化成ATP的过程，由于代谢物的氧化反应与ADP的磷酸化反应偶联进行，故称为氧化磷酸化。呼吸链AH22H(2H++2e)A能量ADP+PiATPO212氧化磷酸化偶联H2O第四十五页，共六十二页。二、氧化磷酸化的偶联部位氧化磷酸化偶联部位：复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ主要根据自由能变化和P/O比值确定⊿Gº'=-nF⊿Eº'P/O值：是指氧化磷酸化过程中，无机磷原子消耗的摩尔数与氧原子消耗的摩尔数之比，即产生多少摩尔的ATP。可间接测ATP生成量：

NADH呼吸链：P/O=3FADH呼吸链：P/O=2第四十六页，共六十二页。ATPATPATP氧化磷酸化偶联部位电子传递链自由能变化

第四十七页，共六十二页。氧化磷酸化的偶联机制化学渗透假说

电子传递给氧释出的能量推动质子泵

将H+泵至内膜胞液侧，形成化学梯度（势能）

当H+顺梯度回到基质面时，释出的能量使ADP磷酸化为ATP线粒体基质

线粒体膜++++----H+O2H2OH+e-ADP+PiATP第四十八页，共六十二页。ⅢⅠⅡⅣF0F1CytcQNADH+H+NAD+延胡索酸琥珀酸H+1/2O2+2H+H2OADP+PiATPH+H+H+胞液侧基质侧++++++++++---------化学渗透假说详细示意图第四十九页，共六十二页。ATP合酶

线粒体膜上的ATP合酶（ATPsynthase)是受质子动力推动的酶。可催化ATP水解放能；又可从质子动力获能，合成ATP。ATP合酶结构模式图第五十页，共六十二页。三、氧化磷酸化抑制剂的作用①.呼吸链抑制剂②.解偶联剂③.磷酸化抑制剂第五十一页，共六十二页。①.呼吸链抑制剂鱼藤酮阿米妥抗霉素AH2SCOCN作用：阻断电子传递NADHFMNCoQbc1aa3cO2琥珀酸FAD第五十二页，共六十二页。

能够使氧化过程与磷酸化过程脱节的物质称解偶联剂，它对电子传递没有抑制作用，但能抑制ADP磷酸化生成ATP的过程。

作用：使氧化过程与磷酸化过程脱节

举例：2，4-二硝基苯酚

③.磷酸化抑制剂

作用：抑制磷酸化过程

举例：寡霉素

②.解偶联剂第五十三页，共六十二页。四、线粒体外NADH的氧化磷酸化作用

磷酸甘油穿梭系统

苹果酸—天冬氨酸穿梭系统

酵解（细胞质）氧化磷酸化

（线粒体）第五十四页，共六十二页。NAD+NADH+H+α-磷酸甘油磷酸二羟丙酮α-磷酸甘油磷酸二羟丙酮FADH2FAD胞液线粒体基质①胞液中α-磷酸甘油脱氢酶(辅酶为NAD+)CoQbc1caa3O2①②②线粒体内α-磷酸甘油脱氢酶(辅基为FAD)脑、骨骼肌第五十五页，共六十二页。细胞液线粒体内膜体天冬氨酸-酮戊二酸苹果酸草酰乙酸谷氨酸-酮戊二酸天冬氨酸苹果酸谷氨酸NADH+H+NAD+草酰乙酸NAD+线粒体基质苹果酸脱氢酶NADH+H+ⅣⅠⅡⅢ苹果酸脱氢酶谷草转氨酶谷草转氨酶（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ为膜上的转运载体）呼吸链脑、骨骼肌第五十六页，共六十二页。α-磷酸甘油穿梭苹果酸-天冬氨酸穿梭穿梭物质α-磷酸甘油磷酸二羟丙酮苹果酸、谷氨酸天冬aa、α-酮戊二酸进入线粒体后转变成的物质FADH2NADH+H+进入呼吸链

琥珀酸氧化呼吸链NADH氧化呼吸链生成ATP数23存在组织脑、骨骼肌肝脏和心肌组织相同点将胞浆中NADH的还原当量转送到线粒体内第五十七页，共六十二页。糖原三酯酰甘油蛋白质葡萄糖脂肪酸+甘油氨基酸乙酰CoATCA

2H呼吸链H2OADP+PiATPCO2

生物氧化的一般过程第五十八页，共六十二页。一、名词解释生物氧化

呼吸链

氧化磷酸化

磷氧比P/O（P/O）

底物水平磷酸化二、填空题1．

生物氧化有3种方式：_________、___________和__________。2．

生物氧化是氧化还原过程，在此过程中有_________、_________和________参与。3．生物体内高能化合物有_________、_________、_________、_________等类。4．NADH呼吸链中氧化磷酸化的偶联部位是_________、_________、_________。5．磷酸甘油与苹果酸经穿梭后进人呼吸链氧化，其P/O比分别为_____和_____。6．氧化磷酸化解偶联剂_________。7．高能磷酸化合物最重要的是______，被称为能量代谢的_________。练习题第五十九页，共六十二页。8．真核细胞生物氧化的主要场所是_________，呼吸链和氧化磷酸化偶联因子都定位于_________。9．鱼藤酮，抗霉素A，CNˉ、N3ˉ、CO，的抑制作用分别是_________