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文档简介
80动物生理学学习指南前言动物生理学是生命科学中的一门重要的基础理论课,通过该课程的学习,使读者能够掌握正常动物体生命活动过程发生的原理及其调节机制和重要的生理学概念,了解现代生理学的发展状况。由于生理学分支学科多,涉及的知识面广,内容丰富,研究进展迅速,知识更新快,又与生命科学中的许多学科有联系密切,因此动物生理学的学习难度较大。而学习方法的正确与否直接影响学习效果及知识掌握的程度。为此,我们结合已出版的面向21世纪课程教材《动物生理学》(第1版、第2版)的基本内容框架和“动物生理学”课程教学内容编写了《动物生理学学习指南》,作为与之配套的学习资源,旨在帮助读者学习和掌握生理学的基本内容,提高运用所学的理论知识去分析和解决问题的能力,自我检测对动物生理学基础理论和基本知识掌握的程度。“学习指南”以本科教学要求为主线,按其章节编写的。每一章节包括本章重点、难点的学习建议、学习要求和知识点纲要三部分。学习要求是以各章的知识点为单位,将其分为“掌握”、“熟悉”、“了解”三个等级,重点突出。知识要点纲要由各章中常用生理学名词解释、基本知识总结以及重点、难点学习建议三部分组成,对重要的(即必需掌握的)专业名词和术语采用双语表示,以扩充读者的专业词汇;基本知识总结主要是将各章节中的各知识点,特别是重要的生理学概念、生理机制、生理变化过程等以概要的结构性图表或总结性图表逐一列出,使知识点条理清晰,逻辑性强,又简明扼要,易学易记;在重点、难点学习建议中根据本章的内容特点,引导学生如何学习,并介绍一些实用的学习记忆方法,便于学生学习。
第1章绪论本章重点、难点的学习建议绪论是课程的开篇章,其内容容易理解,没有难点。但在学习初始,同学们就应对在绪论中所提出的有关动物生理学定义及其主要任务要有所深思。动物生理学的主要任务是阐明动物体若干功能活动的规律、作用机制和条件,以及机体内外环境对它的影响等。其实这已揭示出了学习动物生理学应遵循的思路,即对各章内容究竟应把握哪些知识点和重点。在学习各章时也要经常要反问自己:该器官系统有什么功能?这些功能活动具体过程是怎样进行的?其产生机制是什么?明确这一点非常重要,即任何生命现象,不仅要知其然,还要知其所以然。哪些因素能保证这些功能的正常发挥(即指影响因素)?在完整的动物体内,该器官系统功能活动又与其它各器官系统功能如何配合、协调(即功能活动的调节)?在学习时应带着这样一系列的疑问和问题深入到各章中去,就会体会出循环系统、呼吸系统、消化系统、体温、泌尿系统等章节,基本都是这种模式。例如神经调节的基本方式是反射,它包括“反射弧”五个部分,是贯穿各章的重要内容,在后面各章学习中,当提及某个反射,如肌牵张反射、减压反射、升压反射、呼吸的化学性反射调节、肺牵张反射、肠胃反射、体温的反射调节、排尿反射、瞳孔对光反射等时,应马上联想到:该反射的感受器是什么?它感知什么样的适宜刺激(压力?牵张?化学?容量?温度?光?渗透压?)?感受器位于何处?(颈动脉窦?主动脉弓?颈动脉体?主动脉体?在支气管、细支气管平滑肌?肌梭?心房、胸腔大静脉?下丘脑?延髓腹外侧?等等)由何种神经传入信息(迷走神经?)?中枢定位于何处(延髓?中脑?下丘脑?)?中枢出现什么效应(哪一部分兴奋或抑制?)?经什么神经传出冲动(交感神经?付交感神经?运动神经?)?何种效应器发生变化(心脏?血管、呼吸肌?瞳孔括约肌?膀胱?)?发生什么样的具体效应(心率、心肌收缩、血压、呼吸频率等)?该效应有什么生理意义?如果将某个环节破坏,又将出现什么后果?(如切断双侧迷走神经,肺牵张反射弧破坏,呼吸变得深而慢。)对有些反射,还要考虑其作用条件及范围。关于体液调节也与神经调节一样贯穿若干章节,体液调节分为全身性与局部性两种。前者指内分泌细胞所分泌的激素对机体功能的调节。内外分泌的区别是什么?什么叫激素?凡提及某激素,应清楚其名称、由哪种腺体或细胞分泌(来源),作用于什么部位(靶细胞)?引起什么效应?发挥作用的机理是什么?还有一重要点,就是该激素何时被调出来发挥作用(即其本身的释放调节)?比如,在后面的血液循环、泌尿、内分泌等学习内容中要及涉及到“抗利尿激素(ADH)”。它是由下丘脑视上核、室旁核细胞所合成;其贮存、释放的部位是在神经垂体:靶细胞为远曲小管和集合管的上皮细胞;与其相应受体结合后,通过第二信使、蛋白激酶、磷酸化酶系统,增大了上皮细胞对水的通透性,水重吸收增加,尿量减少;当机体缺水或脱水,导致血浆晶体渗透压升高,刺激下丘脑渗透压感受器,ADH合成、释放增加,因而远曲小管、集合管对水重吸收增加,调节水平衡;循环血量的增加则通过心房、胸腔大静脉的容量感受器以及颈动脉窦、主动脉弓压力感受器感知,经迷走神经传入,抑制下丘脑ADH的合成、释放。反之则反。此外,疼痛、情绪紧张、手术创伤等因素亦可影响ADH。局部性调节则主要体现在微循环的调节,主要取决局部组织代谢水平等方面。采用这样的学习方法,可使课程学习由被动变为主动,并能激发求知欲。当每个问题都相继找到答案时,也就把握住了动物生理学的精髓。因此,建议在系统学习完动物生理学课程后再回头来看本章,一定会有更深入、更具体的体会和收获。总之,动物生理学中重要的是两点,一是生理机能,二是生理机能的调节(包括神经调节、体液调节和自身调节)。应在理解的基础上进行记忆,进行推理是很重要的。1.1学习要求1.1.1掌握1.动物生理学的三个研究水平。2.动物生理功能的调节方式及其特点。3.反馈调节系统的调节机制与生理意义。1.1.2熟悉1.动物生理学的研究对象。2.动物生理学的研究方法。3.学习动物生理学的目的与学习方法。4.机体功能自动调节的基本原理。1.1.3了解1.非自动控制系统及其生理意义。2.前馈控制系统及其生理意义。1.2知识点纲要1.2.1本章常用的生理学名词解释名词定义或概念生理学(physiology)生理学是一门研究生物体功能活动规律的科学。动物生理学
(animalphysiology)是生理学的一个分支,研究动物机体的生命活动现象、规律和功能的一门科学。家畜生理学(domesticAnimalphysiology)是动物生理学的一个分支,是研究健康家畜正常生命活动及其规律的科学。机制(mechanism)机器的构造和工作原理,生理学借用该名词来表示功能的内在活动方式。适应性生物体能调整自身在不同环境下维持生命的能力。抑制(inhibition)细胞受到刺激后,细胞内新陈代谢过程减慢或减弱,表现为细胞由显著活动状态转变为相对静息状态的现象慢性实验
(chronicexperiment)在无菌条件下对健康动物进行手术,在不损害动物机体完整性的前提下,暴露、摘除或破坏以及移植所要研究的器官,然后在尽可能接近正常的生活条件下,观察实验动物的功能或功能紊乱等的实验方法。在体实验(invivo)一般是指在麻醉状态下,对动物施行手术,暴露所要观察或实验的器官,也称活体解剖实验。离体实验(invitro)从动物体内取出某一器官、组织或分离出某种细胞,置于适宜的人工环境下使其在短时间内保持生理功能,观察它们的功能活动及影响因素。神经调节
(nervousregulation)通过神经系统的活动对机体各组织、器官和系统的生理功能发挥的调节作用的方式。体液调节
(humoralregulation)体内某些细胞分泌的某些化学物质(如内分泌腺细胞分泌的激素)经体液运输到达相应的组织细胞,对这些组织细胞的活动进行调节的方式。自身调节(autoregulation)某些细胞、组织和器官不依赖于神经或体液因素的作用对周围环境变化产生的适应性反应。非自动控制系统(non-automaticcontrolsystem)是一个开环系统(open-loopsystem),受控部分的活动不会反过来影响控制部分,是单方向的。控制系统(feedbackcontrolsystem)是一个闭环系统(closed-loopsystem),即控制部分不断对受控部分发出指令,令其活动,而受控部分则能不断有地将其活动状况作为反馈信息送回给控制部分,使控制部分根据反馈信号来改变或调整自己的活动,这一活动不断进行,从而对受控部分的活动实行自动控制(automaticcontrol)。负反馈(negativefeedback)当输出变量或生理效应发生偏差,反馈信息使控制系统的作用向相反效应转化,即反馈信息抑制或减弱控制部分的活动。前馈(feedforward)干扰信号在作用于受控部分引起输出变量改变的同时,可直接通过感受装置作用于控制部分,使输出变量未出现偏差而引起反馈性调节前,就得到及时纠正。1.2.2知识点总结动物生理学研究的三个水平及其主要的研究方法机体生理功能的调节方式及其特点动物体功能活动的自动控制系统
第2章细胞的基本生理功能本章重点、难点的学习建议细胞是构成生物体最基本的结构单位。机体的各种生理功能都是在细胞及其产物的基础上进行的。尽管各门类动物、各组织、器官和系统所表现的生命现象千差万别,但在细胞分子水平的生理生化过程有着共同基本特征。而本章内容微观、抽象、理论性强、过程复杂,主要是对动物的生命活动作最为本质的阐明,是动物生理学最为基础的部分。但是,如果系统地总结一下,就不难看出它们有许多共同点,这对进一步了解各器官系统及整个生命活动规律具有重要的意义。因此学习时,在掌握一般性规律的基础上,学会采用总结和对比的手法,并突出其特点,就不难掌握本章的内容(见1.2.2),这是学习本章内容一个比较好的方法。1.细胞执行生理功能的物质基础——细胞的跨膜物质转运功能细胞膜是细胞和环境之间的屏障。细胞膜的物质转运功能是组织细胞新陈代谢的重要条件。物质的跨膜运动与细胞膜脂质双分子层和镶嵌在其中的蛋白质分子有关。脂质的成分、含量和在细胞膜内分布不同,细胞膜的特性和功能也不同。镶嵌蛋白质的种类不同,物质转运的方式也不同。细胞与内(外)环境间的联系,由接收携带各种环境变化信息的能量刺激开始。各种能量形式的刺激首先通过细胞膜的跨膜信号转导作用于细胞内或细胞膜上,使其受刺激部分产生兴奋;兴奋可沿着细胞膜(或细胞器的膜)进行传导(播);兴奋也可在细胞间进行传递,这些都是与生物电活动密切相关。生物电的发生、发展是在带电离子做跨膜运动的过程中完成的。肌细胞(或腺体细胞)的兴奋-收缩(或分泌)耦联过程也离不开带电离子的跨膜转运。因此,细胞通过其膜上的通道、载体、泵等镶嵌蛋白使得各种物质的转运方式多种多样。如离子通道的内壁的亲水性,使水及水溶性溶质都能通过离子通道。构成通道内壁的氨基酸残基的极性也决定了离子通道的极性;某些离子通道的开放受精细调控,但也因引起通道蛋白变构的条件不同而不同。泵和载体能特异地结合某种物质,在发生构型变化的过程中将物质进行跨膜转运,泵能自行分解ATP释放能量,直接供应物质转运。载体可直接利用被转运物质蕴藏的电化学势能,或利用其它物质的电化学势能转运物质。由于泵和载体在细胞膜中有限分布和其结构特性,因而使其转运功能具有饱和性和特异性。此外,细胞膜的跨膜物质转运功能还有其它形式,如营养物质、神经递质、酶、激素、细菌、异物等的跨膜转运,形成了细胞的吸收、分泌及吞噬(饮)等功能。并使细胞的各种功能进行不同组合,相互协调、相互制约才形成了各组织、器官乃至动物整体各具特色的生命活动和行为表现。因此,树立结构与功能相统一的观点,是学习本章的基本观点。按物质转运的形式与特点,可分为被动转运与主动转运两种。判断物质经过细胞膜时是被动还是主动有两个指标:①物质或离子是否克服浓度梯度或电位梯度而运动;②转运中是否需要消耗能量。一般来说,二者都是则为主动转运,相反,则为被动转运。细胞膜通过主动转运(如泵转运、吞饮等)和被动转运(如单纯扩散、易化扩散等)完成细胞膜内外的物质交换过程。2.物质的跨膜转运与细胞膜跨膜信号转导的功能关系细胞跨膜信号转导是细胞在完成许多离子(如Na+、K+、Cl-、Ca2+等)的跨膜转运过程中完成的。而细胞跨膜信号转导的结果,又可直接或间接(通过第二信使)影响离子通道的开放,使细胞的跨膜物质转运效应发生变化。离子通道的开放及物质转运既是跨膜信号转导的基础,又是跨膜信号转导产生的效应。在现实的研究、学习中对这两种功能的论述各有侧重。研究(或讲解)细胞的跨膜物质转运时,重点在于阐述各种物质转运的途经和方式,物质流动的方向、能量的来源。跨膜转运物质的种类也不仅仅是离子。而在研究(或讲解)细胞的跨膜信号转导时侧重点在与受体耦联有关的一系列过程,具体阐述通道开放的条件与机制,从受体被激活到第二信使形成的过程和第二信使的功能效应等。3.细胞生命活动的基础——生物电现象(静息电位和动作电位)因在其它学科中涉及相对较少,有关细胞生物电现象往往是动物生理学初学者遇到的第一大难题。一切生物细胞均具有生物电现象,即膜电位,是指存在于细胞膜内外两侧的电位差,被称为跨膜电位。细胞膜电位包括静息电位及动作电位。它对各细胞的功能具有重要的影响,如决定细胞兴奋性、神经与肌肉的兴奋产生与传导;心肌的兴奋及自律性活动;中枢神经系统中的兴奋与抑制过程;调节腺细胞的分泌功能等等。所以学习细胞生物电现象可为下一步学习各器官、系统的生理功能打下必要的基础,因此必须充分掌握。静息电位和动作电位是一个很重要的问题,也是一个难点。首先应理解一切细胞或可兴奋细胞在未受刺激时存在于膜两侧的电位差,呈内负外正的极化状态,此时即为静息电位(RP)。进一步理解动作电位只发生在可兴奋细胞(如神经、肌肉、腺细胞),是指可兴奋细胞在有效刺激下膜电位在RP基础上发生的膜两侧迅速、可逆的电位倒转,即为动作电位(AP)。AP有两个特点:呈非衰减性扩布和“全或无”现象。在此还应注意的是电位增大与减小,通常指绝对值而言,而不考虑其正负。例如,电位由-90mV变为-70mV,描述为电位减小了,如果电位由-50mV变为-80mV则是增加了。电位减小意味着去极化,而电位增加意味着复极化,如果电位超过原来静息电位数值变成-100mV,则表示超极化。其次应弄清楚静息电位与动作电位的产生机理,RP的形成是由众多因素所决定的,但K+平衡电位(Ek)是构成RP的一个主要因素。AP包括去极化(上升支)和复极化(下降支)两个阶段。AP的去(除)极化主要由Na+内流造成,超射值相当于Na+平衡电位(ENa),而复极相则主要是K+外流所致。在平衡电位中主要理解离子浓度差与电位差达到平衡时的膜电位。以上的电位变化与极化、去极化、复极化状态可结合图加以概括记忆。要注意与第3章的心肌细胞生物电内容进行比较。大多数可兴奋细胞的静息电位、动作电位的形成有共同的离子基础,少数细胞有特异性的跨膜离子流构成了它们特异性生理功能。而控制离子流动的各种通道蛋白的构型改变和通道开放的机制又是和通道蛋白的结构紧密相关。因此膜电位及离子跨膜转运取决于通道膜蛋白的状态。通道具有一定的特异性,其备用、激活或失活状态又具有其化学依从性及电压依从性。细胞膜离子泵的活动,使Na+外流及K+内流(逆浓度差进行),有助于恢复膜内外离子的正常分布。因此,学习神经、骨骼肌细胞的静息电位、动作电位的发生、。离子学说、局部电流学说、突触传递、Na+-K+泵生物学特性、兴奋-收缩耦联等都是现代生理学中的重要理论。4.兴奋的引起和传导,兴奋性变化机体(也包括器官和细胞)能感受刺激而产生反应的特性称应激性。应激性所指的“反应”既可为兴奋,也可为抑制。兴奋性是指机体具有对刺激产生动作电位的能力或特性。因此,兴奋性所指的“反应”仅指兴奋而言,并由刺激的三要素来决定:刺激的强度、刺激的有效作用时间及刺激的强度变化率。在实际应用中,常以阈值来反映组织兴奋性的高低。阈值是指在刺激时间固定的情况下,刚能引起可兴奋组织发生反应的最小刺激强度。阈值的大小与组织兴奋性的高低呈反比关系。在引起兴奋的要素中,阈电位是一个重要而难懂的问题,其实质是细胞膜上的钠通道一定要在某一膜电位时才大量被激活而开放,从而引起Na+大量内流而产生动作电位,这一膜电位值就是阈电位。刺激的意义就在于使静息膜电位降至这一特定的电位数值。细胞兴奋时其兴奋性变化与神经发生动作电位时兴奋性变化是一致的,可结合锋电位及负、正后电位加以记忆。其中绝对不应期有重要的意义,它使每个动作电位分开而不能融合,且决定了每秒能产生动作电位的次数。例如,理论上绝对不应期为1毫秒(即千分之一秒)的神经每秒最多只能传导1000次冲动,实际上达不到此数。局部电位是细胞接受环境刺激由静息状态转向兴奋的中间状态,将环境与(细胞)机体的生命活动联系了起来,影响和控制着生命活动的发展,是不可缺少的生命活动环节,因此对它的特性也有必要掌握。5.肌肉的收缩是细胞生物电活动的最终效应之一经典的突触传递、神经-骨骼肌接头传递、神经-平滑肌传递、心肌(非突触性化学)传递和电突触传递的特性都有其结构基础。神经-肌肉接头的兴奋传递过程与中枢神经系统中兴奋性突触传递有很多相似之处,两者可作同样的理解和记忆。此外,应掌握神经-肌肉接头兴奋传递的特征,这与中枢突触传递也很相似。骨骼肌是体内数量最大的可兴奋组织,关于骨骼肌收缩的机制,包括为进一步了解其机能而涉及的细微结构,目前以肌丝滑行学说来解释,重要的是要理解收缩的过程(与滑行学说有关),而肌肉的收缩总是发生在肌膜出现动作电位以后。因此,在以膜的电变化为特征的兴奋过程和以肌丝滑行为基础的收缩过程之间存在着某种耦联关系,称为兴奋-收缩耦联,耦联因子是Ca2+。应清楚兴奋-收缩耦联的概念,以及三联管与Ca2+在耦联中的作用。肌肉的收缩与其粗、细肌丝的蛋白质的种类、特性有关。当细胞浆内Ca2+浓度发生变化时,它们会产生相对滑行。肌丝滑行(肌肉收缩)是肌细胞一系列生命活动的最终效应。……这里需要掌握的是肌丝滑行学说(横桥周期),在了解骨骼肌收缩特点的基础上比较心肌、消化道平滑肌的收缩特征及生理意义。肌肉收缩的形式可根据所给刺激的频率不同,而出现单收缩、复合收缩(包括不完全强直收缩和完全强直收缩)两种形式,只有强直收缩才能产生最大的肌力,这与动物体正常姿势的维持以及动物活动的需要是相适应的。有关等张收缩与等长收缩可用下列例子来理解:将一很轻的物件从地上拎起来,这时手臂肌肉的收缩近乎等张收缩,肌肉的长度变短,但张力没变。但如该物件很重,用力也不能将其提起来,这时肌肉的收缩即为等长收缩,肌肉的长度未变,而张力不断增加,直至克服物体的重量。在体内,经常是两种收缩不同程度的复合。有关前、后负荷的理解也是很重要的。前负荷是肌肉收缩前就加到肌肉上的力。在未克服其(重)力之前肌肉进行的是等长收缩。后负荷是肌肉收缩开始后才遇到的负荷或阻力,若负荷较小,则进行等张收缩。在心脏生理中也涉及到这些基本的概念。2.1学习要求2.1.1掌握1.细胞膜的跨膜物质转运中的被动转运、主动转运功能及作用机制2.由离子通道、G蛋白耦联受体、酪氨酸激酶受体介导的细胞跨膜信号转导过程3.细胞的生物电现象及其产生机制4.兴奋的产生、传导和传递过程及兴奋性的周期性变化5.骨胳肌的收缩滑行理论,兴奋-收缩耦联的机制2.1.2熟悉1.骨骼肌收缩的外部表现和力学特征2.影响骨骼肌收缩的因素2.1.3了解细胞膜的化学组成和分子结构骨骼肌的超微结构平滑肌的结构和特性2.2知识点纲要2.2.1本章常用的生理学名词解释名词定义或概念液态镶嵌模型(fluidmosaicmodel)膜结构的共同特点是:以液态脂质双分子层为骨架,其中镶嵌着功能不同的球形蛋白质膜的通透性(permeability)膜对物质通过的阻力大小或难易程度被动转运(passivetransport)无需依靠细胞膜额外提供能量,物质顺着电化学梯度(电化学势能)进行的跨膜移动单纯扩散(simplediffusion)脂溶性物质或离子顺着电-化学梯度通过细胞膜的转运方式易化扩散(facilitateddiffusion)一些不溶于脂质的或溶解度小的物质,借助于膜中某些特殊蛋白质的“帮助”从膜的高浓度一侧向低浓度一侧的转移的方式渗透(osmosis)水从溶质浓度低的一侧通过选择性(水)通道进入溶质浓度高的一侧。主动转运(activetransport)通过细胞膜本身某种耗能过程,将物质逆着电-化学梯度由膜的一侧移向另一侧。原发性主动转运(primaryactivetransport)由细胞膜上的ATP直接提供能量的主动转运过程,与细胞膜ATP酶系统有关,如Na+-K+泵继发性主动转运(secondaryactivetransport)所需的能量是的高浓度势能,而这种高浓度势能是(执行转运功能的)细胞基侧膜上泵活动的结果,因此ATP是间接供能者。如Na+泵利用ATP向膜外转运Na+,所造成的Na+膜内外浓度(势能)差是葡萄糖、氨基酸等物质主动转运的能量来源。入胞(endocytosis)某些大分子物质或物质团块通过细胞膜的结构和功能的变化进入细胞内的过程,需要能量出胞(exocytosis)某些大分子物质或物质团块通过细胞膜的结构和功能的变化排出细胞的过程,需要能量载体(carrier)指细胞膜上的特殊蛋白质,可与被转运物质结合,引发该蛋白质构型变化,使被转运的物质从膜的高浓度一侧转移到低浓度一侧。离子通道(ionchannel)指细胞膜上的特殊蛋白质,其构型改变时可形成贯穿膜的水相通道,允许某种离子顺电-化学梯度移动Na+-K+泵(sodium-postassiumpump,或sodiumpump)指细胞膜上的特殊的蛋白质,能分解ATP释放能量,并利用此能量使Na+、K+做逆向主动转运细胞的跨膜信号转导(transmembranesingaltranduction)内外环境变化的刺激信息(某种能量形式)作用于细胞膜,通过细胞膜转换成一种新的信息(为弱电能量)而传递到细胞内的转换过程。机械门控通道(mechanicallygatedchannel)。机械刺激使细胞膜受力,通道蛋白构型改变而开放的通道电压门控通道(voltagegatedchannel)。细胞膜内外的电位差的变化,引起通道蛋白构型改变,而开放的通道化学门控通道(chemicallygatedchannel)化学刺激(或是配体出现时)引起通道蛋白构型改变,而开放的通道细胞间通道存在于低等动物或平滑肌、心肌及中枢某些神经细胞间。因某种因素使跨膜蛋白质颗粒的孔道发生对接而引起通道通畅(开放)兴奋性(excitability)①经典定义:活组织或细胞对刺激发生反应的能力。②现代定义:细胞受刺激时产生动作电位的能力。兴奋(excitation)指机体或组织器官受到刺激后,由相对静止状态变为活动状态,或由活动弱变为活动强的状态,其本质是可兴奋细胞受到有效刺激时,膜产生动作电位的过程。刺激(stimulus)能被生物体所感受并且引起生物体发生反应的环境变化称为刺激。刺激三要素(Stimulatethreemainfactor)任何刺激要引起组织兴奋必须在强度、持续时间、强度对时间变化率三个方面达到最小值。阈刺激和阈强度(thresholdstimulationandthresholdintensity))引起组织兴奋的最低刺激强度称为强度阈值简称阈值(threshold),该刺激称为阈刺激阈下(或阈上)刺激subthresholdstimulusorsuprathresholdstimulus低于阈强度的刺激称为阈下刺激,高于阈强度的刺激称为阈上刺激。顶强度和最适刺激(maximalintensityandoptimalstimulus)肌肉的收缩随刺激强度增加而增强,但当收缩强度增到一定水平后,再增加刺激强度,肌肉收缩也不会再增大,此时的刺激强度叫顶强度,该刺激为最适刺激。跨膜电位(transmembranepotential)存在于细胞膜两侧的电位差,静息电位、局部电位、阈电位、动作电位是指细胞不同状态下的跨膜电位静息电位(restingpotential,RP)静息状态,存在于膜内外两侧外正内负的的电位差称为跨膜静息电位(简称静息电位或膜电位)局部兴奋(电位)(localpotential)当刺激强度低于阈强度时,虽不能产生扩布性动作电位,但可以使膜产生局部去极化(局部兴奋),此时的跨膜电位为局部电位。动作电位(actionpotential)当可兴奋细胞受一次有效刺激而发生兴奋时,细胞膜在静息电位的基础上发生一次短暂而可逆的扩布性电位波动。它包括锋电位、后电位,是细胞兴奋的标志。锋电位(spike,impulse)快速去极化和快速复极化形成的一个短促尖锐脉冲样变化阈电位(thresholdmembranepotential)外加刺激能使细胞膜上的Na+通透性突然增大并引发动作电位(或产生再生性去极化regenerationdepolarization或Na+的再生性循环)。时的临界膜电位数值神经冲动(nerveimpulse)包括动作电位(兴奋)的产生和在神经纤维上传播两个过程,也是兴奋的象征。极化状态(polarization)静息时细胞的膜内外存在内负外正的电位差状态超极化(hyperpolarization)膜两侧的极化现象比静息时加剧,膜内更负,膜外更正去极化(depolarization)膜两侧的极化现象减弱的过程,也称除极超射(overshoot)去极化超过0电位线的部分,绝对值等于ENa+反极化状态锋电位超射部分,与静息电位的极性相反,膜处于内正外负状态复极化(repolarization)细胞发生去极化后,向静息时极化状态恢复的过程后电位(afterpotential)锋电位在其完全恢复到静息水平之前所经历的一些微小而缓慢的波动后去极化(afterdepolarization)或负后电位(negativeafterpotential)是继锋电位下降支达到静息水平之前的一段微小而缓慢的的电位,相当于相对不应期和超常期后超极化或(afterhypolarization)正后电位(positiveafterpotential)继锋电位下降支达到静息水平之后的一段微小缓慢的电位,相当于低常期电紧张性扩布(electrotonicpropagation)由于局部兴奋引起的去极化程度小,只能沿着膜向邻近作短距离扩布,并且随扩布的距离增加而迅速减弱或消失总和(summation)由两个或多个局部去极化反应叠加在一起,成为一个较大的电反应空间总和(spatialsummation)在距离很近的两个部位,同时给予两个阈下刺激,它们引起的去极化可以叠加在一起,以致有可能达到阈电位水平而引发一次动作电位时间总和(temporalsummation)某一部位相继受到数个阈下刺激,可使前一刺激引起的去极化尚未消失前就与下一刺激引起的去极化叠加,使膜去极化达到阈电位水平而引发一次动作电位“全或无”特性(allornome)阈下刺激不能引起动作电位,但刺激达到阈强度时,可产生动作电位,其幅度与刺激强度无关,当动作电位沿细胞膜扩布时,其大小也不会因传导距离增加而减小绝对不应期(absoluterefractoryperiod)组织、细胞接受一个刺激而兴奋时的一个短暂时期内,无论多么强大的刺激都不能使它再产生兴奋(动作电位)。相对不应期(relativerefractoryperiod)在绝对不应期之后,第二个刺激有可能引起新的兴奋,但所用的刺激强度必须大于该神经的阈强度超常期(supranomalperiod)经过绝对不应期、相对不应期,神经的兴奋性继续上升,可超过正常水平,用低于正常阈强度的刺激就可引起神经第二次兴奋低常期(subnomalperiod)超常期之后组织的兴奋性又下降到低于正常水平,相当正后电位期局部电流(Localcurrent)在可兴奋细胞产生动作电位的部位和邻近静息部位之间因存在着电位差,而产生电荷的移动称局部电流,它可使兴奋向整个细胞传播跳跃式传导(Saltatoryconduction)在有髓神经纤维,兴奋只能使相邻的朗飞氏结之间产生局部电流,而使兴奋向外周扩布出去经典突触(synaptic)指一个神经元的轴突末梢与另一个神经元的胞体或突起相接触的部位,由突触前膜(presynapticmembrane),突触间隙(synapticcleft)和突触后膜(postsynapticmembrane)组成运动终板(motorendplate)由运动神经末梢与骨骼肌细胞膜接触形成的突触联系,也称神经-骨骼肌接头(neuromuscularjunction)终板电位(end-platepotential,EPP)由突触前末梢释放的Ach引起终板膜去极化,而产生的局部去极化电位非突触性化学传递(Non-synapticchemicaltransmission)细胞之间没有明显的突触结构,神经末梢的曲张体仅依附于与其相接触的细胞膜表面,递质从曲张体(aricosity)中释放出来,靠弥散作用到达突触后(效应)细胞膜的受体,使效应细胞发生反应达到信息传递电突触(electricsynapse)由细胞间通道完成的信息传递,没有明显的突触结构特征,靠局部电流神经冲动由一个细胞直接传给下一个细胞,并且呈双向性。兴奋-收缩耦联(excitationcontractioncoupling)指把肌细胞膜以电变化为特征的兴奋过程和以肌丝滑行为基础的收缩过程相联系起来的过程,Ca2+在其中起关键性作用肌丝滑行理论(slidingfilamenttheoryofmusclecontraction)用肌小节中粗、细肌丝的相互滑行来说明骨骼肌收缩和舒张的机制,称为滑行理论。肌丝滑行过程是:肌细胞的动作电位引起肌浆中Ca2+浓度↑→Ca2+与肌钙蛋白结合→肌钙蛋白构象改变→传给原肌凝蛋白→原肌凝蛋白构象改变→横桥与肌纤蛋白相互结合→横桥使肌丝滑动→肌肉收缩,在肌丝滑行时伴有ATP的分解。单收缩(singletwich)给神经或肌肉一次有效刺激,肌肉在产生动作电位之后出现的一次收缩称单收缩。收缩时程包括潜伏期、缩短期、舒张期。分为等长收缩和等张收缩两种形式。复合收缩(summationofcontraction)当刺激频率高达到一定程度时,能使肌肉尚处于一定程度的收缩或张力存在的基础上进行新的收缩,收缩波叠加(融合)在一起。不完全强直收缩(incompletetetanus)当给神经或肌肉一连串刺激,每一次收缩都出现在前一次收缩的舒张期。可得到一条锯齿样的收缩曲线。完全强直收缩completetetanus当给神经或肌肉一连串刺激,每一次收缩都出现在前一次收缩的缩短期。可得到一条不断升高的平滑收缩的曲线。前负荷(preload)负荷在肌肉收缩前就加到肌肉上后负荷(afterload)肌肉开始收缩时才遇到的负荷或阻力最适初长度(optimalinitiallength)是肌肉产生最佳收缩效果的初始长度2.2.2知识点总结细胞的生理功能细胞膜的结构特征是细胞功能的结构基础跨膜物质转运的方式各种跨膜物质转运方式的特点的比较Na+、K+通道与Na+泵的比较Na+泵的生理功能细胞的跨膜信号转导的结构基础与受体类型内环境中的各种化学因子传递信息的路径组织的兴奋性“离子学说”的三个基本要点神经静息电位和动作电位产生原理神经细胞的兴奋性与动作电位的对应关系决定和影响细胞兴奋性的因素局部电位与动作电位的区别神经、骨骼肌、心肌、平滑肌细胞动作电位的比较绝对不应期的兴奋性与Na+通道状态有关兴奋在细胞上的传导细胞间信息传递的种类Ach突触的递质化学经典突触传递与神经-骨骼肌接头传递、非突触性化学传递的的异同点肌丝滑行的结构基础兴奋收缩耦联电刺激神经肌肉标本的神经引起肌肉收缩的过程影响肌肉收缩强度的因素平滑肌与骨骼肌的比较
第3章血液本章重点、难点的学习建议1.内环境及其稳态的生理意义内环境是指机体组织细胞直接生活的具体环境,即指细胞外液。这是本章首先要明确的概念。血浆是细胞外液的一部分,在内环境稳态的维持中起重要作用。机体细胞的结构、形态、功能及代谢的正常,均依赖于内环境理化特性的相对稳定,因此要重点掌握内环境稳态的重要意义是在于它是组织细胞正常生存的必要条件。2.血液的理化特性(粘滞性、血浆渗透压、血浆的pH及缓冲对)及生理意义,等渗溶液和等张溶液的概念血液中的血浆是细胞外液的一部分,并在封闭的心血管系统内周而复始地循环流动,因此,血液在内环境稳态的维持中,占有特殊重要的位置。如要了解血浆在维持内环境稳态中是如何发挥其重要作用的,首先要了解血浆的基本组成,明确血浆蛋白质、电解质在血浆胶体渗透压和晶体渗透压形成中的作用,从而进一步掌握它们是如何维持血浆容量及细胞的正常形态和功能。其中渗透压的概念是一个重要生理学问题,它涉及到血液循环一章中组织液的生成、肾脏排泄功能一章中肾小球的滤过作用、肾小管的渗透性利尿及尿液的浓缩与稀释机制等。这一概念必须要充分理解,并区别血浆晶体渗透压和胶体渗透压及各自的生理意义。血浆渗透压包括晶体渗透压和胶体渗透压,晶体渗透压主要由血浆中Na+、Cl-等电解质形成,对保持细胞内外的水平衡极为重要。血浆胶体渗透压主要由血浆蛋白形成,对维持血管内外的水平衡起重要作用。等渗溶液:其渗透压与血浆渗透压相等的溶液。如5%葡萄糖溶液;0.85%NaCl溶液;1%尿素溶液。等张溶液:能使悬浮于其中的红细胞保持正常形态和体积的盐溶液。如0.85%NaCl溶液既是等渗溶液,又是等张溶液。维持内环境稳态的另一重要内容是血液的pH,只有在适宜的pH下,机体的生命活动中的各种酶促反应才有可能正常进行,因此必须掌握血浆pH与维持酸碱平衡的基本机制。血浆缓冲系统和血细胞缓冲系统能中和血液中过多的酸或碱性物质,其中以血浆中缓冲对HCO3-/H2CO3最为重要。3.红细胞的生理特性(通透性、可塑性变形和渗透脆性、悬浮稳定性),及红细胞的主要功能和生成的调节红细胞是血液有形成分中数量最多的血细胞,因此要从以下几个方面来理解红细胞:①首先要掌握红细胞的基本功能是运输02和C02,以及维持内环境酸碱平衡等重要功能。②要明确红细胞的生理特性如渗透脆性、悬浮稳定性及其重要意义。③红细胞的功能是由血红蛋白来实现的,血红蛋白只有在红细胞内才能行使其生理功能,因此要了解合成血红蛋白的原料(包括蛋白质和铁)及影响红细胞成熟的因素(维生素B12和叶酸可促进红细胞成熟)。④红细胞是由红骨髓内的造血干细胞增殖分化形成的,其生成过程受许多因素的影响,如爆式促进因子(BPA)、促红细胞生成素(EPO)、雄性激素和糖皮质激素等。因此只有掌握了红细胞生成的调节因素,才能深入理解当内外环境调节变化时,红细胞维持机体稳态中所发挥的重要作用。4.白细胞的生理功能白细胞从数量上来看是血细胞中为数最少的一类,但对机体发挥着重要的防御作用。各类白细胞具有不同的功能特点,既有分工又有协作,共同完成对机体的保护防御功能。白细胞的主要功能是产生特异性免疫和非特异性免疫,从而维持机体的生存。如中性粒细胞和单核-巨噬细胞主要功能为吞噬微生物、异物、坏死组织碎片等;嗜碱性粒细胞和嗜酸性粒细胞主要参与机体的免疫反应;T淋巴细胞参与细胞免疫反应,B淋巴细胞参与体液免疫反应。5.血小板的生理特性和生理性止血功能血小板是血细胞中参与生理性止血的最重要成分,其生理功能比较复杂,应先熟悉血小板的生理特性。血小板的生理特性是粘附、聚集、释放、收缩和吸附凝血因子等;ADP和血栓素A2是引起血小板聚集的重要物质。这些特性对血小板的生理功能具有决定性意义,在此基础上则比较容易掌握其生理功能。血小板的主要功能是维持血管内皮的完整性,参与生理性止血和血液凝固过程。生理止血过程可分为血管收缩期、血小板血栓形成和血液凝固三个时相。6.血液凝固的机制在掌握血液凝固的基本过程的同时,应该对生理性止血和血液凝固的概念及性质进行比较和区别。生理性止血是指小血管受损,血液由血管流出数分钟后出血自行停止的过程;血液凝固则指血液从血管流出后由流动的液体状态转变成不能流动的凝胶状态的过程。前者主要是血小板发挥了重要作用,后者则主要是在血小板的参与下血液中诸多凝血因子发生的一系列复杂的生化反应过程。血小板在凝血过程中的作用包括:①激活的血小板为凝血因子提供磷脂表面,参与因子Ⅹ和凝血酶原的激活;②血小板膜表面许多凝血因子(纤维蛋白原、FⅤ等)相继激活,加速凝血过程;③血小板激活后,释放颗粒增加纤维蛋白的形成,加固凝血;血小板内收缩蛋白使血块收缩成为止血栓,加强止血。血液凝固的基本过程为凝血酶原激活物的形成、凝血酶的形成和纤维蛋白的形成。凝血酶原激活物的形成始于内源性途径和外源性途径,前者起始于因子Ⅻ的激活;后者起始于组织因子Ⅲ的释放。比较难记的是内源性和外源性凝血途径,内源性凝血途径是从FⅫ激活开始,随后相继激活FⅪ、FⅨ、FⅧ、FX、FⅤ、FⅡ、FⅠ,可以这样记忆:“12→11→9→8→10→5→2→1”。外源性凝血途径是:3+7→10→5→2→1。血清与血浆的区别:前者缺乏参与凝血过程中被消耗掉的部分凝血因子和增添了血液凝固时由血管内皮细胞和血小板释放出来的少量化学物质。7.抗凝系统、纤维蛋白溶解与抗纤溶在生理条件下,机体既要保证受损局部止血、凝血,又要维持循环血液的流动性及止血栓的适时清除,这就需要依赖机体的凝血-抗凝系统及纤溶-抗纤溶系统两个方面功能的动态平衡。因此必须要掌握凝血及纤溶的基本过程。当小血管受损后,生理性止血过程和凝血过程出现的同时,血浆中也出现了生理性抗凝血活动与纤维蛋白溶解活动,以防止血凝块的不断蔓延扩大,堵塞血流。血液中天然抗凝血物质,主要是抗凝血酶Ⅲ、蛋白质C和肝素,可对抗凝血酶等凝血因子的作用。纤溶系统将不断生成的纤维蛋白又不断水解为可溶性纤维蛋白降解产物,使机体既能有效止血,又能防止血块阻塞血流,有助于维持血管的通畅,以维持凝血-抗凝功能、纤溶-抗纤溶功能的动态平衡。8.血型与ABO血型系统首先要掌握血型的概念及血型分型的原则,其分型原则是以红细胞膜上的特异性抗原类型为依据。凝集原(抗原)的特异性取决于镶嵌于红细胞膜上特异性糖蛋白或糖脂,它们在凝集反应中起抗原作用,又称为凝集原。能与红细胞膜上凝集原起反应的特异抗体则称为凝集素。如ABO血型的特点(前已述),根据红细胞膜表面A、B两种凝集原的分布不同,分为四型,而血清中则不会有凝集自身红细胞的凝集素。根据这一特点,熟悉输血原则及交叉配血试验的重要性,以避免Rh血型的干扰和出现红细胞凝集反应。不同血型相输会产生凝集反应,后果严重;同型血相输也必须作交叉配血试验。3.1学习要求3.1.1掌握1.血液与内环境稳态的生理意义。2.血液的理化特性及重要的生理意义。3.红细胞的生理特性及红细胞的主要功能和生成的调节。4.生理性止血过程及血液凝固的机制。5.血型及输血原则,ABO血型系统。3.1.2熟悉1.体液和血液的组成及血量的概念。2.血浆蛋白、白细胞的生理功能及血小板的生理特性。3.抗凝系统、纤维蛋白溶解与抗纤溶过程。4.Rh血型系统及交叉配血试验。3.1.3了解1.不同动物红细胞形态及生成所必需的原料和因素。2.动物的血型及应用意义。3.2知识点纲要3.2.1本章常用的生理学名词解释名词定义或概念体液(bodyfluid)机体所含各种液体成分的总称,包括细胞内液和细胞外液。内环境(internalenviro、nment)细胞外液。包括组织液和血浆。是机体组织细胞直接生活的具体环境。稳态(homeostasis)在整体的神经-体液调节下,机体内环境中的各种理化特性变动很小,经常保持在相对稳定的平衡状态。血量(bloodvolume)动物体内血液的总量称为血量。血细胞比容(hematocrit)血细胞在全血中所占的容积百分比。粘滞性(viscosity)血液内部的分子摩擦形成的阻力,表现为流动缓慢、粘着的特性血浆(plasm)机体内流动的血液的液体部分血清(serum)从凝血块中析出淡黄色的液体渗透压(osmoticpressure)溶液中的溶质促使水分子通过半透膜从一侧溶液扩散到另一侧溶液的力量。血浆晶体渗透压(crystalosmoticpressure)由血浆中晶体物质(如电解质)所形成的渗透压血浆胶体渗透压(colloidosmoticpressure)由血浆蛋白质所形成的渗透压等渗溶液(isomoticsolution)渗透压与血浆渗透压相等的溶液等张溶液(isotonicsolution)能使悬浮于其中的红细胞保持正常体积和形态的盐溶液张力(tonicity)溶液中不能透过细胞膜的颗粒所造成的渗透压碱贮血液中NaHCO3的含量(或浓度)可塑性变形(plasticdeformation)红细胞经过口径比它小的毛细血管和血窦孔隙时将发生卷曲变形,通过后又恢复原形的能力红细胞渗透性脆性(osmoticfragility)红细胞在低渗溶液中发生膨胀、破裂和溶血的特性红细胞的悬浮稳定性(suspensionstability)红细胞在血浆中能够保持悬浮状态而不易下沉的特性红细胞沉降率(erythrocytesedimentationrate,ESR)以红细胞在第1小时末在血沉管中下沉的距离表示红细胞沉降的速度血细胞渗出(diapedisis)白细胞能伸出伪足作变形运动穿过血管壁的过程趋化性(chemotaxis)白细胞具有趋向某些化学物质游走的特性细胞免疫(cellularimmunity)指具有特异性免疫功能的细胞直接与某种特异的抗原相互作用而实现的免疫功能体液免疫(humoralimmunity)指由免疫细胞生成分泌特异性抗体以对抗某一种相应抗原而实现的免疫功能血小板粘附(thrombocyteadhesion)血管内皮损伤引起血小板与暴露的胶原组织粘着的过程血小板聚集(thrombocyteaggregation)血小板彼此之间互相粘附、聚合成团的过程生理性止血(hemostasis)当小血管受损,血液自血管内流出数分钟后出现自行停止的过程血液凝固(bloodcoagulation)指血液由流动的液体状态转变成不能流动的凝胶状态的过程凝血因子(bloodclottingfactors)指血浆与组织中直接参与血液凝固的物质血型(bloodgroups)指红细胞膜上存在的特异性抗原的类型凝集、凝集原、凝集素(agglutination、agglutinogen、agglutinin)把不同血型的血液混合在一起,使红细胞聚集成蔟不能散开的现象称为凝集,其本质是抗原-抗体反应;凝集原是指红细胞膜上的特异性糖蛋白或糖脂,即特异性抗原;凝集素是指血浆中能与红细胞膜上的凝集原起反应的特异抗体。交叉配血试验(cross-matchtest)指将供血者的红细胞和血清与受血者的血清和红细胞混合,观察有无红细胞凝集反应的试验。成分输血(transfusionofbloodcomponents)指把血中各种有效成分,分别制备成高纯度或高浓度制品进行输入。3.2.2知识点总结血液的组成和理化特性血浆蛋白的功能血液的机能内环境稳态的概念、含义、生理意义及其维持红细胞生理特性及影响因素红细胞的生成及调节白细胞的主要功能淋巴细胞免疫反应的全过程血小板的生理特性与功能生理性止血过程凝血过程的瀑布学说两种凝血途径的区别血清与血浆的区别血液凝固的过程影响血液凝固的因素凝血系统与纤溶系统的相互作用纤维蛋白溶解与抗纤溶红细胞凝集与血型血液凝固、红细胞凝集与红细胞叠连的特征比较输血原则
第4章血液循环本章重点、难点的学习建议血液循环一章内容多,难点也多,是动物生理学中主要章节。包括心脏生理、血管生理、心血管活动的调节。1.心脏生理心脏的主要功能是推动血液循环,心脏生理的核心是泵血活动;学习心脏生理必须抓住这个核心。(1)首先应了解心脏泵血活动的具体过程,掌握其规律。心室的舒缩活动是泵血的动力。在了解心动周期的各个时相内,心室肌的舒缩、心室腔内的容积和压力、心瓣膜的启闭以及血流的方向和速度等功能状态的变化,还要进一步理解它们之间的相互关系。这样才能掌握为什么心脏规律性舒缩活动就能起到泵血作用的原理。心瓣膜的作用,需要结合其解剖结构去理解。心动周期中的一系列变化,主要是心内压力的变化与瓣膜的开闭(决定血流方向),可结合本章知识点总结中3.2.2-1表的分期来掌握。从分期来看也很简单,应掌握其规律,心室收缩期与舒张期均以等容期开始,紧接为快速期,其后为减慢期。瓣膜的启闭完全取决于心房与心室内的压力高低,或心室与主动脉的压力变化。瓣膜启闭均在等容收缩期及等容舒张期开始或结束时。(2)评价心脏泵血功能的最基本指标是心输出量,所以决定心输出量的因素也就能决定心脏射血功能的因素。心输出量等于每搏量与心率的乘积。心室舒张末期容积、心肌收缩能力及动脉血压均能影响每搏输出量。其中心室舒张末期容积(或压力)与大动脉血压分别称为心脏的前负荷和后负荷;它们对心肌收缩和心脏射血功能的影响也是一致的。心率在40~180次/min范围内,随心率增加心输出量增多。心输出量随机体代谢需要而增加的能力,称为心力贮备。(3)了解心脏规律性的舒缩活动是由心肌的生理特性决定的;而心肌的自律性、传导性、兴奋性和收缩性等特点,又都是与心肌细胞的生物电活动分不开的。心肌的生物电活动是一个很重要的问题,也是一大难点。所以,掌握心肌细胞的生物电活动特性是学习的关键。要充分理解这些生物电活动应先掌握细胞的基本功能这一章(第1章)。这里所说的生物电活动主要是指跨膜电位变化,即细胞膜的极化状态、除极过程与复极过程。虽然,有关生物电的内容(如静息电位与动作电位及其产生原理、阈电位的概念等)在第1章中已经学过了,但不同细胞其静息电位、动作电位都有所不同,要注意进行比较。应弄清楚心肌的工作细胞与自律细胞,快反应细胞与慢反应细胞的分类及动作电位各特征,并做一比较分析。比如心室肌细胞的动作电位分为0、1、2、3、4五个时相。各期分别与Na+内流、K+外流、K+外流与Ca2+内流、K+外流及离子泵活动有关,对各期中离子的动向应熟记。窦房结细胞、浦肯野氏细胞等自律细胞的特点是在复极至4期最大舒张电位后,又缓慢地自动去极化,因而它们没有RP。因为慢反应自律细胞(窦房结细胞)膜在4期存在着恒定的Ca2+内流的背景电流,以及随时间而递减的K+外流,从而膜内电位逐步升高,当达阈电位则产生AP,其动作电位只有0与3期,0期的离子是Ca2+,由于钙通道是慢通道。故0期电位上升慢且幅度小。快反应自律细胞(浦氏细胞)膜4期不稳定则是由于恒定的Na+内流的背景电流与递减的K+外流共同造成。故而它们有自律性。如果将心肌与骨骼肌进行比较,也能找出它们的共同点与不同点,就可获得较深刻的印象。其实它与神经或骨骼肌的动作电位成因很相似。神经动作电位的除极相由Na+内流造成,相当于0期的离子活动,神经动作电位复极相由K+外流造成,相当于0期的离子活动;所不同的是心肌动作电位的程很长,这是由于2期Ca2+内流所造成。在学习时可结合第1章有关生物电的内容将上述几种细胞的静息电位、动作电位示意图逐一学会画出,作图时应标明关键点,即纵、横坐标(膜内电位mv、时间ms),RP数值、阈电位数值、零电位、超射值等。并对神经细胞与心室肌细胞、心室肌细胞与自律细胞、快反应自律细胞(浦氏细胞)与慢反应自律细胞(窦房结)等进行对比,找出异同处(可从图形、数值、产生的离子基础等方面着手)。这样,书中提及的生物电现象大多在掌握之中。(4)有关心肌兴奋性、自律性及传导性影响因素,为了便于记忆和比较起见,是列在一起叙述的。在影响自律性因素中,4期自动除极速度更为重要;在影响传导性因素中,0期除极速度与幅度是很重要的;有关期前收缩后的代偿间歇产生的原因也应熟知。应将它们与整个心脏的活动联系起来,即思考心肌细胞的这些生理特性在整个心脏活动中起什么作用。(5)心音与心电图是心脏周期活动中的外在表现,了解它们的特征及其产生的原理具有十分重要的应用价值,并为今后学习有关的临床诊断打下必要的基础。心音中以第一心音和第二心音较重要,要认识两者及其区别。关于心电图,应主要理解各波的生理意义。总之,在学习心脏生理时,对一些现象的产生,要分析因果关系;对类似的现象,要比较其异同;切忌死记硬背。在对基本知识理解以后,还可以适当地联系日常生活中的现象进行思考,以加深印象。2.血管生理(1)血流量、血流阻力和血压之间的关系,是血流动力学中最基本的问题,需要理解和掌握。Q=△P/R也可以写成R=△P/Q和△P=QR等形式。△P是循环途径两端之间的压力差,如果低压一端的压力为零或接近零时,可忽略不计,则△P可以用高压一端的压力(P)来代替。运用应灵活掌握。(2)动脉血压是生理学上的重要问题。其形成机制与影响因素,必须熟练掌握。在动脉血压形成机制中,一定的循环系统平均充盈压(反应血管系统充盈度)是形成动脉血压的前提;心输出量(血流的动力)与总外周阻力(血流的阻力)这一对矛盾的对立统一,是形成动脉血压的基本条件;而大动脉管壁的弹性影响着这对矛盾的发展,所以在动脉血压形成过程中起着重要作用。运用矛盾论的观点和方法有助于对这个问题的深入理解。在影响血压的因素中,较难理解的是对收缩压与舒张压有不同程度的影响。其中,心率与外周阻力对舒张压影响更大,两者影响的机理很相似,都是由于心舒末期存留在大动脉中的血量增多所致(或因心率加快舒张期缩短,或因外周小动脉收缩使血液留在大动价中较多所致)。(3)在微循环中比较重要的是迂回通路及其开闭控制。组织液生成中有效滤过压的组成很重要,应理解各种压力对滤过的影响,这样影响组织液生成的因素也就容易记了。这一有效滤过压与肾小球有效滤过压有类似之处,也有不同点,可将两者进行比较,同时记住。功能与形态结构是密切相关的,机体或器官如有某项功能,必然会有与之相适应的形态结构,反之如有某种形态结构,也必然会有相应的功能。所以在学习本节内容时,应尽量将功能与形态结合起来,这样既便于理解,又容易记忆。3.心血管活动的调节(1)在心血管活动调节中,首先应掌握心交感神经及心迷走神经的神经递质、受体及主要涉及的离子;这两类神经对心脏的作用在很大程度与这些离子有关。作为慢反应细胞的窦房结与房室交界,如Ca2+内流作用加强,显然有助于0期动作电位的形成及传导速度加快,而如果是K+外流增加,则使膜电位变大,不利于自律性及传导性活动;又因K+通道性增加,影响4期Ik电流衰减,使自律性下降,影响3期K+外流,使动作电位时程缩短,此时Ca2+内流亦少,心肌收缩力减小。此外,还有去甲肾上腺素与乙酸胆碱分别对心肌的直接作用。这一内容难度颇大,只有在理解心肌动作电位及其形成机理的基础上才能搞清楚。学习心血管的神经支配,应注意以下几点:①要分清哪些神经对效应器具有兴奋作用,哪些具有抑制作用。②要明确紧张性(持续性的兴奋或活动)。某一神经由于具有紧张性,对效应器可以发挥双向调节作用。例如对心脏起抑制作用的迷走神经,当其紧张性减弱时,心肌的活动加强;如紧张性加强时,则心脏活动减弱。因此对心迷走神经、心交感神经和交感缩血管神经等支配心血管的主要神经,不仅要了解它们的刺激作用,而且应了解它们的紧张性。还要注意有些神经平时是没有紧张性的。③心血管效应主要归纳如下:心脏效应主要是心率和心肌收缩力的变化,从而使心输出量变化。血管效应主要是收缩活动引起的口径变化,在阻力血管表现为血流阻力的改变,在容量血管影响静脉回流量,对器官来说则表现为器官血流量的变化。心血管的综合效应主要表现为动脉血压的升降。④内脏神经与躯体神经一样,大多是混合神经,即含有传入与传出两种神经纤维。例如在心迷走神经中,既有由神经中枢发出到效应器(心肌)的传出神经纤维,又有由内脏感受器起源的、传向中枢的传入神经纤维。通常所谓支配心血管的神经,是指传出神经而言的。(2)关于心血管中枢概念。因为活动的器官,其代谢水平必然升高,只有相应增加该器官的血液供给量才能满足其需要。所以在机体整合活动中,心血管效应总是伴随其他生理效应同时发生的。例如消化活动一定伴随胃肠道等器官的血流量增加,肌肉运动必然同时伴有骨胳肌血液供给的增多。因此,一种功能上独立的、专门调节心血管活动的中枢结构(心血管中枢)是并不存在的。所谓心血管中枢,是指代表位于中枢神经系统内与调节心血管活动有关的神经元群。(3)心血管活动的反射性调节中,以颈动脉窦和主动脉弓的压力感受性反射最为重要。其反射效应是降低动脉血压,故称减压反射(或降压反射)。减压反射是心血管反射中的最重要的反射,应全面掌握,如压力感受器如何受到刺激,反射弧及反射产生的作用及意义。要记住这反射的作用细节,可用倒推的方法:减压反射的结果是使动脉血压下降,而动脉血压下降是由于心脏活动减弱与血管扩张所致,心脏活动减弱是由于心迷走神经作用加强,同时心交感作用减弱,而这又由于相应的心血管中枢活动增减的结果。血管效应则通过交感缩血管中枢及其神经纤维活动的抑制所致。由于在正常状态下它具有一定的紧张性,因而对动脉血压可以有升高和降低的双向调节作用。掌握此反射的机理(包括反射弧各部分的活动)不仅可以理解机体在通常情况下是如何维持动脉血压相对稳定的,而且对功能调节活动中最重要的负反馈调节的机理和意义也会有比较清楚的认识。(4)在体液调节中,比较去甲肾上腺素与肾上腺素作用的异同是一个重要的问题。应记住两者所激活的受体有何不同。血管紧张素是另一个重要的内容,除了掌握其作用要点外,还应完整了解这一过程,并且应结合排泄一章中有关肾素-血管紧张素-醛固酮系统来学习,这一系统又与循环血量减少时刺激肾脏的近球细胞、致密斑和交感神经兴奋引起的肾素分泌有关。通过这样学习,既有完整概念,又复习了肾脏生理的部分内容。学习体液调节则应注意:①区分全身性与局部性体液调节因素,不要将一些只在局部起作用的因素误用于全身性调节。②有一些体液因素是从属于神经的,例如肾上腺髓质(属内分泌)的活动,受交感神经支配;交感神经刺激肾上腺髓质分泌肾上腺素与去甲肾上腺素,从而间接调节心血管的活动。这种方式称为神经-体液调节。本章最后一部分是冠脉循环。冠脉
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