动物生物学 2.5扁形动物门 09秋季课件

扁形动物门

Platyhelminthes云南大学生命科学学院肖蘅教授动物生物学2.5

重点和难点

重点：

涡虫与自由生活相适应的形态结构特点；吸虫、绦虫与寄生生活相适应的形态结构特点及其生活史。中胚层的产生在动物演化史上的重要性。

难点：日本血吸虫等的生活史（1）营寄生生活或自由生活。（2）两侧对称。（3）三胚层，具有较完善的器官系统。（4）排泄系统一般由焰细胞（flamecell）和

排泄管构成（原肾管或原肾型系统）。

2.5.1扁形动物的主要特征（5）神经系统包括1个脑。梯形神经系统。（6）无体腔，器官之间的空隙充满实质组织。（7）多为雌雄同体。

固定的生殖腺，生殖导管，交配、体内受精（异体受精或自体受精）。2.5.1扁形动物的主要特征2.5.2成虫的一般形态

（一）体制

两侧对称（开始出现），背腹扁平，体前端常有感觉器官，头部分化不明显。口位于体前端或腹面。无肛门。寄生种类（吸虫和绦虫）附着器（吸盘、顶突、小沟等）发达。（二）体壁

2.体壁的构成形式——皮肤肌肉囊（皮肌囊）

扁形动物的体壁包括:①外胚层形成的表皮;②表皮之内，由中胚层形成的肌肉层。肌肉层由平滑肌细胞组成，一般分为3层，由外到内依次为环肌、斜肌和纵肌。这样的体壁称皮肤肌肉囊。这是扁形动物、线形动物和环节动物的共同特征。

2.5.2成虫的一般形态（二）体壁2.体壁的构成形式——皮肤肌肉囊（皮肌囊）

皮肌囊除了具保护功能外，还强化了运动机能，加上两侧对称，使动物能更快更有效摄取食物，更利于生存和发展。2.5.2成虫的一般形态

成杆状体细胞产生的杆状体能排到体外，在水中成为粘液，可帮助纤毛打动，使虫体在粘液上滑行；还因形成了粘液有毒性，有捕食、防御作用。

2.5.2成虫的一般形态

表皮内层是非细胞结构的基膜；基膜内是肌肉层（由外向内为环肌、斜肌、纵肌）。肌肉层和表皮共同组成体壁，并包裹全身形成皮肌囊。还有连接背面和腹面的背腹肌。

2.5.2成虫的一般形态

（2）吸虫的体壁

适应寄生生活，皮层已无纤毛，也无成杆状细胞和杆状体。

2.5.2成虫的一般形态表皮为一层合胞体的皮层，显微镜下看不到细胞核和细胞膜界限，含细胞核的细胞体下沉到肌肉层之下，深入至实质组织中，细胞体部以细胞质索与外面的细胞质层相连。

吸虫这种皮层结构起着对抗寄主分泌的消化酶的特殊作用，而且对吸虫通过体表吸取寄主营养物质和进行气体交换起着重要作用。

2.5.2成虫的一般形态

（3）绦虫的体壁

与吸虫的体壁相似。表皮是一层合胞体的皮层，其下是基膜，细胞体、细胞核移到了肌肉层下面。

2.5.2成虫的一般形态由于对寄生生活的特殊适应，绦虫表皮层的表面密布细小的微绒毛，而没有像吸虫表面那样结晶蛋白所形成的刺。

绦虫表皮层微绒毛的机能与高等动物肠粘膜表面的微绒毛相似。可通过微绒毛来直接从寄主消化道中吸收营养，并有利于在寄主消化道内的固着。

2.5.2成虫的一般形态（三）扁形动物的实质

同时，实质组织也具有流体骨骼的功能（无坚硬的体骨骼）。流体骨骼对低等无脊椎动物的运动和体形的维持以及脊椎动物内脏平滑肌的活动等，都具有很重要的作用。（三）扁形动物的实质肌肉的颉顽作用不依赖于具有关节的骨骼系统而以体液、软组织、消化管内容物等的压力为媒介来实现，此时这些压力传导系统可以看作是机能上的骨骼。另外，涡虫表皮基膜、吸虫、绦虫皮层的基膜中都具有纤维层，可作为肌肉的附着点并能限制体形的改变。成虫Back华枝睾吸虫Clonorchissinensis肝片吸虫Fasciolahepatica猪带绦虫2.5.3幼体和发育（1）涡虫的幼虫：牟勒氏幼虫（Muller’slarva），卵形，有8个游泳用的纤毛瓣。发育：（幼虫在水中游泳，纤毛退化丧失游泳能力，沉入海底，发育成涡虫）。

牟勒氏幼虫2.5.3幼体和发育（2）复殖吸虫的幼虫：毛蚴、胞蚴、雷蚴、尾蚴、囊蚴

毛蚴：刚从卵孵化出来的阶段，有运动的纤毛，眼点，可钻入螺类中间宿主的前端钻入器（其分泌物可溶解宿主的体表细胞而钻入）。入螺后，其纤毛丧失，在中间宿主的消化腺内发育成含有胚球的胞蚴。毛蚴有神经节、排泄管、熖细胞、排泄孔、1对原肾。

2.5.3幼体和发育（2）复殖吸虫的幼虫：

胞蚴：在中间宿主肝脏等处发育，囊状构造，有原肾管，含胚球。纤毛、眼点退化。由胞蚴的胚球发育为雷蚴。

雷蚴：有口、咽、消化管（单一盲管状肠支）、体突和产孔，也含胚球。有胚球发育为尾蚴。

（2）复殖吸虫的幼虫：

尾蚴：有尾、消化管、吸盘、排泄器官、头腺（位于头部的1对单细胞腺体，因具穿刺侵袭作用，又称为穿刺腺）。2.5.3幼体和发育囊蚴：尾蚴从螺体中逸出，在水中游泳，寻找第二中间宿主（鱼、蛙、虾、蟹等），遇到第二中间宿主就钻入其皮肤、肌肉、鳍、鳞片等部位。然后尾蚴消失，形成椭圆形的囊蚴。（也有不经过第二中间宿主而在水生植物等上直接形成囊蚴）

囊蚴是感染期，终末宿主（人、猫、狗……）因吃了未煮熟或生食含有囊蚴的鱼、虾等第二中间宿主而感染。囊蚴经宿主胃、肠道消化液的作用而逸出，发育成为成虫，进行有性生殖，产卵。

2.5.3幼体和发育复殖吸虫幼虫吸虫生活史（3）盾腹吸虫的幼虫：

侵入宿主后，有纤毛或无纤毛的幼虫，缓缓发育成为成虫。2.5.3幼体和发育（4）单殖吸虫的幼虫：

囊毛蚴，有眼点、纤毛、消化管和位于后端带钩的固吸器。生活史中极少有中间宿主，幼虫直接感染终末宿主。

（5）绦虫的幼虫：

刚孵出的幼虫具6个小钩（少数具10个小钩）称为钩毛蚴或六钩蚴。

假叶目绦虫（Pseudophyllidea）的钩毛蚴如被第一中间宿主（节肢动物）食入，脱去膜，借6个小钩的活动，穿过肠壁到血腔发育为原尾蚴。第一中间宿主被第二中间宿主（水生动物）吞食，原尾蚴入体腔或肌肉内，发育为裂头蚴。终末宿主吞食第二中间宿主后，裂头蚴在其肠内发育为成虫。

圆叶目绦虫（Cyclophyllidea）卵或孕节被中间宿主吞食后，六钩蚴逸出，穿过肠壁，随血流至宿主其他部位发育为幼虫，如似囊尾蚴和囊尾蚴等，在终末宿主肠中，幼虫脱囊并翻出头节，生长发育为成虫。绦虫幼虫2.5.5觅食和营养

与腔肠动物相似。为不完全消化系统，即有口无肛门。（单咽目涡虫如单咽虫有临时肛门，为不完善消化系统。）

但已出现肌肉质可伸缩的咽。口、咽、食道、肠支。肠单支、2支、3支或多支。细胞内和细胞外消化。释放相关酶到消化道并进行消化吸收。寄生种类的消化系统趋于退化（如吸虫纲）或消失（如绦虫纲）。用皮层吸收营养（扩散或主动过程）。觅食和营养

2.5.6渗透调节和排泄

原肾管系统大多数扁形动物已开始产生排泄系统，为最原始的排泄系统，称原肾管系统。

原肾管是在身体两侧由外胚层陷入而形成的。通常由具许多小分枝的排泄管所构成，有排泄孔通体外。2.5.6渗透调节和排泄

原肾管的每一分枝管的最末端为稍膨大的盲管状，盲管顶端由一个盲管状的细胞和盲管内的许多鞭毛组成，称焰细胞，其上有许多细孔，周围的水份及溶解其中的代谢废物由细孔进入焰细胞，随鞭毛的摆动（似火焰，故名熖细胞），流经排泄管，从排泄孔排到体外。2.5.6渗透调节和排泄

熖细胞由帽状细胞和管状细胞构成。帽状细胞有若干鞭毛不停摆动；管状细胞上有许多微孔，可使实质中的代谢产物和水一起进入排泄管。

与原生动物的伸缩泡相似，原肾（管）最初的功能是调节体内的渗透压，代谢废物主要还是由体表渗透排出。

体内寄生的复殖吸虫和绦虫的成虫与介质（宿主组织）等渗，原肾管无调节能力。2.5.6渗透调节和排泄

有消化管的种类可以通过口吸盘排出某些物质。涡虫的表皮、吸虫和绦虫的皮层也可以起到一定排泄作用（特别是含氮废物的排泄）。含氮代谢废物是氨、尿素、尿酸等。

扁平的身体与自身的体积相比，具有较大的表面积，这样就能使身体内部器官的所有部分始终保持与体表的接近，通过渗透作用，有利于气体交换和直接从体表排出代谢废物。2.5.6渗透调节和排泄

涡虫的排泄系统涡虫的焰细胞

除了皮肌囊的3层肌肉外，还有背腹肌，用以连接身体的背腹面，以维持扁平的体形。2.5.7运动扁形动物的肌肉均为平滑肌。

涡虫：肌肉分布于表皮层之下。由外到内为环肌、斜肌、纵肌。背腹肌。吸虫和绦虫：外层环肌＋内层纵肌

绦虫还有背－腹肌。

2.5.7运动运动方式：

游泳（纤毛、肌波、尾）

滑行、爬行（纤毛、肌波、纤毛＋肌波）蛭样运动（肌肉＋吸盘、小钩等前后附着器）

2.5.7运动运动机制：

游泳（小型种类借纤毛；较大种类借肌肉运动产生肌波；尾蚴借尾）滑行、爬行（小型水生种类借纤毛运动；较大涡虫借纤毛运动和肌波；某些三肠类和多肠类涡虫借肌波）蛭样运动（借肌肉和吸盘、小钩等前后附着器）

尚未产生专门的呼吸器官。呼吸作用依靠体表渗透进行。自由生活和外寄生种类：需氧呼吸。复殖吸虫：成虫间性厌氧呼吸（缺氧时可行厌氧呼吸）。绦虫：厌氧呼吸占优势。但有氧时也可利用氧行好氧呼吸。

寄生程度越高，厌氧呼吸程度亦越高。2.5.8呼吸

由于中胚层的出现，生殖系统有了很大进步。2.5.9生殖和再生

不但具有生殖腺，而且还有了生殖导管和附属腺（前列腺、卵黄腺等）。这些管和腺使中胚层产生的生殖细胞可以通到体外。由于具有外生殖器，扁形动物出现了交配和体内受精现象。而体内受精又是动物由水生到陆生的一个重要条件。

（1）生殖系统

大多雌雄同体，少数雌雄异体。2.5.9生殖和再生雄性生殖系统：

睾丸、输出管、输精管、储精囊。射精管、阴茎

雌性生殖系统：

卵巢、输卵管、受精囊、卵黄腺、卵黄管、卵黄囊、总卵黄管、输卵管、卵膜，子宫，生殖腔内雌性生殖孔。2.5.9生殖和再生

卵膜有梅氏腺围绕。梅氏腺（Mehlis’gland）:吸虫、绦虫等有，为一群单细胞腺体，其分泌物一部分与卵黄球的分泌物相结合而形成卵壳，另一部分可能具有一定的润滑作用。还可能刺激卵黄细胞释放卵黄物质及活化精子。华枝睾吸虫（雌性生殖系统）（2）生殖方式有性生殖：异体受精或同体受精。无子宫孔的绦虫，孕节脱落，随着宿主粪便排出。

2.5.9生殖和再生无性生殖：断裂、横分离（某些涡虫）

多胚现象polyembryony：

在三代虫等成熟个体，由一个受精卵在子宫发育，成为一个胚胎，并在其内形成第二个胚胎。第二个胚胎中又可形成第三个胚胎，故名三代虫。如是幼虫带胚胎产出，并在寄主体表取食，接着成体产出第二个受精卵，在子宫继续行多胚生殖。

2.5.9生殖和再生

芽殖（节片生殖或节裂）：绦虫的似囊尾蚴和囊尾蚴，紧接头节的颈节连续芽殖分裂成许多节片。2.5.9生殖和再生（3）再生

涡虫再生能力很强；再生有极性，前端新陈代谢强，后端弱。涡虫的内部器官也能再生。

2.5.9生殖和再生涡虫的再生

出现了中枢神经系统——梯形神经系统。神经系统起源于外胚层。2.5.10协调

梯形神经系统

腔肠动物的神经系统为扩散的网状，神经细胞在身体的各部分基本是均匀分布。到了扁形动物，神经细胞的分布已相对集中，出现了原始的中枢。身体前端具有“脑”，由脑向后分出若干神经索，各神经索之间又有横神经相互连接。脑和神经索都有神经纤维与身体各部分联系。这样的神经系统，形如梯子，称为梯形神经系统。

2.5.10协调几种涡虫的神经系统感觉器官眼（眼点）：涡虫有1对或多对。感觉细胞＋色素层耳突：某些种类有，身体前端和两侧，可能是接受化学刺激。触角：内有神经索连到脑，是触觉器官。2.5.10协调感觉器官平衡囊：无肠目常存在，其内有钙质，结构类似腔肠动物的。纤毛窝：是虫体表的凹陷，为嗅觉功能。2.5.10协调体液调节（激素调节）：愈伤激素：对涡虫再生有积极作用。可能与脑内的神经分泌细胞有关。某些化学物质可控制绦虫节片脱落。2.5.10协调两种动物生活在一起的联合关系称共生（symbiosis）。包括：共栖（commensalism）：联合生活的两种动物，其中一种动物得利，另一种无利，也无害。2.5.11寄生现象互惠共生（mutualism）：生活在一起的两种动物，双方都从这种共同生活中获利，且互相依赖，缺少一方，另一方不能生存。如白蚁与其体内的披发虫（Trichonympha）的关系。寄生（parasitism）：联合生活的两种动物，一种得利，称寄生虫（parasite）；另一种受害，称宿主或寄主（host）。例如疟原虫、血吸虫和绦虫与人的关系。2.5.11寄生现象寄生虫对宿主的危害夺取营养和正常生命活动所需的物质；化学性作用机械性作用传播微生物，激发病变

2.5.11寄生现象寄生虫在长期进化中，出现了一系列适应寄生生活的特点：某些器官退化或消失。例如：运动器官消失，神经系统和感觉器官一般退化，消化系统退化（如吸虫）或消失（如绦虫）。

2.5.11寄生现象产生某些新的器官和新构造。例如:吸盘、小钩、穿刺腺等。生殖系统特别发达。生殖力巨大，雌雄同体，自体受精。绦虫生殖器官数目至少与体节数相同，巨大的产卵力，多胚现象等。

2.5.11寄生现象形成生态学方面的适应性。例如：肠内寄生虫能抵抗宿主消化液的作用，蠕虫卵具有坚厚的壳。吸虫囊蚴坚韧的囊壁，寄生原虫的卵囊、包囊，幼虫的向光性，向热性等。

防治寄生虫的原则：

搞清其生活史。根据生活史防治，以阻断其生活史的某一个环节为原则。

①减少传染源；②切断传播途径③防止被感染。

2.5.11寄生现象2.5.12化石纪录

无2.5.13栖息地

自由生活种类：海水、淡水、潮湿陆地寄生虫：体外寄生或体内寄生（1）血吸虫（Schistosomaspp.）：

形态：雌雄异体，雄虫两侧具抱雌沟，雌虫停留其中，呈合抱状态，并维持终生。2.5.14经济重要性日本血吸虫（雌雄）2.5.14经济重要性血吸虫生活史：成虫寄生于人体肝门静脉，虫卵随血至肠壁并入肠腔，随粪便排出体外。毛蚴孵出后侵入钉螺。尾蚴成熟后逸出，侵入人皮肤，经移行到肝门静脉发育为成虫。

终末宿主：人、鼠、牛、狗、猪等，寄生在寄主肠系膜静脉中，长江中下游严重危害人畜健康寄生虫，云南大理、丽江、楚雄等地高发。

代表动物：日本血吸虫（日本裂体吸虫）造成宿主肝脾肿大，消化道受损，发烧、消瘦、粪便中有脓血，严重腹水、呕吐腹泻，成人丧失劳动力，儿童不能正常发育而成侏儒，妇女不能生育，重者死亡。

生活史：水中尾蚴通过皮肤进入人体，发育为成虫。成虫在肠系膜静脉中交配。雌性至肠壁上产卵，虫卵可通过肝门静脉进入肝脏，也可进入消化道随粪便排出。进入肝脏的虫卵已发育为毛蚴（还在虫卵内），分泌溶组织酶，穿过肠壁进入肠腔，随粪便排出的虫卵孵化后成为毛蚴。毛蚴在中间宿主钉螺体内发育成母胞蚴，再经无性生殖形成许多子胞蚴，再经无性生殖形成许多尾蚴。

代表动物：日本血吸虫（日本裂体吸虫）人感染血吸虫，主要是由于接触疫水（下水劳动、皮肤接触等）。

代表动物：日本血吸虫（日本裂体吸虫）防治原则：

以防为主。综合措施：查病、治病、灭螺、粪管、水管、预防感染。

血吸虫的生活史日本血吸虫全基因组测序2009年，我国科学家完成了日本血吸虫基因组测序和基因功能分析，为认识血吸虫生物学特征、开发抗血吸虫药物奠定了理论基础。

血吸虫基因组由近4亿个碱基组成，含有40.1%的重复序列，包括新发现的具有转录活性的反转座子25个。

日本血吸虫全基因组测序有趣的是，血吸虫与具有同等大小基因组的非寄生生物相比，功能基因的组成有较大差异：一方面它丢失了很多与营养代谢相关的基因；另一方面，扩充了许多有利于蛋白消化的酶类基因家族成员。这一变化体现了血吸虫适应寄生生活，与宿主协同进化的重要特性。

（2）肝片吸虫（Fasciolahepatica）：世界性分布。终末宿主是多种草食哺乳动物，绵羊和黄牛最重要。还可寄生于人的胆管内。中间宿主是椎实螺（Lymnaeaspp.）。人兽宿主吞食水草、水生植物上的囊蚴而被感染。

肝片吸虫肝片吸虫的生活史（3）华枝睾吸虫（Clonorchissinensis）：分布于亚洲。寄生于人胆管，卵随宿主粪便排出，人吃食含囊蚴的鱼虾而感染。人、猪、猫、犬、鼠、狐等为终末宿主，第一中间宿主是淡水螺，第二中间宿主为淡水鱼。人、兽生吃含有本虫囊蚴的鱼、虾肉遭感染。

华枝睾吸虫华枝睾吸虫Clonorchissinensis华枝睾吸虫的生活史（4）布氏姜片虫（Fasciolopsisbuski）：

寄生于人小肠，卵随粪排出，人误食水生植物上的囊蚴而感染。

布氏姜片虫布氏姜片虫姜片虫生活史（5）猪带绦虫（Taeniasolium）：头节有钩。成虫寄生于人小肠，体长2－8米，可有700－1000个节片，头节有4个吸盘，顶突有分2排的25－50个小钩。含卵的孕节随粪排出，猪吞食后，六钩蚴孵出，经血流至肌肉中成囊尾蚴。人误食后，囊尾蚴在小肠发育为成虫。人也可作为中间宿主被感染。被猪带绦虫寄生后，造成人的营养不良，出现腹痛、腹泻、癫痫；失明等症状。

猪带绦虫猪带绦虫猪带绦虫猪带绦虫成熟节片猪带绦虫妊娠节片猪带绦虫生活史猪带绦虫的生活史（6）牛带绦虫（Taeniasaginata）：无顶突和小钩，成虫寄生于人小肠，体长4－12米，可有1000－2000个节片，头节有4个吸盘。幼虫寄生于牛。

牛带绦虫

（7）细粒棘球绦虫（Echinococc