讲义一-微生物学系-东吴大学

生命科學概論授課教師：路光予東吳大學微生物系中華民國九十一年元月九十學年度第二學期生命科學概論授課計畫授課目標：本課程將從介紹地球上生命的起源開始，渐渐的討論生物在地球上的演變、生命的化學基礎、地球上生命的延續以及生命賴以生计的地球生態系統。從渐渐的介紹中，希望能使同學瞭解人類在整個地球生態系統的定位；並由此出發，使同學瞭解維護地球上生物的多樣性的重要，並能成立完满的行為態度以確保我們所賴以生计的地球生態系統的永續經營。上課方式：本課程將以講述、电影觀賞與討論並行。授課日期授課內容2.25地球的生成3.04-3.18(3X)地球上生物的起源3.25-4.15(3X)生物的多樣性與演化過程的發生4.22-5.06(3X)生命的化學基礎及其生理5.13-5.27(3X)生命的延續：細胞分裂與遺傳6.03-6.17(3X)生態系6.24期末考成績考評：出席佔百分之五、課堂討論與報告佔百分之十、考試佔百分之八十五。九十一學年度第二學期生命科學概論授課計畫授課目標：本課程將從介紹地球上生命的起源開始，渐渐討論生物在地球上的演化、生命的化學基礎、生命的延續方式以及生命賴以生计的地球生態系統。希望從渐渐的介紹中，使同學瞭解地球上各種生物物種的演化關係與人類在整個地球生態系中的定位；並希望能由此認知出發，瞭解維護地球上生物多樣性的重要性、成立完满的行為態度以確保我們所賴以生计的地球生態系的永續經營。上課方式：本課程將以講述、电影觀賞與討論報告並行。授課日期授課內容及參考电影2.24地球的生成MV3504144v.5地球奇觀太平洋：地球演化史3.03-3.10(2X)地球上生物的起源电影：1.MV3614122v.1地球上的生命(一)永無止境的變化(構造地球最早生命-單細胞生物)2.MV3635728揭開生命的起源3.MV3504144v.4地球奇觀澳洲：原始大海3.17-3.31(3X)生物的多樣性與演化過程的發生电影：1.MV079.523102達爾文的傳人2.MVQH365.O8D3DawrinFinches:CluestotheOriginofthespecies4.14-4.28(3X)生命的化學基礎及其生理电影：1.MVQH590.B81990TheBuildingBlocksofLife2.MV3304624v.1超顯微世界NANOSPACE細胞的發現5.05-5.19(3X)生命的延續：細胞分裂與遺傳电影：1.MVQH471.R46Reproduction:TheContinunityofLife2.MV3304624v.4超顯微世界NANOSPACE4.生命遺傳的藍圖5.26-6.09(3X)生態系电影：1.MV383.542526生物圈2.MV3614122v.11地球上的生命(十一)狩獵與被獵者(生物間的食品鏈與食品網)3.MV367.331271三個纤弱的生態系統沼澤地土壤大氣層三個生態系統對生物及地球的益處及遇到破壞的後果4.MVSB415.S2Savetheearth6.23期末考成績考評：出席佔百分之五、討論報告佔百分之十五、考試佔百分之八十。—命價值，也會為我們人類的子子孫孫储藏一顆永遠美麗並充滿生命力的地球。生命的價值與意義，我想，也就不言可喻了。第壹章地球上生物的起源在這浩大的宇宙中，我們生長的地球是現今所知宇宙中最美麗地一顆星球，因為她是我們所探知的宇宙間唯一擁有生命的星球。這些生命以他們千變萬化的外觀，豐富了地球上一年四时的不相同容貌，每當我們放眼四望時，我們就會發現各式各樣的動物、植物、向到达最簡單的微生物都以不相同的外型與生活方式生長在這地球上。在這些多樣的生命形式中，雖然他們的外觀、生長的地方、生活習性、和行為或許都不一樣，可是，他們卻都拥有一些生命的共同特徵，這些特徵使得這些生命不相同於他們生長的無生命環境，也就由這些特徵使得生物在這宇宙中獲得他們特有的意義與地位，這些生命的共同特徵有些什麼呢？生命的共同特徵要回答這個問題，只需比較一下活著的生物和無生命的石塊間有什麼不相同，我們就能瞭解生命的特徵有些什麼。比方說，地球上的生物，不論是簡單的生物：如微生物，或是複雜的動物：如人；不論是動物還是植物；是一隻巨大的鯨魚還是一個用肉眼無法觀察的渺小生物，他們都有一最基本的組成單位─細胞。石頭或一塊木板則沒有這種結構上的基本單位。這種結構的基本單位組成了地球上除病毒外的各種生命形式。由一個或多個細胞所組成的這個特点就是地球生命最基本的特徵之一；微生物是由一個細胞所組成的生命，植物、動物則是由多種不相同功能的細胞所共同組成的生命。生命就藉由細胞的種種單一的或多種不相同細胞的多種功能統合而活著。這些由細胞所組成的生物還拥有其他何種特徵，使其不相同於我們生活的無生命環境呢？讓我們再剖析一下在我們平时生活中常見的動、植物甚或是我們人類自己的變化以瞭解活著的其他意義吧！種過花嗎？曾看過一株小小的植物變成大樹的過程嗎？這就是生命的另一個特徵─生長(growth)。當一個小生命被孕育出來後的第一件大事就是長大。不論她是植物是動物或可是一個單一的細胞都是如是。生長的目的無他，就是為了預備自己以進行其他的生命活動。這些生命活動有那些呢？小狗會隨著環境中的球兒跑，貓兒跳，餓了要吃累了要睡，怕了要躲。所有的生命形式都會這麼做，隨著她們的感應，依環境的變化而從事各種的反應。植物向著陽光的方向生長，微生物向著食品游走，我們也隨著自己的欲求，追求生计及舒適的環境。這種隨著環境的變化而反應、或移動、或改變其生理活性以適應環境的行為就是生命的另一特徵─適應(adaptation)。生命和無生命間最明顯的不相同卻在於生命在長到必然的大小後，會依他們各自的遺傳藍本複製他們自己，細胞由一分裂為二，植物開花結果又長成一株新的植物，動物成雙成對，孕育出小獅子、小馬。他們的後代又依相同的方法孕育出擁有與他們祖先相同的長相、一樣的行為、一樣的長大、一樣的會再孕育出下一代相同生命。無生命的物質世界是無法达成這種世代延續永遠完不完的遊戲的。這種依據細胞內的遺傳信息由一變為二，複製他自己的行為就是生命的另一特徵─生殖(reproduction)。地球上的所有生命個體都會進行上述的這些行為，如生長、如生殖、如移動、如依環境而反應等。所以，地球上的生命個體必須擁有他們自己特有的遺傳物質，擁有維持他們生活所需的各種代謝活動，以及擁有能獲得他們生活環境中的各式養分的能力，這些活動及能力使得生物得以生计在這個星球上。那麼，拥有這些特徵的生物又是怎样在這地球上出現的呢？又怎样在其形態、生活外觀形式上變得那麼複雜而多變呢？現在就讓我們先回到孕育生命的溫床─地球上來吧！原始的地球地球形成於約距現今四十六億年前的宇宙中。那個時期的地球和現在我們所居住的地球是完满不一樣的。地球的表面沒有一棵樹木，包圍我們地球的大氣中也沒有我們生活所需的氧氣；那時的地球溫度極高，大氣中只有二氧化碳﹝CO2﹞，水蒸氣﹝H2O﹞，一氧化碳﹝CO﹞，氫﹝H2﹞，和氮﹝N2﹞，除了這些主要的氣體外，還含有一些少量的氣體：氨﹝NH3﹞，硫化氫﹝H2S﹞，和甲烷﹝CH4﹞。因為那時的大氣中沒有臭氧能够吸取太陽光中的紫外線，所以那時的地球是直接的曝露在太陽的各種輻射線中。當地球的溫度往下降時，空氣中的水氣開始凝結而下起大雨，大海因之而生；大雨的沖刷又將地殼中的各種鹽類沖入大海。在這個時候的大海，若是用簡單的話來說，是一鍋高溫鹹湯。雖然，那時的地球上沒有氧；可是，我們都相信，最原始的生命是在這樣的一個環境中升起的。為什麼呢?因為在那原始的地球上擁有生命出現的最基本因子，它們是：能量─原始地球上是一個高溫的地方，各處都有强烈的閃電、暴風雨、火山運動、殞石的撞擊、和來自太陽的各種輻射線；建構生命基本的化學成分(碳、氫、氧、氮、硫、磷)；及無窮盡的時間。生命的發生現有的地球生命是由碳、氫、氧、氮、硫、磷所組成的有機化合物─蛋白質、醣類、酯類、核酸所建構而成的。這些有機化合物的基本結構單位分別是胺基酸、單糖、酯肪酸及核苷酸等。首次認為這些組成生命的最基本有機分子的單體可能有機會在上述的原始大海中生成的學者是A.I.Oparin和J.B.S.Haldane兩位先生。1950年月StanleyMiller和HaroldUrey兩位學者則真的將氫氣、甲烷、水及氨一同放在一密閉容器中，利用電極放電來模擬原始地球上的閃電當做反應所需之能源（圖一）。當他們在反應一星期後，取出密閉容器中的產物分析，發現其中含有胺基酸和其他的有機分子。近来的實驗，科學家們改變了反應的氣體成分，結果生成了各種各樣的有機分子，其中包括有現存生命形式最重要的物質之一的DNA和RNA的組成成分─各種含氮鹼﹝DNA和RNA是生物的遺傳信息的攜帶物質﹞。可是，就算有機分子能够在原始的大海中生成，這些簡單的有機分子怎样組成現存生物體內的巨分子﹝蛋白質，核酸，多醣﹞呢?最初的生物又怎样由這些巨分子組成發生的呢？依據科學家現在的瞭解與實驗的証明，原始大海經以億為單位的時光，累積了各式各樣的生命有機巨分子化合物的組成單體，這些巨分子的有機化合物的組成單體在粘土礦物表面上，經礦物表面上的鋅和鐵離子的催化作用行聚合反應，生物體內的巨分子於焉生成。最好玩的是，當科學家將這些生物巨分子溶於水中，在高溫高壓下一段時間後，在水溶液中出現了一種球形實體。這種球形實體被稱為protobiont(s)或protocell(s)。這是一種有機巨分子的合集而成的無生命產物，卻拥有部份生命的特徵如：會‘長大’，長到必然大小時會一分為二（分裂），一些簡單的代謝反應也會在這種球型的結構中進行，就如現今的地球生命。可是，它仍舊不是組成現有生命的細胞，他們仍不會依據自己的建構藍圖（遺傳信息）複製自己，因為他們仍不拥有他們自己特有的遺傳信息。雖然這種初具生命雛形的小球體演變成組成生命的細胞的過程，才是地球上生命發生最重要的步驟，但痛惜的是，對此我們所知甚少。最幽默的發現是，近二十年前分子生物學的研究發現，在較簡單的生物體內除了蛋白質分子能够進行生物催化作用（酵素）外，在一些情況下RNA分子也能够當成酵素。由於RNA分子在現有的地球生命體系中扮演著特别重要的角色，他能够是一種生命遺傳訊號的攜帶者（好多的病毒的遺傳訊息是由RNA來加以傳遞的）、他也是所有地球生命的遺傳訊號的傳遞給蛋白質合成系統的傳遞者（mRNA）與翻譯合成者（tRNA、rRNA）。所以當分子生物學家發現他也是一種生物催化物質（酵素）時，科學家提出了地球生命最早的世界應是由RNA所主導的世界，由RNA的世界再進一步演化到以蛋白質與DNA為主的世界，地球上的生命就在這過程中一步步的生成了。下圖為科學家想像生命在地球上出現的過程。（此圖摘自RickiLewis,Life2nd,ed.）雖然我們不知道他們變成細胞的確切過程，可是古生物學的研究卻告訴我們，地球上最古老的生物化石距今已有三十五至三十八億年了，由此可知，細胞早在三十五億年前就已經以多樣的形式茂盛的生活在這個星球上了。從化石的資料，除了能够指出，最原始的生命形式應是單細胞的生物外，這些古老的生命還拥有什麼樣的特点呢？在我們討論最原始的生命形式可能擁有什麼樣的特点前，也許，我們應先瞭解一下，現有生命形式組成的最基本單位─細胞，他們的特点，以幫助我們想像生命的最原始情況。現有生命的最基本結構單位─細胞細胞是現有地球生命最基本的結構單位。我們可依據細胞的結構、生長的特点、及生理將他們加以分類。當然，最基本的分法是依其結構分。現在就讓我們認識一下細胞的長相吧！細胞是一由蛋白質及酯質共同組成的細胞膜所包被而成的實體；其形狀各異，有的為球形（如脂肪細胞），有的為橢圓形、桿形（如大腸桿菌），有的則為不規則形的（如神經細胞）。在細胞膜內的則是一充滿各種有機分子的膠狀溶液，我們稱其為細胞質。簡單的細胞在其細胞質中沒有其他複雜的結構，但細胞所需的所有物質﹝包括遺傳信息﹞及所有的生化代謝反應都一應俱全的存在於細胞質中或在細胞質中進行，這種細胞我們稱之為原核細胞(prokaryotes)（圖二）。圖二：原核細胞較複雜的細胞在其細胞質中還有更進一步的結構，這些結構有：一個由膜所包被的核(nucleus)─用以儲存遺傳的信息；還有一些由膜所包被的細胞內的胞器(organelle):如粒腺體(mitochondria)─是專行細胞內呼吸作用以產生能量的胞器、葉綠體(chloroplast)─是植物體內專行光合作用的地方；其他還有一複雜的膜狀系統─內質網(endoplasmicreticulum)以為細胞內物質的運輸等功能。這種在結構上較複雜的細胞我們稱之為真核細胞(eukaryotes)（圖三）。圖三：真核細胞（動物細胞）這兩種細胞間主要的差別在於細胞核(nucleus)的有無，原核細胞沒有核，真核細胞則拥有核的構造。原核細胞和真核細胞除核的有無是其主要的區分外，真核細胞內部擁有原核細胞所無的胞器及膜狀內質網，細胞中各種不相同的物質和反應則分門別類的存在於不相同的細胞區隔中。由原核細胞組成的生命為原核生物，真核細胞組成的生命為真核生物。現有的原核生物如細菌、藍綠藻；真核生物則為除細菌藍綠藻以外的其他地球生物皆是，如我們人類。細胞也能够依其生長所需的條件來分類，如依據需不需要氧即可將細胞分红需氧細胞和不需氧細胞。需氧細胞需在必然的氧濃度的外界環境中才能生長。不需氧細胞卻只生计於無氧的狀況下。所以由不需氧的細胞所組成的生物，我們稱其為厭氧生物(anaerobes)，由需氧細胞所組成的生物為好氧生物(aerobes)。可是，若是依細胞獲得能量的方式來區分的話，細胞則又可分為自營性(autotrophs)和異營性(heterotrophs)兩種。自營性細胞會利用太陽光來裂解含氫的化合物，如H2O﹝水﹞、H2S﹝硫化氫﹞，供应氫（還原力，reducingpower）以合成它們自己所需的食品（碳水化合物）。在這過程中，裂解H2O﹝水﹞的會放出氧，裂解H2S﹝硫化氫﹞的則會釋放硫。這種利用光分解含氫化合物以生成有機化合物的過程即為光合作用。所以我們又稱這種自營性的生物為光合性的自營生物，這種生物能够直接將太陽能(光能)轉成生物可利用的化學能（還原力）。異營性細胞則利用環境中的有機化合物獲得生長所需的能量。有機化合物能够在氧的存在下被氧化以供应能量，這種反應我們稱它為呼吸作用(respiration)；有機化合物也能够在無氧的條件下去氫以供应能量，這種反應則為發酵作用(fermentation)。自營性細胞以光能合成有機化合物，異營性細胞以分解有機化合物所獲得的能量維生；因今生物也能够依此分為自營性生物和異營性生物兩大類，前者如植物，後者如動物。可是，細胞不論其為原核、真核；需氧、不需氧；或是自營、異營；所有細胞的化學組成都不外乎蛋白質、酯質、醣類和核酸。這些化合物的基本結構單位分別為胺基酸、酯肪酸及甘油、單糖、和核苷酸。由此能够看出，現有生物皆可由原始大海中的有機化合物組成。那麼，最原始的生命應類似於現存生命形式中的那一種呢？在我們對細胞的結構、生長條件及生理活性有一個基本见解後，現在，就讓我們想像一下吧！原始的生命形式原始的生命形式是個什麼樣的呢？在回答這問題从前，讓我們先回憶一下，初期地球的物理條件，她是在無氧，高溫的狀態下，並在她的原始的大海中充滿著各種鹽類及有機化合物。依據現有的證據，古早的化石中只有單細胞生物，我們猜測地球上的第一種生命形式應為一種單細胞的生物。在三十五億年前古老的化石中的細胞外觀，就應類似地球上現存的原核細胞，所以，地球上的第一種生命形式的結構不會比現有的原核細胞複雜。這種簡單的生命又靠什麼方式來獲得生長所需的能量呢？由於當時的水世界中充滿著各種有機化合物，陽光雖然也一樣万无一失，可是因為現行的光合作用需要一完满而複雜的蛋白質與膜狀系統，原始的生命不應該一下子就擁有这样複雜的生化結構與反應，所以他們應是一種異營性生物(heterotrophs)，由生長環境中的有機化合物中獲得能量的GreatSlaveLake供給。而其獲取能量的方式應為發酵作用，因為地球上還沒有氧。也就因為地球上還沒有氧，所以他們為一anaerobes.若是原始的生命是原核單細胞、異營性的厭氧生物，那麼如我們這種多細胞的好氧生命又怎麼可能在地球上出現呢？地球的物理條件允許嗎？氧氣的出現在澳洲的默林灣有一種名叫作疊層岩（stromatolite(s)）的岩石柱狀物。它們散布在海邊，初看像是岩石，但卻會慢慢的長大。若是再仔細的觀察，在這些岩石的表面會有小小的氣泡生成。這些小氣泡經剖析，發現就是需氧生物賴以生活的氧氣。若是將疊層岩Stromatolite切開，我們就能够看到像樹木生長年輪般的層狀構造，顏色較深的一層是砂，顏色較淺的一層如用顯微鏡觀察，則為一些可行光合作用的細胞。小氣泡就是光合作用的產物。這種疊層岩stromatolite的化石礁岩則廣泛的散布在加拿大和美國LakeSuperior湖區，化石的年月都已經相當久遠。剖析其中的細胞組成，與現有的stromatolite中的細胞很像，為纖維狀的細菌。這些原始的細胞外觀雖與現存的一些可行光合作用的細菌相像，但其與現存的stromatolite中的藍綠藻（cyanobacteria）必然不相同，因為那時的大氣中還沒有氧。所以，在三十億年前或更早从前的stromatolite中的微生物應該是不需氧卻能行光合作用的一種細菌(anoxygenicphototrophs)，如紫色和綠色細菌。但不論其為何種細菌，地球上的氧氣因之得以生成。所產生的氧氣初期引發大海中鐵的氧化作用，造成大海中的氧化鐵的沈澱（這就是我們現在能够開採鐵礦的來源）；在經過二十幾億年的反應後，由這種原始行光合作用的生物所產生的氧氣得以以氣體的形式在地球的大氣中累積，需氧生物也因氧的出現得以演化發生。氧的出現其實對地球上生物的演化拥有另一個重要的意義，就是臭氧的生成。臭氧能吸取太陽光中的紫外線，這種射線是一種高能的輻射線，對細胞言是一種亟具殺傷力的能量。初期的生物只能生活在像大海、湖泊等紫外線無法直接照射的區域，臭氧的出現使得地球上的原始生物可從原有的掩饰所大海走上了另一個廣闊的生计空間中—陸地。真核細胞的出現若是我們說protobionts變成細胞的過程是地球上生命出現的關鍵時刻，那麼，真核細胞的出現則是地球生命由簡入繁真实的開始。為什麼這麼說呢?因為地球上的生物除藍綠藻和細菌外都是真核生物，包括除藍綠藻和細菌外的單細胞生物向到达所有的多細胞生物都是。由上面的介紹我們知道，真核細胞和原核細胞之間的差別只在於細胞內的結構。若是原始的生命是一種類似原核細胞的生物，真核細胞內的各種胞器必然是後來才有的，那麼是