担子菌植物病理学

关于担子菌植物病理学第1页，共68页，2022年，5月20日，22点45分，星期四

担子菌亚门真菌的共同特征是有性生殖产生担子和担孢子。担孢子产生于担子上，每个担子一般形成4个担孢子。高等担子菌的担子着生在具有高度组织化的结构上，形成子实层，这种担子菌的产孢结构叫担子果（basidiocarp）。常见的各种蘑菇、木耳、银耳、灵芝等，都是担子菌的担子果。第2页，共68页，2022年，5月20日，22点45分，星期四担子菌的特征

--担子与担孢子

Basidium（basidia）withbasidiospores第3页，共68页，2022年，5月20日，22点45分，星期四担子菌属真菌中最高等的。已记载的有1400多属，23000多种。涵盖食用菌;菌根;毒菌;植物病原菌。第4页，共68页，2022年，5月20日，22点45分，星期四

营养体是非常发达的有隔菌丝体，多细胞，细胞壁为几丁质。有隔膜，一般为桶孔隔膜（锈菌和黑粉菌除外）。可形成菌索。二、担子菌的营养体

担子菌可以形成三种类型的菌丝体，即：初生菌丝体、次生菌丝体、三生菌丝体。第5页，共68页，2022年，5月20日，22点45分，星期四初生菌丝体（Primarymycelium）：

又称同核体，由担孢子萌发产生的单核菌丝体。初期无隔多核，不久产生隔膜，成为单核有隔菌丝（n）。在黑粉菌和锈菌明显。次生菌丝（seconderymycelium）：

两根初生菌丝发生细胞融合形成的双核菌丝体。在担子菌中很发达，是担子菌的主要营养菌丝。三生菌丝体（thirdlymycelium）：集结形成特殊形状的子实体（n+n）。次生菌丝体在发育一定阶段形成繁殖体，形成发达的担子果。一般把构成担子果的菌丝体叫三生菌丝，三生菌丝的作用是形成高等担子菌的担子果。第6页，共68页，2022年，5月20日，22点45分，星期四三、担子菌的锁状联合担子菌锁状联合（clampconnections）的过程第7页，共68页，2022年，5月20日，22点45分，星期四四、担子菌的繁殖☆多数担子菌没有无性繁殖阶段或无性阶段不发达。少数担子菌的担子可以芽殖或以菌丝体断裂方式产生无性孢子。☆担子菌的有性生殖过程比较简单。除锈菌外，一般没有持殊分化的性器官，主要是由两个担孢子或两个初生菌丝细胞进行质配；有的是通过孢子与菌丝或受精丝结合进行质配。☆典型的担子棍棒状，是从双核菌丝体的顶端细胞形成的。第8页，共68页，2022年，5月20日，22点45分，星期四

典型担子和担孢子的形成过程

担子（basidium）是担子菌进行核配和减数分裂的场所。每个细胞核形成一个单核的担孢子，着生在担子的小梗上。担孢子萌发形成单倍体的初生菌丝体。第9页，共68页，2022年，5月20日，22点45分，星期四单核、单倍体、外生孢子、4个。掷孢子：能够弹射。定孢子：不能够弹射。

担孢子第10页，共68页，2022年，5月20日，22点45分，星期四担子着生在各种高度组织化的子实体内，这些子实体叫做的担子果。多数担子菌产生担子果，其发育类型有裸果型、半被果型和被果型三种。裸果型：子实层始终裸露，如非褶菌目真菌。被果型：子实层始终包裹在子实体内，如马勃。半被果型：子实层最初包被，成熟露出，如伞菌。有些担子菌不产生担子果，如锈菌、黑粉菌。担子果第11页，共68页，2022年，5月20日，22点45分，星期四担子菌的子实层第12页，共68页，2022年，5月20日，22点45分，星期四五、生活史担孢子初生菌丝细胞融合、质配双核细胞双核菌丝体双核菌丝顶端膨大（担子）核配、减数分裂第13页，共68页，2022年，5月20日，22点45分，星期四习性

陆生，分三类：

寄生于绿色植物，黑粉菌、锈菌。生活于树木的木质部、死枝、死木材上，木耳、多孔菌等。腐生于腐殖质丰富的土壤中，伞菌、腹菌等。

越冬方式

厚垣孢子；菌索或菌丝；多年生子实体。

六、担子菌的生态习性第14页，共68页，2022年，5月20日，22点45分，星期四分纲根据：担子果的有无及发育类型。锈菌纲（Uredinomycetes）：无担子果黑粉菌纲（Ustilaginomycetes）：无担子果层菌纲（Hymenomycetes）：有担子果，裸果型或半被果型。腹菌纲（Gasteromycetes）：有担子果，裸果型。七、分类第15页，共68页，2022年，5月20日，22点45分，星期四八、锈菌纲（Uredinomycetes）1、概述▲锈菌纲真菌一般称作锈菌，主要为害植物茎、叶，大都引起局部侵染，在病斑表面往往形成称作锈状物的病征，所引起的病害一般称为锈病，常引起农作物的严重损失。已知约7000个种。▲锈菌的特征是：无担子果。冬孢子萌发产生的先菌丝内产生横隔特化为担子；担子有4个细胞，每个细胞上产生1个小梗．小梗上着生单胞、无色的担孢子；担孢子释放时可以强力弹射。第16页，共68页，2022年，5月20日，22点45分，星期四▲锈菌很少有锁状联合。菌丝体一般形成吸器伸入寄主细胞内。▲有的锈菌是单主寄生的，有的是转主寄生的，如禾柄锈菌，小麦秆锈菌（Pucciniagraminis）侵染循环：冬孢子堆及冬孢子先菌丝担子担孢子气传侵染小檗性子器及性孢子虫传异宗配合形成双核菌丝锈子器及锈孢子风传侵染小麦夏孢子堆及夏孢子气传再侵染第17页，共68页，2022年，5月20日，22点45分，星期四我国小麦秆锈菌的侵染循环北方春小麦越夏南方冬小麦越冬夏孢子夏孢子第18页，共68页，2022年，5月20日，22点45分，星期四▲许多锈菌具有明显的多型现象，如禾柄锈菌形成5种孢子，分别用0（性孢子）、Ⅰ（锈孢子）、Ⅱ（夏孢子）、Ⅲ（冬孢子）、Ⅳ（担孢子）表示，生活史为全锈型；梨胶锈菌(Gymnosporangiumharaeanum)不产生夏孢子，即0、Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ，生活史为半锈型。第19页，共68页，2022年，5月20日，22点45分，星期四多型现象0．性孢子(pycniospore)：性孢子单细胞，单核，产生在性孢子器内，其作用是与受精丝进行交配。性孢子器(pycnium)是由担孢子萌发形成的单核菌丝体侵染寄主形成的一种有孔口、近球形的结构。Ⅰ．锈孢子(aeciospore)：锈孢子双核，单细胞，产生在锈孢子器内。锈孢子器和锈孢子一般是与性孢子器和性孢子伴随产生。Ⅱ．夏孢子(urediospore)：夏孢子是成堆的双核孢子，夏孢子萌发形成双核菌丝可以继续侵染寄主，在生长季节中可连续产生多次，作用与分生孢子相似。许多夏孢子聚生在一起形成夏孢子堆(uredium)。Ⅲ．冬孢子(teliospore)：冬孢子一般是在生长后期形成的休眠孢子。冬孢子是锈菌双核进行核配的场所。许多冬孢子聚生在一起形成冬孢子堆Ⅳ．担孢子：冬孢子萌发形成先菌丝，先菌丝转化为有隔担子，担子的小梗上产生担孢子。第20页，共68页，2022年，5月20日，22点45分，星期四锈菌生活史类型

各种锈菌产生孢子的种类多少是不同的，构成了锈菌生活史的多样性。禾柄锈菌形成5种孢子，它们的生活史可用0、Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ表示。梨胶锈菌(Gymnosporangiumharaeanum)不产生夏孢子，它的生活史是0、Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ。通常将锈菌生活史中除双核的冬孢子外，还有一种双核孢子（锈孢子或夏孢子）称为长生活史型；冬孢子为唯一双核孢子的为短生活史型。。第21页，共68页，2022年，5月20日，22点45分，星期四2、锈菌的分类

锈菌的分类主要根据冬孢子的形态、排列和萌发的形式。分1目（锈菌目），2科。

▲柄锈菌科（Pucciniaceae）：冬孢子有柄，单生，冬孢子大多裸露于寄主体外。

▲栅锈菌科（Melampsoraceae）：冬孢子无柄，聚生于寄主体内，以栅栏状结合成一层或多层，生于表皮下，或纵横排列成柱状。第22页，共68页，2022年，5月20日，22点45分，星期四3、重要类群（1）单胞锈菌属（Uromyces）

冬孢子单胞，有柄，顶壁较厚，顶端有一个发芽孔，光滑或有乳头状突起。夏孢子单细胞，有刺或瘤状突起。瘤顶单胞锈菌（U.appendiculatus），引起菜豆锈病。

第23页，共68页，2022年，5月20日，22点45分，星期四

冬孢子双胞，有柄，光滑或有瘤，每个细胞都有发芽孔。夏孢子单胞。引起小麦条锈（P.striiformis）、叶锈（P.recondite

f.sptritici）、秆锈病（P.graminis

f.sp

tritici）等。

（2）柄锈菌属（Puccinia）第24页，共68页，2022年，5月20日，22点45分，星期四

栅锈科（3）栅锈菌属（Melampsora）

冬孢子单胞，无柄，紧密排列成一层。夏孢子表面有疣或刺。亚麻栅锈菌（M.lini）引起亚麻锈病。第25页，共68页，2022年，5月20日，22点45分，星期四（4）胶锈菌属（Gymnosporangium）

冬孢子双胞，光滑，每个细胞有两个发芽孔，有可以胶化的长柄。没有夏孢子阶段。

梨胶锈菌（G.haraeanum）引起梨锈病。转主寄主桧柏。性孢子和锈孢子在梨树上引起梨锈病。

第26页，共68页，2022年，5月20日，22点45分，星期四（5）多胞锈菌属（Phragmidium）

冬孢子3至多细胞，壁厚，光滑或有瘤，柄的基部膨大。每个细胞有2~3个发芽孔。玫瑰多胞锈菌（P.rosaemultiflorae

），引起玫瑰锈病。第27页，共68页，2022年，5月20日，22点45分，星期四（6）层锈属（Phakopsora）

冬孢子单胞，无柄，不整齐地排列成数层；夏孢子表面有刺。枣层锈菌（P.ziziphivulgaris

）引起枣树锈病。第28页，共68页，2022年，5月20日，22点45分，星期四九、黑粉菌纲（Ustilaginomycetes）59属，980种。世界分布，引起植物的黑粉病。

1、分类

分为两个目

黑粉菌目（Ustilaginales）：植物的病原菌，寄生物。担孢目（Sporidiales）：腐生的酵母。

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黑粉菌目真菌一般称作黑粉菌，特征是形成成堆黑色粉状的冬孢子(习惯称作厚垣孢子)。

黑粉菌与锈菌的主要区别是，担孢子直接着生在先菌丝(没有小梗)的侧面或顶部，成熟后不能弹出。此外，黑粉菌不是专性寄生的。黑粉菌大多为兼性寄生的，寄生性较强。典型的为内寄生，主要寄生在显花植物上，大部分在禾本科、十字花科、毛茛科、百合科、莎草科等，禾本科和莎草科上最多。危害子房、花药、花序、叶、茎等，少数危害根部。少数黑粉菌为腐生的。大多数黑粉菌可以在人工培养基上培养，但只有少数可以在人工培养基上完成生活史。2、黑粉菌目第30页，共68页，2022年，5月20日，22点45分，星期四

（1）形态特征菌丝体：黑粉菌主要是以双核的菌丝体在寄主的细胞间寄生，有些在细胞内生长。有的可产生吸器（寄生在植物的茎、叶部常可产生吸器），有的不产生吸器（在生长点、雄蕊、子房等部位的菌丝一般不产生吸器）。。有的在菌丝体上有锁状联合。多数系统侵染，少数局部侵染。第31页，共68页，2022年，5月20日，22点45分，星期四★有性生殖形成担子和担孢子。黑粉菌的有性生殖过程很简单，没有特殊分化的性器官。一般是以两个担孢子或两个先菌丝细胞进行质配而进入双核阶段，减数分裂是在先菌丝中进行．形成的担孢子为单核。★无性繁殖不发达。往往以担孢子进行芽殖产生分生孢子。第32页，共68页，2022年，5月20日，22点45分，星期四形成过程：

双核菌丝原生质收缩细胞壁胶化冬孢子

到寄生的后期，双核的菌丝体在寄主组织内形成冬孢子，冬孢子是从双核菌丝体的中间细胞形成的。冬孢子——厚垣孢子第33页，共68页，2022年，5月20日，22点45分，星期四冬孢子萌发产生担子。冬孢子（N+N）冬孢子（2N）先菌丝(2N)担孢子(N)

冬孢子萌发形成先菌丝和担孢子；担子无隔或有隔，但担子上无小梗，担孢子直接产生在担子上，担孢子不能弹射。担子与担孢子第34页，共68页，2022年，5月20日，22点45分，星期四黑粉菌的症状类型

花序黑粉菌：全部花序；部分花序；子

房和胚乳；雄蕊；茎叶黑粉菌；瘿瘤黑粉菌；根黑粉菌。

第35页，共68页，2022年，5月20日，22点45分，星期四

（1）幼苗侵染型：来自种子带菌和土壤带菌的冬孢子萌发后，侵入幼苗，菌丝在寄主体内随同寄主的生长发育遍及全身，引起系统性扩展，最后在植物体的特定器官或部位形成冬孢子，多数黑粉菌以此种方式侵染寄主植物造成系统侵染。如玉米丝黑穗病。3、黑粉菌的侵染类型第36页，共68页，2022年，5月20日，22点45分，星期四

（2）花器侵染型：开花期病菌从寄主的花器侵入后，菌丝在种胚内休眠，当年不表现症状，次年播种出芽时，潜伏在胚内的菌丝随种子的发芽恢复生长，从种子幼芽内扩展到幼苗的生长点，最后引起穗部发病。如小麦散黑穗。种子带菌。种子、气流传播。系统侵染。第37页，共68页，2022年，5月20日，22点45分，星期四

（3）局部侵染型：侵染寄主体内的菌丝不作系统扩展，局限于侵染点周围表现症状。如玉米黑粉病。

（4）幼茎侵染型：病菌从植株上根冠上发育的幼芽出侵入，菌丝在寄主体内系统扩展，最后在雄花的花粉粒内形成冬孢子。

第38页，共68页，2022年，5月20日，22点45分，星期四

黑粉菌的分类主要根据冬孢子的性状，如大小、形状、纹饰、是否有不孕细胞、萌发的方式以及孢子堆的形态等。

黑粉菌为害农作物重要的属有黑粉菌属(Ustilago)、轴黑粉菌属(Sphacelotheca)和腥黑粉菌属(Tilletia)等，尤其是以黑粉菌属最为重要。

（2）分类第39页，共68页，2022年，5月20日，22点45分，星期四

（1）黑粉菌科（Ustilaginaceae）冬孢子萌发产生有横隔的担子（先菌丝），每个细胞侧生或顶生担孢子。分科及重要属：

分科根据：冬孢子萌发方式，担子有无分隔；担孢子侧生或顶生。第40页，共68页，2022年，5月20日，22点45分，星期四

黑粉菌属是一群重要的植物病原菌，已知约有980个种，主要为害种子植物，在禾本科和莎草科植物上为害较多。黑粉菌多半引起全株性侵染，也有属部性侵染的。在寄主的各生育期均可侵入。为害寄主植物时，通常在发病部位形成黑色粉状物的病征，所引起的病害一般称作黑粉病。①黑粉菌属（Ustilago）第41页，共68页，2022年，5月20日，22点45分，星期四◆孢子堆外面没有膜包围，冬孢子散生，不结合成孢子球；表面光滑或有纹饰。冬孢子萌发时产生有横隔的担子，担子侧生担孢子。黑粉菌属（Ustilago）第42页，共68页，2022年，5月20日，22点45分，星期四裸黑粉菌（U.nuda）

引起大麦散黑穗病。第43页，共68页，2022年，5月20日，22点45分，星期四小麦散黑粉菌（U.tritici）引起小麦散黑穗病。第44页，共68页，2022年，5月20日，22点45分，星期四坚黑粉菌（U.hordei）引起大麦、燕麦坚黑穗病。第45页，共68页，2022年，5月20日，22点45分，星期四

玉蜀黍黑粉菌（U.maydis）危害玉米茎、叶、雌蕊、雄蕊。引起玉米黑粉病。

第46页，共68页，2022年，5月20日，22点45分，星期四②轴黑粉菌属（Sphacelotheca）

冬孢子（厚垣孢子）分散，不结合成团，由菌丝体组成的包被包围在孢子堆外面，孢子堆中间有由寄主维管束残余组织形成的中轴。1、子房受害后形成孢子堆2、厚垣孢子第47页，共68页，2022年，5月20日，22点45分，星期四丝黑粉病菌（S.reiliana）引起玉米丝黑穗病；高粱坚粒黑粉病菌（S.sorghi）引起高粱坚粒黑粉病；高梁轴黑粉菌(S.crueuta)引起高粱散粒黑穗病。第48页，共68页，2022年，5月20日，22点45分，星期四（2）腥黑粉菌科（Tilletiaceae）冬孢子萌发产生无隔的担子，顶端簇生担孢子。第49页，共68页，2022年，5月20日，22点45分，星期四

孢子堆大都产生在植物的子房内，常有腥味；冬孢子萌发时产生无隔膜的先菌丝，顶端产生成束的担孢子，担孢子结合成“H”型。①腥黑粉菌属（Tilletia）第50页，共68页，2022年，5月20日，22点45分，星期四小麦光腥黑粉菌（T.foetida）小麦网腥黑粉菌（T.caries）小麦矮腥黑粉菌（T.contraversa）

第51页，共68页，2022年，5月20日，22点45分，星期四

孢子堆埋生在叶片、叶柄和茎组织内，不呈粉状；圆形光滑的冬孢子单生或少数粘集在一起。稻叶黑粉菌（E.oryzae

）引起水稻叶黑粉病。②叶黑粉菌属（Entyloma）第52页，共68页，2022年，5月20日，22点45分，星期四

冬孢子结合成外有不孕细胞的孢子球，萌发形成短的或长的先菌丝，顶端束生担孢子。冬孢子褐色，不孕细胞无色。③条黑粉菌属（Urocystis）第53页，共68页，2022年，5月20日，22点45分，星期四

小麦条黑粉菌（小麦秆黑粉病菌U.tritici

）引起小麦秆黑粉病。第54页，共68页，2022年，5月20日，22点45分，星期四④尾孢黑粉菌属（Neovossia）又称刺黑粉菌属冬孢子堆产生于寄主子房内；冬孢子形成后菌丝残留物在孢子外形成一柄状结构。冬孢子表面布满齿状突起。稻粒黑粉病菌(N.horrida)引起水稻粒黑粉病。第55页，共68页，2022年，5月20日，22点45分，星期四担子果一般为相当发达的大型担子果，裸果型或半裸果型，担子形成子实层。担孢子成熟后可以强力弹射。大多为腐生的，有许多可以引起木材腐朽，少数可以为害植物，有的是森林植物的重要病原菌。本纲真菌有的为食用菌，如蘑菇、木耳等；有的可作药用，如灵芝等。近年来发现有不少种类含有抗癌物质，有少数是毒菌，人畜食用可产生幻觉或致死；有的是与植物共生的菌根菌。层菌纲真菌与农作物病害的关系较小，只有少数是农作物的病原物。根据担子有无隔膜，层菌纲分为有隔担子菌亚纲和无隔担子菌亚纲，共包含9个目，已知约8000种。十、层菌纲（Hymenomycetes）第56页，共68页，2022年，5月20日，22点45分，星期四（一）有隔担子菌亚纲1、银耳目（Tremellales）该目真菌都是木材上的腐生菌，少数寄生在真菌上，担子裸果型，大多为胶质。典型的担子以十字型纵隔分成4个细胞。银耳(Tremellafuciformis)是其中很典型的种。

有隔担子菌亚纲形成有隔担子，分银耳目、木耳目和隔担菌目等3个目：第57页，共68页，2022年，5月20日，22点45分，星期四

该目真菌大都为木材上的腐生菌，少数寄生高等植物或其他真菌上。担子裸果型，胶质，干后呈坚硬的壳状或垫状。子实层分布在担子果表面。典型的担子有横隔分为4个细胞。常见的寄生菌是为害桑和其他树木地下部引起纹羽病的桑卷担菌(Helicobasidiummompa)和紫卷担菌(H.purpureum)。它们的担子果不发达，担子卷旋。毛木耳(Auriclariapolytricha)是我国在麻栎等木材上栽培的食用菌。2、木耳目(Auriculariales)第58页，共68页，2022年，5月20日，22点45分，星期四

是一类很待殊的真菌，大都是为害植物的介壳虫上的共生物。担子果不很发达，原担子的壁很厚(有些像冬孢菌纲真菌的冬孢子)，后担子则横隔为4个细胞，小梗上着生担孢子。这一目真菌中有少数是植物病原真菌，如引起桑膏药病的柄隔担耳(Septobasidiumpedicellatum)和柑桔膏药病的柑桔生隔担耳(Septobasidiumcitricolum)。3、隔担菌目(Septobasidiales)第59页，共68页，2022年，5月20日，22点45分，星期四（二）无隔担子菌亚纲

无隔担子菌亚纲真菌形成无隔担子、分外担菌目、座担菌目、花耳目、胶膜菌目、非褶菌目和蘑菇目等6个目：1、外担菌目(Exobasidiales)真菌都是高等植物上的寄生物，为害茎叶引起叶斑和肿瘤等畸形。它们没有担子果。担子在受害部的表面形成子实层，在许多方面与子囊菌中外囊菌属(Taphrina)真菌相似。外担菌属(Exobasidium)是最重要的属，其中的许多种可为害山茶科、石楠科、樟科等常绿木本植物。引起茶饼病的坏损外担菌(Exobasidiumvexans)是常见的种。第60页，共68页，2022年，5月20日，22点45分，星期四2、胶膜菌目(Tulasnellales)真菌形成铺展在基质表面的担子果。担子果有白色、褐色、灰色、粉红色等。其中有腐生的和寄生的。寄生的主要是为害植物靠近上面的部分，有些是兰科植物上的菌根真菌。特别值得提出的是亡革菌属(Thanatephorus)中的瓜亡革菌(T.cucumeris)，是寄主范围很广的病原物，为半知菌立枯丝该菌(Rhizoctoniasolani)的有性阶段。3、非褶菌目(Aphyllophorales)真菌一般形成较大的裸果型担子果，有的可食用，如猴头菌、鸡油菌等。非褶菌目中有些是药用真菌，如灵芝(Ganodermaspp.)等。第61页，共68页，2022年，5月20日，22点