生理学神经系统z课件

1、第十章 神经系统的功能生理学神经系统z课件1第十章 神经系统的功能生理学神经系统z课件1生理学神经系统z课件2生理学神经系统z课件2端脑间脑中脑脑桥延髓小脑脊髓神经系统交感神经副交感神经躯体神经植物性神经(自主神经，内脏神经)脑神经脊神经中枢神经系统周围神经系统脑干丘脑，下丘脑交感神经副交感神经前脑大脑皮质基底神经节边缘系统生理学神经系统z课件3端脑神经系统交感神经躯体神经脑神经中枢神经系统脑干丘脑，下丘一、神经元和神经胶质细胞（一）神经元( neuron) 1.神经元的一般结构和功能第一节 神经系统功能活动的基本原理生理学神经系统z课件4一、神经元和神经胶质细胞第一节 神经系统功能活动的基本

2、原理大鼠脑片中的神经元生理学神经系统z课件5大鼠脑片中的神经元生理学神经系统z课件5神经元的形态树突髓鞘细胞核细胞体轴突轴突末梢始段:产生动作电位的起始部释放神经递质的部位生理学神经系统z课件6神经元的形态树突髓鞘细胞核细胞体轴突轴突末梢始段:产生动作电神经元的功能分类：生理学神经系统z课件7神经元的功能分类：生理学神经系统z课件7神经元胞体：核突起树突：树突棘轴突：始段 、突触小体接受信息传入传出信息接受和传递信息分泌激素2）主要功能 1）结构生理学神经系统z课件8神经元胞体：核突起树突：树突棘轴突：始段 、突触小体接受信息2. 神经纤维的功能和分类1）神经纤维的主要功能：传导兴奋影响神经冲

3、动传导速度的因素有:2）神经纤维传导兴奋的特征：神经纤维的直径： 有髓纤维传导速度=6直径（微米）温度完整性: 结构与功能完整性绝缘性: 各神经纤维兴奋传导彼此隔绝双向性: 局部电流在刺激点二端发生，传向远端 相对不疲劳性:连续刺激时，神经能长时间保持其传导兴奋的能力生理学神经系统z课件92. 神经纤维的功能和分类2）神经纤维传导兴奋的特征：神经纤3） 周围神经纤维的分类多用于传出纤维生理学神经系统z课件103） 周围神经纤维的分类多用于传出纤维生理学神经系统z课件1多用于传入纤维生理学神经系统z课件11多用于传入纤维生理学神经系统z课件113. 神经纤维的轴浆运输 轴浆运输：轴突内的轴浆流动

4、具有物质运输的作用，对维持神经元的结果和功能的完整性具有重要的意义。快速轴浆运输：速度为410/d。 如线粒体，囊泡运输。慢速轴浆运输：速度为1 12/d。 如微管、微丝的延伸。分类顺向轴浆运输(antergrade anxoplasmic transport)逆向轴浆运输 (retrograde anxoplasmic transport ) ： 如NGF、狂犬病毒、破伤风毒素、 辣根过氧化物酶，205mm/d。(自胞体向轴突末梢)(自末梢到胞体)生理学神经系统z课件123. 神经纤维的轴浆运输 轴浆运图10-1 驱动蛋白沿微管运输细胞器的示意图微管结合蛋白头部(横桥, ATP酶)+(颈部扭

5、动)(顺向快速运输)生理学神经系统z课件13图10-1 驱动蛋白沿微管运输细胞器的示意图微管结合蛋白头部4.神经的营养性作用（trophic action） ： 神经末梢经常性的释放某些物质，调整被支配组织的内在代谢活动，影响其持久性的结构、生化和生理的变化。该作用与冲动无关。5.神经营养性因子（neurotrophin,NT）组织和胶质细胞可分泌一些具有促进神经生长、发育和维持其功能完整性作用的蛋白质。生理学神经系统z课件144.神经的营养性作用（trophic action） ： 神经营养性因子神经生长因子（NGF）：对发育期感觉神经元和交感 神经元，前脑基底和纹状体胆碱 能神经元的生长和

6、支持起作用。脑源性神经营养性因子 （BDNF）神经营养性因子3（NT-3）、NT-4/5睫状神经营养因子成纤维生长因子（FGF）： bFGF，aFGF对中枢和外 周有营养作用 ，促进神经元存活和 突起生长，促进胶质细胞分裂。 视网膜神经营养因子：促进运动神经元存活和生长并防止它受损和死亡。 现已发现神经末梢含Trk A，Trk B，Trk C三种受体，每种受体含两种蛋白质，即P75NTR，P140NTR，为酪氨酸激酶受体。生理学神经系统z课件15神经营养性因子神经生长因子（NGF）：对发育期感觉神经元和交Stanley CohenRita Levi-Montalcini神经生长因子（NGF）的

7、发现1986年诺贝尔奖得主生理学神经系统z课件16Stanley CohenRita Levi-Montalc（二）神经胶质细胞 施万细胞外周：施万细胞， 卫星细胞中枢：星形胶质细胞 少突胶质细胞 小胶质细胞1胶质细胞的特征数量：（1-5）1012有膜电位，但不能产生动作电位生理学神经系统z课件17（二）神经胶质细胞 施万细胞外周：施万细胞，1胶质细胞的特2胶质细胞的功能（1）支持和引导神经元迁移：星形胶质细胞的长突起交 织成网,形成支持神经元胞体和纤维的支架。 （2）修复和再生作用：小胶质细胞能转变为巨噬细 胞；星形胶质细胞有填充作用；施万细胞可形成 索道促进周围神经再生。（3）免疫应答作用

8、： 星形胶质细胞是中枢内的抗原呈递细胞生理学神经系统z课件182胶质细胞的功能（1）支持和引导神经元迁移：星形胶质细胞（4）形成髓鞘和屏障：施万细胞构成髓鞘和血脑屏障。（5）物质代谢和营养作用：星形胶质细胞，运输营养物质和排除代谢产物,此外产生神经营养因子，维持神经元生长、发育和功能的完整性。（6）稳定细胞外的K+浓度：依靠Na+泵将K+摄入细胞内。 胶质细胞过度增生时，Na+泵功能减弱，细胞外K+ 增高，导致神经元兴奋性增高，产生局灶性癫痫。（7）参与某些活性物质的代谢：如摄取GABA，谷氨酸 等神经递质。 生理学神经系统z课件19（4）形成髓鞘和屏障：施万细胞构成髓鞘和血脑屏障。（5）突触

9、：神经元之间进行信息传递的特异性功能接触部位接头：神经元与效应细胞相接触而形成的特殊结构二、突触传递（一）几类重要的突触传递分类：化学性突触电 突 触定 向 突 触非定向突触经典的突触神经-骨骼肌接头神经-心肌接头神经-平滑肌接头（作用范围局限）（作用范围较广）（神经递质）（局部电流）生理学神经系统z课件20突触：神经元之间进行信息传递的特异性功能接触部位二、突触传递1.经典的突触传递（1）突触的微细结构：生理学神经系统z课件211.经典的突触传递生理学神经系统z课件21突触前膜：7.5nm，内侧有致密突起并和网格形成囊 泡栏栅，突触小体的轴浆内含囊泡 (突触小泡， 2080nm)。突触小泡

10、小而清亮的：含乙酰胆碱、氨基酸 小而致密的：含儿茶酚胺 大而致密的：含神经肽类递质。 突触间隙：20 40nm 突触后膜： 7.5nm，受体、通道突触的微细结构生理学神经系统z课件22突触前膜：7.5nm，内侧有致密突起并和网格形成囊突触小泡 （2）突触的分类： 依胞体、轴突和树突的相互组合共有9种突触，其中轴-树、轴-体和轴-轴为三种主要的突触。生理学神经系统z课件23（2）突触的分类：生理学神经系统z课件23生理学神经系统z课件24生理学神经系统z课件24（三）突触传递的过程（突触间的兴奋传递过程） 轴突末梢兴奋（AP）Ca2+进入突触前膜突 触前膜释放递质递质经过突触间隙扩散并作用 于突

11、触后膜受体突触后电位（去极化或超极 化）生理学神经系统z课件25（三）突触传递的过程（突触间的兴奋传递过程） 图10-4 突触传递过程突触囊泡释放递质的示意图图示突触囊泡在 Ca 2+的触发下所经历的动员、摆渡、着位和融合等一系列步骤。图中的突触囊泡附着在细胞骨架丝上，在激活的 Ca2+-CaM 依赖的蛋白激酶（Ca2+ -CaM K）的作用下被动员，然后在小 G 蛋白 Rab3 的帮助下完成摆渡，着位和融合分别用两个虚线框分开。虚线箭头表示多种神经毒素的作用靶点（突触囊泡从骨架丝游离）（突触囊泡向活化区移动）（突触囊泡固定于前膜）.突触囊泡蛋白2.靶蛋白生理学神经系统z课件26图10-4 突

12、触传递过程突触囊泡释放递质的示意图（4）突触后电位 1）兴奋性突触后电位(excitatory postsynaptic potential，EPSP)：A. 电位记录：图中记录电极插入支配股直肌（伸肌）的脊髓前角运动神经元胞体内，以适当强度电刺激相应的后根传入纤维，在该运动神经元内可记录到 EPSP ；B. EPSP ：在一定范围内加大刺激强度， EPSP 的去极化程度随之增大（上面三个记录），当去极化达到阈电位时，即可爆发动作电位（最下面一个记录），上线：神经元胞内电位记录，下线：后根传入神经电位记录。图10-5 兴奋性突触后电位（ EPSP ）生理学神经系统z课件27（4）突触后电位A.

13、 电位记录：图中记录电极插入支配股直肌（概念：突触后膜的膜电位在递质作用下发生去极化改变，使该突触后神经元对其他刺激的兴奋性增高。机制：兴奋性递质作用受体, 突触后膜对Na+和K+（主要是Na+）的通透性升高，产生EPSP总和后，在始段产生锋电位整个神经元兴奋。 生理学神经系统z课件28概念：突触后膜的膜电位在递质作用下发生去极化改变，使该突触后（2）抑制性突触后电位( inhibitory postsynaptic potential， IPSP) ：A. 电位记录：图中记录电极插入支配半膜肌（屈肌）的运动神经元内，则可记录到 IPSP ，黑色神经元为抑制性中间神经元；B. IPSP ：当刺

14、激强度逐渐加大时， IPSP 的超极化程度随之增大（自上而下），上线：后根传入神经电位记录，下线：神经元胞内电位记录 图10-5 抑制性突触后电位（ IPSP ）生理学神经系统z课件29（2）抑制性突触后电位( inhibitory postsy概念：突触后膜的膜电位在递质作用下发生超极化改变，使该突触后神经元对其他刺激的兴奋性下降。机制：突触后膜对Cl-和K+（主要是Cl-)的通透性升高 或Na+、Ca2+通道关闭产生IPSP生理学神经系统z课件30概念：突触后膜的膜电位在递质作用下发生超极化改变，使该突触后突触前抑制突触后抑制(5) 突触后神经元的兴奋与抑制抑制 易化（兴奋）突触前易化EP

15、SP生理学神经系统z课件31突触前抑制(5) 突触后神经元的兴奋与抑制抑制 易化（兴（6）影响突触传递的因素1）影响递质释放的因素：Ca2+内流的量2）影响已释放递质消除的因素：递质通常被突触前末梢重摄取，或被酶解代谢而消除 3）影响受体的因素：在递质释放量发生改变时，受体与递质结合的亲和力，以及受体的数量均可发生改变，从而影响突触传递。另外，由于突触间隙与细胞外液相通，因此凡是能进入细胞外液的药物、毒素以及其他化学物质均能到达突触后膜而影响突触传递。 生理学神经系统z课件32（6）影响突触传递的因素生理学神经系统z课件32（7）突触的可塑性（Plasticity）：突触传递 功能可发生较长时

16、程的增强或减弱。 与脑的学习记忆有关。 1.强直后增强（Posttetanic potention） 定义：突触前末梢受到强直刺激后，突触后 神经元EPSP持续增强，时程可达60秒。 机制：强直刺激引起Ca2+在突触前神经元积聚， 使递质释放，导致EPSP增强。生理学神经系统z课件33（7）突触的可塑性（Plasticity）：突触传递生理学神2.习惯化（habituation）和敏感化（sensitization） 习惯化：重复施以温和刺激，突触对刺激的反应减 弱甚至消失，这种可塑性称习惯化。 机制：突触前Ca2+内流递质释放 敏感化：突触对刺激的反应性增强，传递效应增强。机制：突触前易化如

17、5-HT释放cAMP K+通道磷酸化关 闭 Ca2+进入突触前膜增加，递质释放生理学神经系统z课件342.习惯化（habituation）和敏感化（sensiti3.长时程增强(long-term potentiation；LTP)和 长时程压抑(long-term depression；LTD) LTP：短时快速重复刺激（如100Hz）突触前神经元， 突触后神经元的EPSP持续性增强（30分 数小时）。与学习记忆有关。 LTD：强直刺激突触前神经元 ，突触后神经元产生 持续性压抑。 生理学神经系统z课件353.长时程增强(long-term potentiation海马LTP机制：突触后神经

18、元胞内Ca2+增高生理学神经系统z课件36海马LTP机制：突触后神经元胞内Ca2+增高生理学神经系统z2.非定向化学传递（Non-synaptic chemical transmission） ：单胺类纤维曲张体(varicosity) 成为递质释放的部位。1. 无经典的突触结构；3. 一个曲张体可作用 较多的突触后成分； 2. 曲张体与效应细胞 间距在20nm以上； 4. 递质弥散的距离大， 传递时间长短不一；5. 传递效应取决于效应 细胞上有无相应受体。 生理学神经系统z课件372.非定向化学传递1. 无经典的突触结构；3. 一个曲张体可. 电突触传递：（中枢神经系统、视网膜） 2. 传递

19、电信号,不属化学性传递；3. 结构基础是缝隙连接；4. 双向传递,速度快,无潜伏期；5. 功能是促进神经元同步化活动.1.相邻两细胞膜间隔nm;生理学神经系统z课件38. 电突触传递：（中枢神经系统、视网膜） （二）神经递质和受体(receptor） 1神经递质（neurotransmitter）1）神经递质的鉴定： 有前体物质，可合成递质； 贮存于突触小泡，释放入 突触间隙； 作用于突触后膜的特殊受体而发挥生理作用； 有使其失活的酶或其他机制 (如重摄取)； 特异的受体激动剂或拮抗剂模拟或阻断其突触 传递作用。 递质是完成信息传递功能的介质。生理学神经系统z课件39（二）神经递质和受体(re

20、ceptor）生理学神经系统z课件（2）调质（modulator)的概念： 调质能调节信息传递的效率，即增强或削弱递质的作用。 脂类 花生四烯酸及其衍生物、神经活性类固醇类生理学神经系统z课件40（2）调质（modulator)的概念：脂类 （3）递质共存现象 一个神经元内可存在两种或两种以上递质(包括调质)。 递质共存的生理意义可能在于两种递质在同时释放后起着不同的生理作用，有利于发挥突触传递作用。（4）递质的代谢：包括合成、贮存、释放（Ca2+）、 降解、再摄取、再合成。NPY:神经肽YVIP:血管活性肠肽生理学神经系统z课件41（3）递质共存现象（4）递质的代谢：包括合成、贮存、释放（C

21、2.受体（receptor）概念:细胞膜或细胞内能与某些化学物质（递质、调质、激 素等）发生特异结合并诱发生物效应的特殊生物分子。 激动剂（agonist）：能与受体发生特异结合并 产生生物效应的化学物质 拮抗剂（antagonist）：能与受体发生特异结合 但不产生生物效应的化学物质配体配体与受体结合的特点： （1）特异性 （2）饱和性 （3）可逆性生理学神经系统z课件422.受体（receptor）配体配体与受体结合的特点： （1(1)受体的亚型。如1 、2 、 1 、 2受体(2)突触前受体：(3)受体的作用机制： G蛋白耦联受体离子通道通道型受体（4）受体的浓集：特异结合蛋白（5）受体

22、的调节 受体一般存在于突触后膜，也可存在于突触前膜受体上调：当递质分泌不足 时，受体的数量将逐渐 增加，亲和力也逐渐升 高的现象。受体下调：当递质释放过多 时，受体的数量则逐渐 减少，亲和力也逐渐降 低的现象。 生理学神经系统z课件43(1)受体的亚型。如1 、2 、 1 、 2受体受体脊髓前角运动神经元丘脑腹侧的特异感觉投射神经元脑干网状结构上行激动系统纹状体边缘系统3. 主要的递质、受体系统 （1） 乙酰胆碱（ACh）及其受体外周胆碱 能纤维交感、副交感神经节前纤维副交感神经节后纤维交感舒血管纤维支配汗腺的交感节后纤维运动神经纤维中枢胆碱能 神经元生理学神经系统z课件44脊髓前角运动神经元

23、3. 主要的递质、受体系统外周胆碱 交感毒蕈碱受体(M型受体，muscarinic receptor）烟碱型受体(N型受体，nicotinic receptor）(2)胆碱能 受体M1（脑） M2（心，平滑肌） M3 M4（胰、平滑肌等） M5神经元型肌肉型阻断剂：六烃季铵阻断剂：十烃季铵阻断剂：阿托品阻断剂：筒箭毒M样作用：副交感兴奋,汗腺分泌,骨骼肌血管舒张N样作用：外周:小量兴奋,大量抑制；中枢:易化作用；终板电位生理学神经系统z课件45毒蕈碱受体烟碱型受体(2)胆碱能M1（脑） 神经（2） 去甲肾上腺素和肾上腺素及其受体中枢： 肾上腺素能神经元：主要分布在延髓 NE能神经元：主要集中于

24、中脑网状结构，脑桥蓝 斑，延髓网状结构。 纤维投射上行至皮层、边缘前脑、下丘脑；下行至脊髓支配低位脑干内部的纤维生理学神经系统z课件46（2） 去甲肾上腺素和肾上腺素及其受体纤维投射上行至皮层、边阻断剂哌唑嗪(prazosin)育亨宾 (yohimbine)a受体 1（突触后受体） a2 （突触前受体）b受体b1（心肌）b2（平滑肌）b3（脂肪）肾上腺素能受体a2 -R激动剂：可乐定酚妥拉明心得宁 (practolol)（b1、b2 阻断剂：普萘洛尔propranolol)丁氧胺 (butoxamin)生理学神经系统z课件47阻断剂a受体 1b受体b1（心肌）肾上腺素外周：肾上腺素能纤维：大多

25、数交感神经节后纤维。 末梢释放去甲肾上腺素（NE） a受体以兴奋为主，但胃肠平滑肌为抑制。 b受体 以抑制为主，但心肌为兴奋。 NE主要作用于a受体，AD可作用于a、b受体 ， 异丙肾上腺素主要作用于b受体。 皮肤、内脏血管以a受体为主，脑、冠脉血管以 b受体为主。生理学神经系统z课件48外周：肾上腺素能纤维：大多数交感神经节后纤维。 a受体以兴（3）多巴胺能神经元： 主要集中于黑质-纹状体、中脑边缘系统和结节-漏斗三部分。其受体有D1、D2、D3、D4、D5，都是蛋白耦联受体。生理学神经系统z课件49（3）多巴胺能神经元：生理学神经系统z课件49（4） 5-羟色胺及其受体 主要位于低位脑干近

26、中线的中缝核内。纤维投射上行至纹状体，丘脑，下丘脑，皮层和边缘前脑；下行至脊髓背、侧、前角；支配低位脑干内部的纤维。其受体有5-HT15-HT7七种受体。（5）组胺及其受体 组胺存在于下丘脑后部结节乳头部； 中枢和外周有H1， H2 ， H3受体。生理学神经系统z课件50（4） 5-羟色胺及其受体纤维投射上行至纹状体，丘脑，下 分布 效应 受体谷氨酸 皮层,脊髓背侧 兴奋性 促代谢型(11亚型)门冬氨酸 促离子型(AMPA受体、 KA受体、 NMDA受体)（6） 氨基酸类递质及其受体1) 兴奋性氨基酸生理学神经系统z课件51 分布 GABA 皮层,小脑,纹状体 抑制性 B受体: 促代谢型 A受

27、体:促离子型(Cl-)甘氨酸 闰绍细胞 抑制性 促离子型(Cl-)阻断剂: 比扣扣灵阻断剂: 士的宁1) 抑制性氨基酸生理学神经系统z课件52GABA 皮层,小脑,纹状体 抑制性 2）阿片肽：-内啡肽，脑啡肽，强啡肽受体：阿片受体可分为、等亚型（G蛋白耦联受体）， -内啡肽与受体结合，强啡肽与受体结合， 纳洛酮(naloxone)能阻断阿片受体等。P物质(substance P，SP) 神经激肽A(neurokinin A，NKA)神经激肽B(neurokinin B，NKB)（7）神经肽及其受体 1）速激肽(tachykinins) 3）下丘脑调节肽和神经垂体肽 受体：生长抑素受体有SSTR

28、1 SSTR5种； 4）脑-肠肽:缩胆囊素（CCK-A、B受体）、血管活性肠肽等, 其受体均为促代谢型受体。 5）其它神经肽:血管紧张素、心房钠尿肽等生理学神经系统z课件532）阿片肽：-内啡肽，脑啡肽，强啡肽P物质(substan（9）气体类递质：NO、CO NO在中枢和外周均存在， CO作用类似NO。（8） 嘌呤类递质及其受体 为抑制性递质。可与其他递质一起释放。受体有 A1 A3三种。生理学神经系统z课件54（9）气体类递质：NO、CO（8） 嘌呤类递质及其受体生理学生理学神经系统z课件55生理学神经系统z课件55三、反射活动的基本规律复习：1.反射的概念：在中枢神经系统参与下机体对内外

29、环境变化所作出的规律性应答。2.反射弧的组成:生理学神经系统z课件56三、反射活动的基本规律生理学神经系统z课件56（一）反射的分类非条件反射条件反射（二）反射的中枢控制反射的基本过程:单突触反射多突触反射生理学神经系统z课件57（一）反射的分类非条件反射（二）反射的中枢控制反射的基本过程 (三) 中枢神经元的联系方式 1.单线式联系： 2.辐散和聚合式联系辐散原则：一个神经元轴突通过分支与许多神经元建立突触联系 聚合原则：同一神经元的胞体与树突接受许多不同轴突来源的突触联系生理学神经系统z课件58 (三) 中枢神经元的联系方式 聚合原则：同一神经元的胞3.链锁式和环式: 中间神 经元的联系方

30、式。 链锁状:扩大空间作用范围. 环状联系: 反馈作用 正反馈 兴奋效应时间延续. 后发放(after discharge) 刺激停止后,传出通路仍可在一定时间内持续发放冲动. 负反馈 反射活动及时终止. 生理学神经系统z课件593.链锁式和环式: 中间神 经元的联系方式。 生理学（五）中枢兴奋传播的特征（1） 单向传播 （2） 中枢延搁 突触延搁即中枢延搁（central delay），据测定，兴奋通过一个外周突触所需时间为0.30.5ms；由大脑皮层参与的反射活动，其中枢延搁可达500ms左右（如视觉反射、数学计算等）。生理学神经系统z课件60（五）中枢兴奋传播的特征生理学神经系统z课件6

31、0（3）兴奋的总和 空间总和：是在同一突触后神经元上不同部位同时产生的多个EPSP进行的叠加和总和过程。如刺激后根时加大刺激强度使若干传入纤维同时兴奋。时间总和：是在同一突触后神经元上相同部位先后产生的多个EPSP进行的叠加和总和过程。如连续刺激单一纤维。 * 易化（facilitation） 许多神经元产生的EPSP虽然未经总和达到阈电位而产生兴奋，但和静息电位相比，此时的兴奋性有所提高，对原来不易发生传出效应的其它传入冲动变得较敏感，容易发生传出效应。这一现象称为易化。如，清醒状态的维持。生理学神经系统z课件61（3）兴奋的总和 生理学神经系统z课件61（4）兴奋节律的改变 反射活动中，传

32、入神经和传出神经上冲动频率不一的现象，称为兴奋节律的改变。原因：传出神经元不仅受传入神经元影响，而且还受高位神经元、中间神经元及其联系方式的影响。如后放、皮层的抑制作用（刮骨疗毒）。（5）后发放 （6）对内环境变化敏感和易疲劳生理学神经系统z课件62（4）兴奋节律的改变 反射活动中，传入神经和传出神经上冲(六)中枢抑制和中枢易化1、突触后抑制机制：抑制性神经元释放抑制性递质，使突触后膜产生IPSP，从而使突触后神经元发生抑制。结构基础：抑制性中间神经元。中枢抑制的本质：突触活动的抑制。类型：根据抑制性中间神经元在神经通路中的联系方式不同分类。生理学神经系统z课件63(六)中枢抑制和中枢易化生理

33、学神经系统z课件63（1） 传入侧支性抑制：指传入纤维在兴奋某一中枢神经元的同时，发出侧支兴奋一抑制性中间神经元，经它转而抑制另一中枢的神经元。（2） 回返性抑制：指某一中枢神经元兴奋时，其冲动沿轴突外传的同时，又经侧支兴奋一抑制性中间神经元，经它转而抑制原先发动兴奋的神经元或同一中枢的其它神经元。生理学神经系统z课件64（1） 传入侧支性抑制：指传入纤维在兴奋某一中枢神经元的同时（2） 回返性抑制：指某一中枢神经元兴奋时，其冲动沿轴突外传的同时，又经侧支兴奋一抑制性中间神经元，经它转而抑制原先发动兴奋的神经元或同一中枢的其它神经元。生理学神经系统z课件65（2） 回返性抑制：指某一中枢神经元

34、兴奋时，其冲动沿轴突外传2、突触前抑制 结构基础：轴-轴型突触。轴突B末梢释放的神经递质机制：使轴突A末梢发生去极化，膜电位值变小使末梢Na+内流的推动力减小，动作电位幅值（去极化程度）减小，进而使轴突A末梢Ca2+内流减少，兴奋性递质释放减少，突触后膜EPSP幅度也就随之减小。生理学神经系统z课件662、突触前抑制 轴突B末梢释放的神经递质机制：使轴突A末梢意义：多见于感觉传入途径，其调节着外周感觉信息的传入。3. 突触后易化：4. 突触前易化：如果到达轴突A末梢的动作电位持续时间延长，就会引起Ca2+内流增加、兴奋性递质释放增多，导致突触后EPSP增大，即突触前易化（presynaptic

35、 facilitation）。生理学神经系统z课件67意义：多见于感觉传入途径，其调节着外周感觉信息的传入。生理学思考题1.简述神经元各解剖部位的功能意义?2.神经纤维和突触传递兴奋扩布各有何特征?并比较之.3.什么是神经元营养性作用?支持神经营养因子有哪些特征?4.比较三种突触小泡特征.5.试述突触传递过程?什么是EPSP和IPSP?离子机制如何?6.突触后抑制特征,分类及生理意义是什么?7.突触前抑制发生结构基础是什么?以GABA为递质说明突触前抑制发生过程?8.试述Ach系统及受体，NE及受体，氨基酸递质及受体，分布及意义？指出DA及5-HT神经递质的中枢分布。生理学神经系统z课件68思

36、考题生理学神经系统z课件68第二节 神经系统的感觉分析功能一、中枢对躯体感觉的分析（一）感觉传入通路生理学神经系统z课件69第二节 神经系统的感觉分析功能（一）感觉传入通路生理学神经系1.丘脑前的传入系统深感觉：A脊髓后同侧后索上行延髓薄束核和楔束核（换神经元，交叉）经内侧丘系丘脑感觉接替核浅感觉：A和C（痛觉、温度觉和轻触觉）脊髓（在后角换元并交叉）脊髓丘脑侧束(痛、温觉)和脊髓丘脑前束(轻触觉)上行丘脑感觉接替核生理学神经系统z课件701.丘脑前的传入系统生理学神经系统z课件70生理学神经系统z课件71生理学神经系统z课件712. 丘脑的核团生理学神经系统z课件722. 丘脑的核团生理学神

37、经系统z课件72 (1)第一类细胞群 （特异感觉接替核） (2)第二类细胞群 （联络核） (3)第三类细胞群 （非特异投射核髓板内核群）后外侧腹核：为下肢感觉投射区后内侧腹核：为头面部感觉投射区内侧膝状体：为听觉传导通路的换元站外侧膝状体：为视觉传导通路的换元站丘脑前核外侧腹核丘脑枕中央中核束旁核中央外侧核等特点：经多突触换元,弥散投射到皮层广大区域,维持皮层兴奋状态.特点：接受特定的感觉传入冲动，投射到皮层特定部位，构成 特异性投射系统特点：接受皮层下中枢和感觉接替核纤维,投射到皮层特定部位,使各种感觉在丘脑与皮层水平的联系协调.生理学神经系统z课件73 后外侧腹核：为下肢感觉投射区丘脑前核

38、中央中核特点：经多突触3. 感觉投射系统 (1)特异投射系统(specific projection system)： 指感觉接替核和联络核群投向大 脑皮层特定区域的上行纤维。 特点：具有点对点的投射关系，有专一传导道。 功能：引起特定感觉，激发皮层传出冲动。 (2)非特异投射系统 (non-specific projection system)：指髓板内核群弥散性 投向大脑皮层广泛区域的上行 纤维。 特点：不具有点对点的投射关系，无专一传导道。 功能：改变皮层兴奋性，维持觉醒状态。生理学神经系统z课件743. 感觉投射系统生理学神经系统z课件74(二)大脑皮层的感觉代表区 1.体表感觉代表区

39、 （1)第一体感区 (S1) : 中央后回3-1-2区生理学神经系统z课件75(二)大脑皮层的感觉代表区生理学神经系统z课件75 投射规律： 交叉（头面部感觉呈双侧） 倒置（头面部是正立的） 投射区域的大小与感觉分辨精细程度成正变关系 皮层细胞呈纵向柱状排列而构成大脑皮层的最基 本功能单位，称为感觉柱(sensory column)生理学神经系统z课件76生理学神经系统z课件76(2)第二感觉区 (S2) : 中央前回与岛叶之间. 特征：面积小,代表区不完善 安排正立 双侧支配,有较大重叠性. 对感觉作粗糙分析,与痛觉情绪反应有关.第二感觉区生理学神经系统z课件77(2)第二感觉区 (S2)

40、: 中央前回与岛叶之间. 2.本体感觉代表区 ：中央前回4区（运动区，合称感觉运动区）本体感觉代表区生理学神经系统z课件78 2.本体感觉代表区 ：中央前回4区（运动区，合称感觉运动区4.痛觉： 指机体受到伤害性刺激时产生的不愉快感觉，常伴有情绪活动和防卫反应。(三)、躯体感觉1.触-压觉2.本体感觉3.温度觉生理学神经系统z课件794.痛觉：(三)、躯体感觉生理学神经系统z课件79 快痛：A类纤维脊髓后角丘脑侧束上行 丘脑的第一类细胞群皮层体表感觉区 慢痛 ：C类纤维脊髓后角脑干网状结构 丘脑的第三类细胞群第二体感区、扣带回、 边缘系统 (1) 体表痛生理学神经系统z课件80 快痛：A类纤维

41、脊髓后角丘脑侧束上行 (1) （2）深部痛 特点： 定位不准确，常伴有恶心，出汗，血压改变。 反射性引起邻近肌肉持续收缩导致缺加剧疼痛。 （LewisP因子）。 生理学神经系统z课件81 （2）深部痛生理学神经系统z课件81二、中枢对内脏感觉 的分析（一）传入通路与 皮层代表区生理学神经系统z课件82二、中枢对内脏感觉生理学神经系统z课件82内脏感觉代表区： 混杂在同水平体表感觉代表区, S2和运动辅助区以及边缘系统的皮层部位生理学神经系统z课件83内脏感觉代表区： 混杂在同水平体表感觉代表区,生理学神经系统（二）内脏感觉1.内脏痛的特点定位不准确发生缓慢，持续时间长，主要为慢痛对扩张性和牵拉

42、性刺激敏感特别能引起不愉快的情绪活动，常伴有自主神经活动改变2.体腔壁痛(parietal pain)：体腔壁浆膜受到刺激时产生的疼痛，称为体腔壁痛。生理学神经系统z课件84（二）内脏感觉1.内脏痛的特点2.体腔壁痛(parietal(2)牵涉痛（referred pain）： 内脏疾病常引 起身体远隔的体表部位发生疼痛或 痛觉过敏。 如: 心(绞痛) 心前区,左臂尺侧 胃(溃疡) 左上腹,肩胛间 胰(腺炎) 左上腹,肩胛间 肝(病),胆囊(炎) 右肩胛 肾(结石) 腹股沟区 阑尾(炎) 上腹部,脐区产生机制：会聚与易化学说（如图）生理学神经系统z课件85(2)牵涉痛（referred pai

43、n）： 内脏疾病常内脏传入的神经和某一皮肤传入的神经纤维由同一后根进入脊髓，在脊髓灰质内同一区域替换神经元（会聚学说）内脏传入的神经元在脊髓易化邻近的体表神经元（易化学说）。生理学神经系统z课件86内脏传入的神经和某一皮肤传入的神经纤维由同一后根进入脊髓，在（一）视觉 1.传入通路与 皮层代表区三、中枢对特殊感觉的分析2.中枢对视觉的分析生理学神经系统z课件87（一）视觉三、中枢对特殊感觉的分析2.中枢对视觉生理学神经系（二）听觉（三）平衡感觉生理学神经系统z课件88（二）听觉（三）平衡感觉生理学神经系统z课件88嗅觉代表区嗅觉代表区:边缘叶前底部（四）嗅觉和味觉生理学神经系统z课件89嗅觉代

44、表区嗅觉代表区:边缘叶前底部（四）嗅觉和味觉生理学神经味觉代表区：中央后回头面部感觉投射区之下侧（43区）生理学神经系统z课件90味觉代表区：中央后回头面部感觉投射区之下侧（43区）生理学神思考题：1.比较二类投射系统通路及特征？2.比较快痛与慢痛特征？什么是牵涉痛？生理学神经系统z课件91思考题：生理学神经系统z课件91 一、运动传出的最后公路（一）脊髓和脑干运动神经元运动神经元运动神经元 ：支配梭外肌（大a支配 快肌，小a支配慢肌），为运动反射的最后公路（final common path）运动神经元：运动神经元 ：支配梭内肌支配梭外肌和梭内肌第三节 神经系统对姿势和运动的调节生理学神经系

45、统z课件92 一、运动传出的最后公路运动神经元运动神经元 ：支配梭外肌（二）运动单位 ： 一个运动神经元与其所支配的全部肌纤维 所构成的功能单位。生理学神经系统z课件93（二）运动单位 ： 生理学神经系统z课件93二、中枢对姿势的调节（一）脊髓的调节功能 1脊髓休克(spinal shock) ：简称脊休克， 脊髓与高位中枢离断的脊动物，横断面以下所有 反射活动暂时丧失，处于无反应状态的现象。 表现 ：肌紧张或消失；血管扩张, BP, 排便、排尿反射消失；传导功能消失 恢复： 动物愈高等,恢复愈慢;反射愈复杂, 恢复愈慢 ； 机制:离断脊髓突然失去高位中枢调节(易化和抑制)生理学神经系统z课件

46、94二、中枢对姿势的调节生理学神经系统z课件942.脊髓对姿势的调节 姿势反射（postural reflex）： 中枢神经系统调节骨骼肌的紧张度或产生相应的运动，以保持或改正身体在空间的姿势，这种反射活动称 姿势反射。 除牵张反射外，调节姿势的其它脊髓反射有： （1）对侧伸肌反射（crossed extensor reflex） 若刺激更强则在同侧肢体发生屈肌反射的基础上出现对侧肢体伸直的反射活动。生理学神经系统z课件952.脊髓对姿势的调节生理学神经系统z课件95（2）牵张反射(stretch reflex) ： 有神经支配的骨骼肌在受到牵拉时，能引起受牵拉肌肉收缩的反射活动。 有腱反射和

47、肌紧张两种类型。1）腱反射（tendon reflex）：快速牵拉肌腱引发的牵张反射（位相性牵张反射）。肌肉（快肌纤维）快速同步收缩，完成明显的动作；肌梭（梭内肌核袋纤维）单突触反射；常用于临床检查。生理学神经系统z课件96（2）牵张反射(stretch reflex) ：1）腱反射2）肌紧张（muscle tonus）： 缓慢持续牵拉肌腱引发的牵张反射（紧张性牵张反射）。 肌肉（慢肌纤维）交替性收缩，维持躯体姿势，不易发生疲劳； 肌梭（梭内肌核链纤维），多突触反射生理学神经系统z课件972）肌紧张（muscle tonus）：生理学神经系统z课件牵张反射的反射弧 感受器： 肌梭（muscle

48、 spindle），感受肌肉长 度变化（长度感受器）或牵拉刺激。生理学神经系统z课件98牵张反射的反射弧生理学神经系统z课件98梭内肌纤维核袋纤维(nuclearbagfiber) 螺旋形末梢对快速牵拉（牵拉速率的改变）较敏感，具有动态性反应。核链纤维(nuclear chain fiber) 螺旋形末梢对牵拉所致长度变化和匀速牵拉敏感。具有静态性反应。生理学神经系统z课件99梭内肌纤维核袋纤维(nuclearbagfiber) 螺 中枢：脊髓前角、运动神经元 传出神经 : 神经、 神经 效应器：梭外肌和梭内肌纤维 传入神经: a （1220m）纤维( 螺旋式末梢)：参与牵张频率 和肌肉长度变

49、化传入 快速牵拉核袋纤维a 放电频率动态性反应 缓慢持续牵拉核链纤维a放电持续平稳静态性反应类（4 12 m）纤维(花枝样末梢分布核链纤维)： 参与本体感觉传入.生理学神经系统z课件100 中枢：脊髓前角、运动神经元 传入生理学神经系统z课件101生理学神经系统z课件101反射弧: 神经元梭外肌收缩牵拉剌激肌梭(+)a、脊髓 神经元 神经元梭内肌收缩 、运动神经元通过环路改变肌梭感受的动态和静态特性，提高肌梭的敏感性。 1：支配核袋纤维(板状末梢),参与动态性反应,调节肌梭对 快速牵拉敏感性 2：支配核链纤维(蔓状末梢),参与静态性反应,调节肌梭对 缓慢持续牵拉敏感性环路(1、 2传出纤维)生

50、理学神经系统z课件102反射弧: 腱器官：分布在肌腱胶原纤维之间，感受肌肉张力变化的装置。牵拉肌梭(+)牵张反射梭外肌收缩肌张力腱器官(+)b （12 m）传入纤维脊髓神经元（-）梭外肌舒张(长度感受器)(张力感受器)生理学神经系统z课件103腱器官：分布在肌腱胶原纤维之间，感受肌肉张力变化的装置。牵拉（3）节间反射（intersegmental reflex）： 或搔爬反射（scratching reflex）生理学神经系统z课件104（3）节间反射（intersegmental reflex）（1）去大脑僵直(decerebrate rigidity)： 定义：在中脑上、下丘之间切断脑干的

51、动物（去 大脑动物）出现四肢伸直如柱、头尾昂起、 脊柱挺硬状等角弓反张现象。（二）脑干对肌紧张和姿势的调节 1. 脑干对肌紧张的调节生理学神经系统z课件105（1）去大脑僵直(decerebrate rigidity)机制：去大脑动物切断了大脑皮层运动区和纹状体等与网状结构的功能联系，使抑制区活动减弱而易化区增强，进而导致肌紧张过度增强。主要是抗重力肌的肌紧张明显加强，故通常以伸肌为主。主要是僵直。生理学神经系统z课件106机制：生理学神经系统z课件106（2） 网状结构抑制区和易化区 易化区 抑制区 部 延髓网状结构的背外侧、脑桥 延髓网状结构的腹内侧位 的被盖、中脑的中央灰质及被盖 下丘脑

52、和丘脑中线核群。传入 前庭核、小脑前叶两侧部 大脑皮层运动区、 纹 状体、小脑前叶蚓部传出 网状脊髓束、前庭脊髓束 网状脊髓束作用 肌紧张增强 肌紧张减弱生理学神经系统z课件107（2） 网状结构抑制区和易化区 生理学神经系统z课件108生理学神经系统z课件108 皮层运动区、纹状体、小脑前叶两侧部 小脑前叶蚓部 前庭核、 脑 干 易化区抑制区 脊髓运动神经元(主要是) 肌紧张生理学神经系统z课件109易化区 脊髓运动神经元(主要是) 肌紧张生理学神经系统z课生理学神经系统z课件110生理学神经系统z课件110生理学神经系统z课件111生理学神经系统z课件111 2. 脑干对姿势的调节( 2)

53、翻正反射（reghying reflex） (1)状态反射迷路反射 （tonic labyrinthine reflex）颈紧张反射（tonic neck reflex）（三）大脑皮层对姿势的调节（自学）生理学神经系统z课件112 2. 脑干对姿势的调节( 2)翻正反射（reghyin三、中枢对躯体运动的调节 生理学神经系统z课件113三、中枢对躯体运动的调节 生理学神经系统z课件113 (一)大脑皮层运动区和运动传出通路（1）主要运动区：中央前回（ 4区，肢体远端肌肉 的代表区）和运动前区（ 6区，肢体近端肌肉 的代表区）功能特征交叉支配（头面部肌肉的支配多数是双侧性 ）倒置性安排（头面部代

54、表区内部的安排仍为正立 ） 运动精细程度与其代表区大小呈正相关1.大脑皮层运动区生理学神经系统z课件114 (一)大脑皮层运动区和运动传出通路（1）主要运动区：中央前中央前回运动前区生理学神经系统z课件115中央前回运动前区生理学神经系统z课件115生理学神经系统z课件116生理学神经系统z课件116（2）其他运动区： 运动辅助区： 皮层内侧面(两半球纵裂的侧壁),扣带 回上, 4区之前。刺激该区可以引起肢 体运动和发声，反应一般为双侧性。 第一感觉区,第二感觉区运动柱(motor column)生理学神经系统z课件117（2）其他运动区： 运动柱(motor column)生理学 皮层脑干束

55、 面部肌肉 皮层 ( 红核脊髓束) 80%纤维交叉皮层脊髓侧束脊髓前角 皮层脊髓束 外侧(、)N元四肢远端肌肉 参与精巧运动 20%纤维不交叉皮层脊髓前束脊髓前角 (前联合交叉) 内侧(、)N元四肢近端 肌肉 维持姿势,参与粗大运动调节 ( 顶盖脊髓束,网状脊髓束,前庭脊髓束)2.运动传出通路巴宾斯基症：为屈肌反射，与皮层脊髓侧束功能有关。生理学神经系统z课件118 皮层脑干束 面部肌肉 生理学神经系统z课件119生理学神经系统z课件119痉挛麻痹还是柔软性麻痹 生理学神经系统z课件120痉挛麻痹还是柔软性麻痹 生理学神经系统z课件120（四）基底神经节的运动调节功能1.基底神经节与 大脑皮层

56、之间 的纤维联系生理学神经系统z课件121（四）基底神经节的运动调节功能1.基底神经节与 生理学神经生理学神经系统z课件122生理学神经系统z课件1222.黑质-纹状体投射系统尾(状)核 丘脑底核壳核苍白球 黑质 红核生理学神经系统z课件1232.黑质-纹状体投射系统尾(状)核 3.与基底神经节损害有关的疾病（1）肌紧张过强而运动过少的疾病： 震颤麻痹(paralysis agitans ，帕金森病) 症状： 全身肌紧张增高、肌肉强直，随意运动减少、动作缓慢、面部表情呆板，常伴有静止性震颤（static tremor，46次/s，静止时出现,激动时增多）。 病因：（1）黑质-纹状体多巴胺递质系

57、统功能受损，导致乙酰胆碱递 质系统功能亢进。（2）丘脑外侧腹核等结构的异常活动导致静止性震颤。生理学神经系统z课件1243.与基底神经节损害有关的疾病生理学神经系统z课件124（2）肌紧张不全而运动过多的疾病： 亨廷顿病和手足徐动症 亨廷顿病：舞蹈病（chorea） 症状：(1) 不自主上肢和头部粗大动作(鬼脸动作) (2) 肌张力 病因： 纹状体内的胆碱能和g-氨基丁酸能神经元功能减退， 而黑质多巴胺能神经元功能相对亢进。4.基底神经节功能 （1）参与运动设计和程序编制,稳定随意运动（2）调节肌紧张,处理本体感觉传入信息,协调随意运动。 生理学神经系统z课件125（2）肌紧张不全而运动过多的

58、疾病：4.基底神经节功能 生理(三)小脑的运动调节功能生理学神经系统z课件126(三)小脑的运动调节功能生理学神经系统z课件126 1前庭小脑（绒球小结叶）（vestibulocerebellum）维持身体平衡功能。损伤后可产生位置性眼震颤(positional nystagmus) 生理学神经系统z课件127 1前庭小脑（绒球小结叶）（vestibulocerebe2.脊髓小脑（spinocerebellum）：生理学神经系统z课件1282.脊髓小脑（spinocerebellum）：生理学神经系生理学神经系统z课件129生理学神经系统z课件129脊髓小脑的功能： (1)调节肌紧张 (2)协

59、调随意运动(力量,方向,限度) 损伤: 肌紧张；小脑性共济失调(cerebellar ataxia）、意向性震颤（intention tremor）生理学神经系统z课件130脊髓小脑的功能：生理学神经系统z课件1303皮层小脑（cerebrocerebellum）：生理学神经系统z课件1313皮层小脑（cerebrocerebellum）：生理学神皮层小脑的功能： 参与皮层联络区、感觉区、运动区的联合活动 和精细运动计划的形成、编制、和贮存； 完成精巧运动。生理学神经系统z课件132皮层小脑的功能：生理学神经系统z课件132思考题：1.比较腱反射与肌紧张？腱反射与腱器官反射？并写 出各自反射弧

60、。2.大脑皮质下行运动传导通路有哪些?生理意义是什么?3.什么是脊休克？发生机制及恢复特征是什么?4.什么是去大脑僵直?发生机制如何?5.小脑功能是什么?生理学神经系统z课件133思考题：生理学神经系统z课件133一、自主神经系统 （一）自主神经的结构特征交 感 神 经副 交 感 神 经中枢起源较集中，全部起源于：脊髓（T1L3）灰质侧角。较分散，起源于：脑干的、对脑神经 的副交感核； 脊髓S2S4相当于侧角的部位。神经节所处部位靠近中枢，于椎前或椎旁，故：节前纤维短，节后纤维长。* 肾上腺髓质只有交感节前纤维支配靠近支配器官或在器官壁内，故：节前纤维长，节后纤维短。外周分布广泛，几乎所有内脏