虾蟹养殖学培训课件

1、第三节 虾蟹类繁殖 一、性征与繁殖方式虾蟹类为雌、雄异体，普通从外形上易于区分。雌、雄个体通常不等大，对虾类雌体多大于雄体，斑节对虾性成熟雌虾体重通常为150300g，雄虾体重通常只有100-150g。沼虾属种类则雄性往往大于雌性。雌、雄个体通常在体色上亦有差异。 虾蟹养殖学第1页虾蟹类第二性征显著，其形态、结构、位置等多为分类特征。虾类雌性交接器又称纳精囊，位于第四、五对步足基部之间腹甲上。依据是否覆盖有甲壳、骨片可分为封闭式和开放式两种类型。封闭式具一袋状或囊状纳精囊，交配时精荚豆状体即贮于其中。大多数对虾属种类具封闭式纳精囊。开放式纳精囊则无甲壳、骨片等形成囊状结构，仅在第四、五对步足间

2、腹甲上由甲壳皱褶、凸起及刚毛等甲壳衍生物形成一区域用于接纳精荚，精荚多粘附其上。此种交接器者仅见于南半球产对虾种类，如南美白对虾、南美蓝对虾等。对虾以外虾类多属于这类交接器类型。虾蟹养殖学第2页封闭式纳精囊、开放式纳精囊虾蟹养殖学第3页雄虾交接器由第一腹肢特化而成，左右两片，可相互连锁，中央纵行曲卷呈筒形，交配时用以传递精荚，雄性在第二腹肢内缘基还有一小雄性附肢。 生殖孔位置在雌性个体位于第三步足基部，雄性则位于第五步足基部。虾蟹养殖学第4页蟹类外部性征可由腹部形态及腹肢来区分。雄蟹腹部窄、呈长三角状，腹部退化，第一、二对腹肢特化为交接器。雌蟹成熟后腹部宽大，多为半圆形、卵圆形，第二至第五对腹

3、肢双肢型，刚毛多，用以抱持卵群。虾蟹养殖学第5页对虾类繁殖方式为体外受精、体外发育。具封闭式纳精囊种类交配后精荚贮于纳精囊中，具开放式纳精囊种类精荚则粘附于其中，产卵时也排出精子，在水中受精，受精卵在水中发育、孵化。真虾类则抱卵，受精卵粘附于母体腹肢刚毛上发育，孵化后脱离母体。虾蟹养殖学第6页蟹类繁殖为体内受精，体外发育。交配后精荚贮于母体内受精囊中，卵产出过程中与受精囊中释放出来精子相遇受精，再产出体外。卵产出后被抱持于母体腹部腹肢上发育孵化。虾蟹养殖学第7页二、配子与性腺发育虾蟹类精子无鞭毛，不能活动，表面有有原生质突起。虾类精子大多呈鸭梨状，后部有一根很短、不能摆动小尾巴。精子由精巢内精

4、原细胞经初级精母细胞、次级精母细胞发育形成。对虾类精子直径在28um。精子成熟后，经过输精管下行至贮精囊，在输精管中相互聚集，外被薄膜形成簇状精子团块称之为精荚，交配之前被存于贮精囊中。精子形成是连续，精巢内部由生殖上皮不停产生新精细胞，形成精子，所以在成熟对虾精巢中可随时见处处于不一样发育阶段精细胞。成熟后雄虾可连续地产生精子，在一个繁殖季节中含有屡次交配能力。 虾蟹养殖学第8页虾蟹养殖学第9页虾蟹类卵多呈圆形或长圆形，卵黄丰富，外被卵膜。对虾类卵比重略大于水，产在水中多沉于水底，其它种类卵则由粘液缠裹，在母体腹部形成卵群附着。伴随卵子发生、成熟，卵巢体积、颜色有显著改变。早期卵巢，体积纤细

5、，无色透明，从外观难以识别。伴随卵巢发育，透过甲壳可显著地看到卵巢色泽改变，颜色由无色透明变为白色，而后土黄色、淡绿色，伴随卵巢深入发育成熟，颜色逐步变为绿色、灰绿色、墨绿色，完全成熟卵巢为褐绿色。卵巢颜色与卵子发育、卵黄积累相关，一些种类展现为橙色，如青蟹卵巢成熟时颜色为橙红色。 关于虾蟹类卵巢发育分期，比较混乱，各学者分期标准不一，多是将卵巢大生长久定为发育期，并依据形态、色泽等改变人为地分为数期。因为卵黄不停积累，卵径不停增大，卵巢体积快速增加，颜色不停加深，对虾类卵黄为绿色，蟹类则为红黄色。雌性与雄性性腺成熟速度随种类而异。有些种类同时成熟，交配后很快产卵；有些种类则含有两性成熟不一样

6、时特点。具封闭式纳精囊种类雌性虾类及一些蟹类在交配时雄性发育成熟，而雌性性腺未成熟甚至还未开始发育。虾蟹养殖学第10页斑节对虾卵巢虾蟹养殖学第11页三、交 配虾蟹类交配在下午或夜间进行。普通自日落之后至子夜过后。具开放式纳精囊种类在性腺成熟后交配，然后马上产卵。具封闭式纳精囊种类在交配时仅雄性成熟，雌性还未成熟，交配后须待卵巢发育成熟后方才产卵。封闭式纳精囊种类在交配前进行生殖蜕皮，在新甲壳完全硬化之前交配以利于精荚植入。因为其能交配时间非常短，Primarera(1985)推测雌性个体靠释放外激素来吸引雄性个体。 对虾类交配行为大致相同，雄性个体尾随雌性个体，游到雌虾之下，翻转身体与雌虾相抱

7、，同时以交接器将精荚输送给雌虾。开放式交接器者精荚被粘附于第四、第五对步足之间区域，随即产卵，使之受精。封闭式纳精囊种类交配时精荚经过纳精囊中央纵缝被植入纳精囊中，并在此贮存。交尾过雌虾不再蜕皮，直至卵巢成熟、产卵。如遇意外蜕皮造成精荚丢失，雌虾可与雄虾再次交配。雌蟹 只有交配后，其卵巢才能深入发育至成熟和产卵。虾蟹养殖学第12页虾蟹养殖学第13页影响性腺成熟原因:理化环境影响主要是温度、照度、盐度和主要水化指标影响。在繁殖适宜温度范围内，性腺发育速度随水温增高而加紧。（适宜水温因种类而异，南美白对虾最正确水温为28-29）。性腺发育与营养条件(饵料质量和数量)相关。人工喂养亲虾时，饵料充分则

8、发育较快，不足则发育慢，甚至可造成发育不良。性腺发育快速对虾每日摄饵率可高达12-15（湿重）。饵料种类亦很主要，投喂沙蚕可促进性腺发育，预计与其富含脂类营养物（高度不饱和脂肪酸DHA、EPA、卵磷脂）相关。控制性腺发育内分泌激素作用，X-器官分泌性腺抑制激素，抑制性腺发育，大颚器官则分泌性腺刺激激素促进性腺发育及卵黄合成。切除眼柄可有效地去除或减弱X-器官对性腺发育抑制作用，从而加紧性腺发育速度。 虾蟹养殖学第14页四、产卵交配后虾蟹类有些马上产卵，有些则需较长时间间隔。具开放式纳精囊种类大多在交配后数小时内产卵，封闭式具纳精囊种类则间隔时间较长，几天后甚至几十天后才能产卵。产卵均发生在夜间

9、，通常为20:00至00:00左右，但也可经过光周期改变而使其产卵时间改变。对虾类在产卵前多静伏水底，临近产卵时游向水体表层，在水中迟缓游行，有时有躬身屈背动作。卵子在游动中产出，呈雾状由生殖孔喷出，在腹肢急速划动下分散于水中。卵比重略大于水，产出后迟缓下沉，在人工条件下稍加搅动即可在水中长时间悬浮。产卵时如亲虾匍匐于水底，会造成腹肢划水效果不良以致于卵子不能充分分散而粘连成块，影响正常受精和发育。抱卵种类在产卵前往往先行清理腹部，卵自生殖孔产出后经附肢及刚毛作用下移向腹部，在经过纳精囊时与精子相遇受精后被粘附于腹肢刚毛之上。虾蟹养殖学第15页虾蟹养殖学第16页产卵活动连续时间因种类而异，对虾

10、类普通仅连续数分钟。虾蟹类产卵量与个体大小相关，同时不一样种类产卵量差异很大。对虾类产卵量多在10万至100万左右，通常为40万 60万。中国对虾、斑节对虾产卵量可超出100万粒南美白对虾、日本对虾通常在1535万粒龙虾类抱卵量可达10万粒海螯虾为5万 9万粒淡水种类普通抱卵较少，日本沼虾抱卵量约为600 5000粒，螯虾属种类仅为数百粒，大型种类如罗氏沼虾普通抱卵2万 8万粒，大型个体可达10万12万粒。经济蟹类抱卵量普通在100万至400万粒左右。锯缘青蟹抱卵量多在200余万粒，大者可达400万粒，全甲宽1620cm三疣梭子蟹抱卵量则在27万至92万左右。 一些种类虾蟹在繁殖季节可屡次产卵

11、。虾蟹养殖学第17页五、受精与胚胎发育卵子产出后与纳精囊放出精子相遇受精。非抱卵种类受精卵在水中发育，从卵子受精到无节幼体孵化出膜约需1012小时。抱卵种类受精卵由腹部附肢基部粘液腺产生粘液所包被，固着在腹肢上发育，粘着过程中，由粘液固化形成包被在受精卵外卵壳及卵柄。虾蟹类受精过程至今仍不十分明了。卵子在水中受精后，吸水举起卵膜，并开始卵裂；未受精卵子在水中亦可举起卵膜，只是不会进行卵裂发育。虾蟹养殖学第18页虾蟹类卵富含卵黄，受精卵卵裂方式有表面卵裂和完全卵裂。对虾类和河蟹等种类为完全卵裂，并有螺旋卵裂特征。真虾类种类则多为表面卵裂类型。卵在受精后12h内开始卵裂，完全卵裂种类，第一次为经裂

12、，由卵动物极至植物极分成两个等大分裂球，第二次也是经裂，与前次分裂面成垂直方向分裂成四个分裂球，此时即出现螺旋卵裂特征，四个分裂球交织排列；第三次为纬裂，形成八个等大分裂球以后继续分裂，分裂球排列因为螺旋卵裂影响而不规则，但分裂球大小大致相等。螯虾类、真虾类等表面卵裂种类，卵裂后在胚胎表面形成一层细胞，中央卵黄并不分裂，每个囊胚细胞下形成放射状排列卵黄锥。虾蟹养殖学第19页胚胎依次出现第二触角原基、大颚原基及第一触角原基，此时胚胎可见到三对原基隆起，称之为肢芽期，以后肢芽分化出内外肢并端生刚毛，胚体前端腹面中央出现红色眼点，胚体在卵膜内逐步能够转动，此时胚胎称为膜内无节幼体，很快幼体破膜而出，

13、称为无节幼体(Nauplius) 。胚胎发育速度随水温而异，普通对虾类胚胎发育需时10 24h。中国对虾在水温低时胚胎发育时间可延长至50h以上。 对虾类幼体发育至膜内无节幼体后孵化。其它虾蟹类则要继续发育至溞状幼体才孵化。孵化过程大多相同，幼体在膜内不停转动，以身体附生之刺和刚毛刺破卵膜，然后幼体摇动身体，甩掉卵膜而进入水中，成为自由生活幼体。虾蟹养殖学第20页(a). Shrimp eggs (12 hrs after spawn)(b). Nauplii II stage(c). Zoea II stage(d). Mysis II stage The Biology of shrimp

14、 larvae 虾蟹养殖学第21页六、幼体发育虾蟹类幼体发育复杂多样，孵化出幼体要经复杂变态发育才能变成与成体相同幼虾或幼蟹。幼体在发育过程中每蜕皮一次，形态发生一次改变。伴随蜕皮变态，其幼体形态结构愈来愈完善，其生活习性也发生对应改变。虾蟹类幼体类型多样化，各类群幼体发育阶段也不尽相同，主要幼体阶段包含无节幼体、溞状幼体、糠虾幼体、仔虾等阶段，其中各自又划分为不一样期别。 对虾幼体发育无节幼体(nauplius)：幼体卵圆形、倒梨形，具三对附肢，为游泳器官，体不分节，具尾叉，幼体不摄食，卵黄提供营养，营浮游生活，普通分为六期。对虾类初孵幼体为无节幼体。 溞状幼体(zoea)：身体分为头胸部与

15、腹部，分节显著，出现复眼，颚足双肢型为运动器官，后期尾肢生出，形成尾扇。溞状幼体亦为浮游生活，开始摄食，多为滤食性，后期开始含有捕食能力。糠虾幼体(mysis)：腹部发达，出现腹肢，胸肢双肢型，穹背，营浮游生活，捕食能力强。仔虾(post larvae)：虾类后期幼体称仔虾，具全部体节与附肢，外形基本与成体相同。此时生活习性常有改变，底栖种类在此期放弃浮游习性，转入底栖生活。虾蟹养殖学第22页对虾类发育要经过无节幼体6期、溞状幼体3期、糠虾幼体3期、仔虾才能发育为幼虾。蟹类初孵幼体为溞状幼体，经溞状幼体5期、大眼幼体即变态成为幼蟹。蟹类溞状幼体头胸甲具长刺，称为头胸甲刺。沼虾类初孵幼体为溞状幼

16、体，经过溞状幼体11期，即变态成为仔虾。龙虾类、海螯虾类初孵幼体即糠虾幼体。龙虾类糠虾幼体又称为叶状幼体，然后变态成游龙幼体。虾蟹养殖学第23页对虾各期幼体形态特征虾蟹养殖学第24页虾蟹养殖学第25页虾蟹养殖学第26页七、繁殖与环境虾蟹类繁殖活动与环境条件亲密相关。动物性腺成熟、交配活动、产卵孵化以及胚胎发育、幼体发育等过程无不在一定环境条件下进行，环境条件改变将阻滞或促进繁殖进程，而这在人工条件下对于虾蟹类繁殖尤为主要。1、盐度：海产虾蟹类繁殖普通需要30左右盐度。河口地域繁殖种类繁殖所需要盐度普通在1020。一些淡水种类在繁殖过程中必须在半咸水中进行，如罗氏沼虾、河蟹等。盐度不适时可能出现

17、不产卵或产卵后不能抱卵以及卵子不能孵化、幼体不能正常发育等异常现象。Bray等(1988)发觉斑节对虾在盐度45下能够交配，但需要在35盐度下进行卵巢发育并产卵。罗氏沼虾受精卵可在淡水中孵化，但幼体必须在半咸水中才能成活。河蟹只有在半咸水或海水中才进行交配活动。虾蟹养殖学第27页2、温度：温度对于虾、蟹繁殖主要影响是在适温范围内，较高温度可促进繁殖进程。抱卵虾蟹类在自然条件下有些种类需孵育数十天，而在人工条件下提升温度则仅需1520天即可完成。升高温度是促进性腺发育有效方法。热带种类繁殖温度普通在26以上，以2729最为常见，26以下温度繁殖活动可能会受影响。温带种类能够适应较低温度，日本对虾

18、在2426下可被诱导产卵，中国对虾性腺成熟及产卵可在1316 温度下进行，是对虾类繁殖中一个较为特殊情况。即使中国对虾可在较低温度下产卵孵化(1416)，幼体发育却能够在28温度下正常进行，表明中国对虾对温度适应范围相当大。 3、光线：光线对于繁殖影响报道不一。中国对虾据认为在小于500 Lx至10000 Lx光强范围内卵巢成熟无显著差异，但普通认为弱光对性腺成熟有利。但南美白对虾和罗氏沼虾则例外。光周期作用在不一样种类中也有不一样结果，中国对虾在每日黑暗时间超出20h以上情况下仍可正常成熟并产卵。 4、海水组成：普通海水对繁殖无不利影响，在低盐度地域及人工配制海水用于繁殖时，海水组成以及离子百分比就显得十分主要了。在低盐地域以化学方法提升盐度用于繁殖时钙、镁百分比可能是个限制原因。虾蟹养殖学第28页Riley和Chester(1971)给出了虾蟹类繁殖用海水基本组成： 离子