内蒙古大学细胞生物学讲义12核糖体

1、第十二章 核糖体一、核糖体(ribosome)RobinsonBrown（1953）发现于植物细胞。Palacle（1955）发现于动物细胞。Roberts（1958）建议命名为核糖核蛋白（ribosome），简称核糖体。核糖体是细胞内合成蛋白质的工厂，在一个旺盛生长的细菌中，大约有20000个核糖体，其蛋白占细胞总蛋白的10%，RNA占细胞总RNA的80%。概念：是核糖核蛋白体的简称，是一种颗粒状的结构，没有被膜包裹，其直径为25nm，主要成分是蛋白质与RNA。其是合成蛋白质的细胞器，其唯一的功能是按照mRNA的指令由氨基酸高效且精确地合成多肽链。附着在内质网等膜表面的称附着核糖体；不在膜表

2、面附着，而呈游离状态，分布在细胞基质内的成游离核糖体。核糖体的类型与结构一、核糖体的基本类型与化学组成根据沉降系数的不同分为70S和80S两种类型。70S核糖体存在于细菌、线粒体和叶绿体中，80S核糖体存在于真核生物的细胞质中。含有40%的蛋白质和60%的RNA。由大小两个亚基构成，只在以mRNA为模板合成蛋白质时才结合在一起，肽链合成终止后，大小亚单位又解离。原核和真核细胞的rRNA都具有甲基化现象，甲基化与RNA转录后加工过程的酶识别有关，另外原核5S rRNA和真核5.8S rRNA结构高度保守，常用于研究生物进化。二、核糖体的结构三、核糖体蛋白质与rRNA的功能分析（一）核糖体上具有一

3、系列与蛋白质合成有关的结合位点与催化位点与mRNA的结合位点；与新掺入的氨酰-tRNA的结合位点氨酰基位点，又称A位点；与延伸中的肽酰-tRNA的结合位点肽酰基位点，又称P位点；肽酰转移后与即将释放的tRNA的结合位点E位点(exit site)；与肽酰tRNA从A位点转移到P位点有关的转移酶(即延伸因子EF-G)的结合位点；肽酰转移酶的催化位点；与蛋白质合成有关的其它起始因子、延伸因子和终止因子的结合位点。 （二）在蛋白质合成中肽酰转移酶的活性研究1、核糖体蛋白具有催化蛋白质合成的活性很难确定哪一种蛋白具有催化功能：在E.coli中核糖体蛋白突变甚至缺失并不完全抑制蛋白质合成。多数抗蛋白质合

4、成抑制剂的突变株，并非由于r蛋白的基因突变而往往是rRNA基因突变。在整个进化过程中rRNA的结构比核糖体蛋白的结构具有更高的保守性。rRNA可能具有更重要的作用。2、在核糖体中rRNA是起主要作用的结构成分具有肽酰转移酶的活性； 为tRNA提供结合位点(A位点、P位点和E位点)；为多种蛋白质合成因子提供结合位点；在蛋白质合成起始时参与mRNA选择性地结合以及在肽链的延伸中与mRNA结合； 核糖体大小亚单位的结合、校正阅读（proofreading）、无意义链或框架漂移的校正、以及抗菌素的作用等都与rRNA有关。 3、r蛋白质的主要功能对rRNA折叠成有功能的三维结构是十分重要的；在蛋白质合成

5、中，某些r蛋白可能对核糖体的构象起“微调”作用；在核糖体的结合位点上甚至可能在催化作用中，核糖体蛋白与rRNA共同行使功能。 多聚核糖体与蛋白质的合成一、多聚核糖体）概念：核糖体在细胞内并不是单个独立地执行功能，而是由多个甚至几十个核糖体串连在一条mRNA分子上高效地进行肽链的合成，这种具有特殊功能与形态结构的核糖体与mRNA的聚合体称为多聚核糖体。多聚核糖体的生物学意义：细胞内各种多肽的合成，不论其分子量的大小或是mRNA的长短如何，单位时间内所合成的多肽分子数目都大体相等。越长的mRNA可以结合更多的核糖体，提高了蛋白质合成的速度。以多聚核糖体的形式进行多肽合成，对mRNA的利用及对其浓度的调控更为经济和有效。 二、蛋白质的合成三、RNA在生命起源中的地位及其演化过程1、生命是自我复制的体系三种生物大分子，只有RNA既具有信息载体功能又具有酶的催化功能。因此，推测RNA可能是生命起源中最早的生物大分子；核酶(ribozyme)：具有催化作用的RNA；由RNA催化产生了蛋白质。2、DNA代替了RNA的遗传信息功能DNA双链比RNA单链稳定；DNA链中胸腺嘧啶代替了RNA链中的尿嘧啶，使之易于修复。