动物营养学 蛋白质的营养

1、 PAGE 36第四章 蛋白质的营养 PAGE 35第一节 蛋白质的组成和作用蛋白质的营养 “蛋白质”一词，源于希腊字“Proteios”，其意是“最初的”、“第一重要的”；蛋白质是细胞的重要组成成份，在生命过程中起着重要的作用, 涉及动物代谢的大部分与生命攸关的化学反应。不同种类动物都有自己特定的、多种不同的蛋白质。在器官、体液和其它组织中，没有两种蛋白质的生理功能是完全一样的。这些差异是由于组成蛋白质的氨基酸种类、数量和结合方式不同的必然结果。 动物在组织器官的生长和更新过程中，必须从食物中不断获取蛋白质等含氮物质。因此，把食物中的含氮化合物转变为机体蛋白质是一个重要的营养过程。 本章主要

2、从动物营养学的角度阐述非反刍动物和反刍动物对蛋白质的消化、吸收、代谢的过程及其特点和影响因素，以及与蛋白质质量有关的概念和评定蛋白质品质的常用方法。第一节 蛋白质的组成和作用一、蛋白质的组成结构 (一)组成蛋白质的元素 蛋白质的主要组成元素是碳、氢、氧、氮，大多数的蛋白质还含有硫，少数含有磷、铁、铜和碘等元素。比较典型的蛋白质元素组成（）如下: 碳 51.0-55.0 氮 15.5-18.0 氢 6.5-7.3 硫 0.5-2.0 氧 21.5-23.5 磷 0-1.5 各种蛋白质的含氮量虽不完全相等， 但差异不大。一般蛋白质的含氮量按16%计。动物组织和饲料中真蛋白质含氮量的测定比较困难，

3、通常只测定其中的总含氮量，并以粗蛋白表示。(二)氨基酸 蛋白质是氨基酸的聚合物。由于构成蛋白质的氨基酸的数量、种类和排列顺序不同而形成了各种各样的蛋白质。因此可以说蛋白质的营养实际上是氨基酸的营养。目前，各种生物体中发现的氨基酸已有180多种，但常见的构成动植物体蛋白质的氨基酸只有20种。几种动物产品和饲料氨基酸含量见表4-1。植物能合成自己全部的氨基酸，动物蛋白虽然含有与植物蛋白同样的氨基酸， 但动物不能全部自己合成。 NH2氨基酸的通式可表示为一个短链羧酸的-碳原子上结合一个氨基，即R-CH-COOH，通常根据氨基酸所含R基团的种类以及氨基、羧基的数目，按酸碱性进行分类。R基团无环状结构，

4、一般称脂肪族氨基酸，其中有分枝的称为支链氨基酸，如缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸。氨基酸有L型和D型两种构型。除蛋氨酸外，L型的氨基酸生物学效价比D型高，而且大多数D型氨基酸不能被动物利用或利用率很低。天然饲料中仅含易被利用的L型氨基酸。微生物能合成L型和D型两种氨基酸。化学合成的氨基酸多为、型混合物。表4-1 几种蛋白质的氨基酸含量(%)氨基酸酪蛋白卵蛋白牛肉鳕鱼粉大豆蛋白蚕豆蛋白小麦蛋白丙氨酸（Ala）3.06.75.07.5精氨酸（Arg）1.15.77.26.76.56.05.0天门冬氨酸（Asp）7.19.36.18.6 半胱氨酸(Cysteine)1.31.5胱氨酸（Cys）0.30.5

5、1.11.0谷氨酸（Glu）22.416.515.613.4甘氨酸（Gly）2.73.05.112.5组氨酸（His）3.12.42.91.82.32.91.9异亮氨酸（Ile）6.17.06.34.112.413.59.5亮氨酸（Leu）9.29.27.76.7赖氨酸（Lys）8.26.38.26.96.36.02.1蛋氨酸（Met）2.85.22.22.81.50.81.3苯丙氨酸（Phe）5.07.75.03.49.4*7.0*7.5*脯氨酸（Pro）11.33.66.06.8丝氨酸（Ser）6.38.15.55.64.22.62.9苏氨酸（Thr）4.94.05.04.21.30.91

6、.2色氨酸（Trp）1.21.21.11.0酪氨酸（Tyr）6.33.74.42.8缬氨酸（Val）7.27.05.04.84.75.14.0*加上酪氨酸。 引自Kirchgessner,M.（1987）p.66二、蛋白质的性质和分类 (一)蛋白质的性质 蛋白质凭借游离的氨基和羧基而具有两性特征，在等电点易生成沉淀。不同的蛋白质等电点不同，该特性常用作蛋白质的分离提纯。生成的沉淀按其有机结构和化学性质，通过pH的细微变化可复溶。蛋白质的两性特征使其成为很好的缓冲剂，并且由于其分子量大和离解度低，在维持蛋白质溶液形成的渗透压中也起着重要作用。这种缓冲和渗透作用对于维持内环境的稳定和平衡具有非常重

7、要的意义。在紫外线照射、加热煮沸以及用强酸、强碱、重金属盐或有机溶剂处理蛋白质时，可使其若干理化和生物学性质发生改变，这种现象称为蛋白质的变性。酶的灭活，食物蛋白经烹调加工有助于消化等，就是利用了这一特性。 (二)蛋白质的分类 简单的化学方法难于区分数量庞杂、特性各异的这类大分子化合物。通常按照其结构、形态和物理特性进行分类。不同分类间往往也有交错重迭的情况。一般可分为纤维蛋白、球状蛋白和结合蛋白三大类。 1.纤维蛋白 包括胶原蛋白、弹性蛋白和角蛋白。 (1) 胶原蛋白 胶原蛋白是软骨和结缔组织的主要蛋白质，一般占哺乳动物体蛋白总量的30%左右。胶原蛋白不溶于水，对动物消化酶有抗性， 但在水或

8、稀酸、稀碱中煮沸，易变成可溶的、易消化的白明胶。胶原蛋白含有大量的羟脯氨酸和少量羟赖氨酸， 缺乏半胱氨酸、胱氨酸和色氨酸。(2) 弹性蛋白 弹性蛋白是弹性组织，如腱和动脉的蛋白质。弹性蛋白不能转变成白明胶。(3) 角蛋白 角蛋白是羽毛、毛发、爪、喙、蹄、角以及脑灰质、脊髓和视网膜神经的蛋白质。它们不易溶解和消化，含较多的胱氨酸(14-15%)。粉碎的羽毛和猪毛，在15-20磅蒸气压力下加热处理一小时，其消化率可提高到70-80%，胱氨酸含量则减少5-6%。 2.球状蛋白 (1) 清蛋白 主要有卵清蛋白、血清清蛋白、豆清蛋白、乳清蛋白等，溶于水，加热凝固。 (2) 球蛋白 球蛋白可用5-10%的

9、NaCl溶液从动、植物组织中提取；其不溶或微溶于水，可溶于中性盐的稀溶液中，加热凝固。血清球蛋白、血浆纤维蛋白原、肌浆蛋白、豌豆的豆球蛋白等都属于此类蛋白。 (3) 谷蛋白 麦谷蛋白、玉米谷蛋白、大米的米精蛋白属此类蛋白。不溶于水或中性溶液，而溶于稀酸或稀碱。 (4) 醇溶蛋白 玉米醇溶蛋白、小麦和黑麦的麦醇溶蛋白、大麦的大麦醇溶蛋白属此类蛋白。不溶于水、无水乙醇或中性溶液，而溶于70-80%的乙醇。 （5) 组蛋白 属碱性蛋白，溶于水。组蛋白含碱性氨基酸特别多。大多数组蛋白在活细胞中与核酸结合，如血红蛋白的珠蛋白和鲭鱼精子中的鲭组蛋白。 （6）鱼精蛋白 鱼精蛋白是低分子蛋白，含碱性氨基酸多，

10、溶于水。例如鲑鱼精子中的鲑精蛋白、鲟鱼的鲟精蛋白、鲱鱼的鲱精蛋白等。鱼精蛋白在鱼的精子细胞中与核酸结合。 球蛋白比纤维蛋白易于消化，从营养学的角度看，氨基酸含量和比例也较纤维蛋白更理想。3. 结合蛋白结合蛋白是蛋白部分再结合一个非氨基酸的基团(辅基)。如核蛋白(脱氧核糖核蛋白、核糖体)，磷蛋白(酪蛋白、胃蛋白酶)，金属蛋白(细胞色素氧化酶、铜蓝蛋白、黄嘌呤氧化酶)，脂蛋白(卵黄球蛋白、血中1一脂蛋白)，色蛋白(血红蛋白、细胞色素C、黄素蛋白、视网膜中与视紫质结合的水溶性蛋白)及糖蛋白(球蛋白、半乳糖蛋白、甘露糖蛋白、氨基糖蛋白)。三、蛋白质的营养生理作用蛋白质在动物的生命活动中具有重要的营养作

11、用。 (一)蛋白质是构建机体组织细胞的主要原料 动物的肌肉、神经、结缔组织、腺体、精液、皮肤、血液、毛发、角、喙等都以蛋白质为主要成份，起着传导、运输、支持、保护、连接、运动等多种功能。肌肉、肝、脾等组织器官的干物质含蛋白质80%以上。蛋白质也是乳、蛋、毛的主要组成成份。除反刍动物外，食物蛋白质几乎是唯一可用以形成动物体蛋白质的氮来源。(二)蛋白质是机体内功能物质的主要成份 在动物的生命和代谢活动中起催化作用的酶、某些起调节作用的激素、具有免疫和防御机能的抗体（免疫球蛋白）都是以蛋白质为主要成分。另外，蛋白质对维持体内的渗透压和水分的正常分布，也起着重要的作用。(三) 蛋白质是组织更新、修补的

12、主要原料 在动物的新陈代谢过程中， 组织和器官的蛋白质的更新、损伤组织的修补都需要蛋白质。据同位素测定， 全身蛋白质6-7个月可更新一半。 (四)蛋白质可供能和转化为糖、脂肪 在机体能量供应不足时，蛋白质也可分解供能，维持机体的代谢活动。当摄入蛋白质过多或氨基酸不平衡时，多余的部分也可能转化成糖、脂肪或分解产热。正常条件下，鱼等水生动物体内亦有相当数量的蛋白质参与供能作用。 蛋白质的消化吸收 一、非反刍动物蛋白质的消化吸收 (一)消化吸收 非反刍动物蛋白质的消化起始于胃。首先盐酸使之变性， 蛋白质立体的三维结构被分解，肽键暴露；接着在胃蛋白酶、十二指肠胰蛋白酶和糜蛋白酶等内切酶的作用下，蛋白质

13、分子降解为含氨基酸数目不等的各种多肽。随后在小肠中，多肽经胰腺分泌的羧基肽酶和氨基肽酶等外切酶的作用，进一步降解为游离氨基酸(占食入蛋白质的60%以上)和寡肽。23个肽键的寡肽能被肠粘膜直接吸收或经二肽酶等水解为氨基酸后被吸收。这类酶的作用需要Mg2+、Zn2+、Mn2+等金属离子参与。 吸收主要在小肠上2/3的部位进行。实验证明，各种氨基酸的吸收速度是不同的。部分氨基酸吸收速度的顺序：半胱氨酸蛋氨酸色氨酸亮氨酸苯丙氨酸赖氨酸丙氨酸丝氨酸天门冬氨酸谷氨酸。被吸收的氨基酸主要经门脉运送到肝脏，只有少量的氨基酸经淋巴系统转运。但新生的哺乳动物，在出生后24-36小时内，能直接吸收免疫球蛋白。因此，

14、给新生幼畜及时吃上初乳，可保证获得足够的抗体，对幼畜的健康非常重要。 (二)影响蛋白质消化吸收的因素 动物的种类和年龄、饲料组成及抗营养因子、饲料加工贮存中的热损害等均是影响蛋白质消化吸收的因素。 1.动物因素 (1)动物种类 对同一种饲料蛋白质的消化吸收，不同的动物之间存在着一定的差异，这是由于不同种类动物各自消化生理特点的不同所致。 (2)年龄 随着动物年龄的增加，其消化道功能不断完善，对食入蛋白的消化率也相应提高。例如，仔猪胃内盐酸、胃蛋白酶及胰蛋白酶的分泌，2-3月龄才能达到成年猪的水平。 2.饲粮因素 饲粮中的纤维水平、蛋白酶抑制剂等均影响蛋白质的消化、吸收。 (1)纤维水平 纤维物

15、质对饲粮蛋白质的消化、吸收都有阻碍作用，随着纤维水平的增加，蛋白质在消化道中的排空速度也增加，这无疑降低了其被酶作用的时间以及被肠道吸收的机率。有研究表明，饲粮粗纤维含量在2-20%范围内，每增加1个百分点，粗蛋白的消化率降低1.4个百分点。 (2)蛋白酶抑制因子 一些饲料，尤其是未经处理或热处理不够的大豆及其饼粕和其它豆科籽实，含有多种蛋白酶抑制因子，其中最主要的是胰蛋白酶抑制剂。胰蛋白酶抑制剂能降低胰蛋白酶的活性，从而降低蛋白质的消化率，并引起胰腺肿大。蛋白酶抑制因子对热敏感，适当的热处理(蒸、煮、炒或膨化)可使这些因子失活。但初乳中的抗胰蛋白酶因子却是一个例外，它可保护免疫球蛋白免遭分解

16、，使其以完整的大分子形式被吸收。3.热损害 对大豆等饲料进行适当的热处理，能消除其中的抗营养因子，也能使蛋白质初步变性，有利于消化吸收。但温度过高或时间过长，则有损蛋白质的营养价值，其原因是发生了一种美拉德反应(Maillard反应)。在这个反应中，肽链上的某些游离氨基，特别是赖氨酸的氨基，与还原糖(葡萄糖、乳糖)的醛基发生反应，生成一种棕褐色的氨基-糖复合物,使胰蛋白酶不能切断与还原糖结合的氨基酸相应肽键，导致赖氨酸等不能被动物消化、35 第二节 蛋白质的消化吸收 吸收。二、反刍动物含氮化合物的消化吸收(一)消化吸收 反刍动物真胃和小肠中蛋白质的消化、吸收与非反刍动物类似。但由于瘤胃微生物的

17、作用，使反刍动物对蛋白质和其它含氮化合物的消化、利用与非反刍动物又有很大的差异。1.饲料蛋白质在瘤胃中的降解 进入瘤胃的饲料蛋白质，经微生物的作用降解成肽和氨基酸，其中多数氨基酸又进一步降解为有机酸、氨和二氧化碳。瘤胃液中的各种支链酸，大多是由支链氨基酸衍生而来，如缬氨酸转变为异丁酸和氨。微生物降解所产生的氨与一些简单的肽类和游离氨基酸，又被用于合成微生物蛋白质。 瘤胃液中的氨是蛋白质在微生物降解和合成过程中的重要中间产物。饲粮蛋白质不足或当饲粮蛋白质难以降解时，瘤胃内氨浓度很低(1.0-.095未说明未说明0.150.750.85变化的0.670.64未说明未说明变化的0.143未说明0.1

18、680.800.80变化的0.700.700.65未说明 引自冯仰廉，动物营养研究进展（1994）p.66.三、理想蛋白质 (一)理想蛋白质的概念 所谓理想蛋白质，是指这种蛋白质的氨基酸在组成和比例上与动物所需蛋白质的氨基酸的组成和比例一致，包括必需氨基酸之间以及必需氨基酸和非必需氨基酸之间的组成和比例，动物对该种蛋白质的利用率应为100%。 理想蛋白质的构想源于二十世纪四十年代，但将理想蛋白质正式与单胃动物氨基酸需要量的确定及饲料蛋白质营养价值的评定联系起来，则是1981年ARC(英国)猪的营养需要。 理想蛋白实质是将动物所需蛋白质氨基酸的组成和比例作为评定饲料蛋白质质量的标准，并将其用于评

19、定动物对蛋白质和氨基酸的需要。按照理想蛋白的定义，也只有可消化或可利用氨基酸才能真正与之相匹配。NRC(1998)猪的营养需要就是先确定维持、沉积及乳蛋白质的理想氨基酸模式，然后直接与饲料的真回肠可消化氨基酸结合，确定动物的氨基酸需要，充分体现了理想蛋白质和可消化氨基酸的真正意义和实际价值。(二)理想蛋白的必需氨基酸模式 近年来对猪、禽的理想蛋白质氨基酸模式已进行了大量研究，并提出了一些模式。表48列出了常见的几套饲养标准中猪、禽等单胃动物的理想蛋白质必需氨基酸模式。 由于对理想蛋白和可消化氨基酸的认识和研究有一个逐渐完善的过程，因此，近年来所报道的一些有关猪、禽的理想蛋白模式的确定并非都是采

20、用NRC(1998)猪营养需要所介绍的方法。对理想蛋白模式的研究，早期大都是参照机体蛋白氨基酸组成，因未考虑维持需要和氨基酸的再利用，部分氨基酸与其它的需要模式差异较大。后来采用拼凑法，即由确定的单个氨基酸需要组合而成。一般认为部分扣除氨基酸的氮沉积法相对较为理想，用此法的研究结果也是NRC(1998)标准确定维持和沉积蛋白质的理想模式的重要基础。显然，现有的多数模式并不是基于真可消化或真可利用氨基酸，而是总氨基酸。表 48 猪、禽理想蛋白必需氨基酸模式a(占Lys)氨基酸生长肥育猪肉 鸡肉 鸭ARCa(1981)INRA(1984)日本b(1993)SCA(1990)NRCc(1998)SC

21、A(1987)NRCd(1994)ARC(1985)NRCe(1994)赖氨酸精氨酸甘氨酸+丝氨酸组氨本异亮氨酸亮氨酸蛋氨酸蛋氨酸+胱氨酸苯丙氨酸苯丙氨酸+酪氨酸脯氨酸苏氨酸色氨酸缬氨酸100-3355100-50-96-60157010029-255971-59-98-591870100-3355100-51-96-601571100-3354100-50-96-60147010039-32549526575892-641867100100-396013645-70120-7819811001141143273109458265122557318821009412744781334483-1

22、28-661989100122-701404478-2687a:表中除NRC（1998）以真回肠可消化氨基酸为基础外，其余均是以总氨基酸为基础。b：3070kg生长猪；c：2050kg生长猪；d：03周龄肉鸡；e：02周龄肉鸭。 NRC(1998)猪的营养需要吸纳了有关猪理想蛋白质氨基酸模式研究的最新成果，提出以回肠真可消化氨基酸为基础表述氨基酸的需要及理想蛋白氨基酸模式，并直接与猪维持和沉积蛋白质氨基酸模式相结合，将除体重以外的多种影响氨基酸需要和模式的因素，巧妙地用每日胴体平均沉积无脂肌肉量这一综合指标来代替，分别按沉积蛋白和维持的理想氨基酸模式，确定不同生产水平和体重情况下生产和维持的氨

23、基酸需要，两者之和即为特定生长动物的氨基酸总需要量。NRC(1998)所采用的猪维持、蛋白质沉积、泌乳的理想蛋白氨基酸模式及体组织蛋白质的氨基酸组成见表4-9。表49 维持、蛋白质沉积、泌乳和体组织蛋白质氨基酸模式（占Lys %）氨基酸维持蛋白沉积产奶体组织赖氨酸100100100100精氨酸-2004866105组氨酸32324045异亮氨酸75545550亮氨酸70102115109蛋氨酸28272627蛋氨酸+胱氨酸123554545苯丙氨酸50605560苯丙氨酸+酪氨酸12193112103苏氨酸151605858色氨酸26181810缬氨酸67688569四、饲粮氨基酸的平衡 蛋白

24、质的质量问题实质上是必需氨基酸的数量和比例是否恰当的问题。而在实际生产中，常用饲料的蛋白质及必需氨基酸含量和比例与动物需要相比，大多不够理想，有的还相差甚远。因此，如何平衡饲粮氨基酸是一个重要的问题，它直接涉及饲粮蛋白质的质量和利用率。现就有关饲粮氨基酸平衡所涉及的问题作简要介绍。 (一)饲粮氨基酸含量的表示法 1氨基酸占饲粮的百分比 氨基酸占饲粮的百分比是指整个饲粮中各种氨基酸占饲粮风干物质或干物质的百分比。在营养需要和饲养标准中多采用此表示方法，便于配合饲粮。 2氨基酸占粗蛋白质的百分比 指饲粮中各种氨基酸含量占饲粮粗蛋白质的百分比。此种表示法常用于比较蛋白质的品质， 以便于了解饲粮各种氨

25、基酸与理想蛋白的差距。 (二)氨基酸的缺乏 一般在低蛋白质饲粮情况下，可能有一种或几种必需氨基酸含量不能满足动物的需要。氨基酸缺乏不完全等于蛋白质缺乏。某些情况下，如我国南方常使用机榨菜籽饼作为猪的主要蛋白质饲料，有可能饲粮蛋白质水平超过标准，而个别氨基酸（如赖氨酸）含量仍不能满足需要；或者蛋白质不足，但个别氨基酸并不缺乏。 (三)氨基酸的不平衡 氨基酸的不平衡主要指饲粮氨基酸的比例与动物所需氨基酸的比例不一致。一般不会出现饲粮中氨基酸的比例都超过需要的情况，往往是大部分氨基酸符合需要的比例，而个别氨基酸偏低。不平衡主要是比例问题，缺乏主要是量不足。在实际生产中，饲粮氨基酸不平衡一般都同时存在

26、氨基酸的缺乏。 (四)氨基酸的互补 氨基酸的互补是指在饲粮配合中，利用各种饲料氨基酸含量和比例的不同，通过两种或两种以上饲料蛋白质配合，相互取长补短，弥补氨基酸的缺陷，使饲粮氨基酸比例达到较理想状态。在生产实践中，这是提高饲粮蛋白质品质和利用率的经济有效的方法。 (五)氨基酸的拮抗 某些氨基酸在过量的情况下，有可能在肠道和肾小管吸收时与另一种或几种氨基酸产生竞争，增加机体对这种(些)氨基酸的需要，这种现象称为氨基酸的拮抗。例如，赖氨酸可干扰精氨酸在肾小管的重吸收而增加精氨酸的需要；缬氨酸与亮氨酸、PAGE 55第五节 非蛋白氮的利用 PAGE 47第五节 非蛋白氮的利用异亮氨酸之间存在拮抗作用

27、；苯丙氨酸与缬氨酸、苏氨酸，亮氨酸与甘氨酸，苏氨酸与色氨酸之间也存在拮抗作用。存在拮抗作用的氨基酸之间，比例相差愈大拮抗作用愈明显。拮抗往往伴随着氨基酸的不平衡。 (六)氨基酸中毒 在自然条件下几乎不存在氨基酸中毒，只有在使用合成氨基酸大大过量时才有可能发生。例如，在含酪蛋白的正常饲粮中加入5%的赖氨酸或蛋氨酸、色氨酸、亮氨酸、谷氨酸，都可导致动物采食量下降和严重的生长障碍。就过量氨基酸的不良影响而言，蛋氨酸的毒性大于其它氨基酸。(七)饲粮氨基酸的平衡 生产中，畜禽饲粮常以植物性饲料为主，而植物性饲料蛋白质的质量一般都比动物性饲料蛋白质差，禾谷类饲料必需氨基酸的含量远远低于动物的需要。以赖氨酸

28、为例，动物性蛋白质赖氨酸含量占粗蛋白质的比例都在6%以上，而禾谷类通常只有4%左右。饲粮必需氨基酸的不足或比例不当，将严重影响动物对蛋白质的利用、生长速度或其它生产成绩。表410是玉米豆饼型饲粮补充缺乏的必需氨基酸后，采食量、增重和PER(每克蛋白质增重)的明显改善。为了便于平衡饲粮氨基酸，生产中常添加合成氨基酸，如合成赖氨酸、蛋氨酸等。这些氨基酸一般是猪禽饲粮的前几种限制性氨基酸。通过添加合成氨基酸，可降低饲粮粗蛋白表4-10 饲粮必需氨基酸不足对生长鸡的影响 处 理粗蛋白(%)日增重(克)饲料摄入(克/日)PER1.玉米+豆饼2.处理1+最缺乏的氨基酸3.处理1补充全部氨基酸至适量14.7

29、15.713.74965661021101123.33.84.5质水平，改善饲粮蛋白质的品质，提高其利用率，从而减少氮的排泄。当赖氨酸缺乏较严重时，仅添加合成赖氨酸就能使饲粮粗蛋白质水平降低3-4个百分点。例如，当用菜籽饼作为育肥猪的主要蛋白质饲料时，一般需添加0.2-0.3的合成赖氨酸。以可消化（可利用）氨基酸为基础，按畜禽理想蛋白质氨基酸模式平衡饲粮配方，是保证饲粮氨基酸平衡的有效途径。第五节 非蛋白氮的利用一、动植物体中的非蛋白含氮化合物(NPN) 动植物体中的NPN包括游离氨基酸、酰胺类、含氮的糖苷和脂肪、生物碱、铵盐、硝酸盐、甜菜碱、胆碱、嘧啶和嘌呤等。迅速生长的牧草、嫩干草的NPN

30、含量约占总氮的1/3。青贮饲料50%的氮是NPN。因为青贮过程中，大量蛋白质被水解为氨基酸。如新鲜的饲用玉米只含10-20%的NPN，青贮后上升到50%。种子在成熟早期，NPN的含量也很高，成熟后不到5%。干草、籽实及加工副产物含NPN都较少。块根、块茎含NPN可高达50%。由于肽、氨基酸与真蛋白质的营养意义一致，所以有时不把它包括在NPN中。除氨基酸外，酰胺类也有较大的营养意义，天冬酰胺和谷氨酰胺在动物的代谢中都能被利用。嘌呤和嘧啶是遗传物质DNA和RNA的重要组成成份。NPN能被反刍动物瘤胃微生物很好地利用。表4-11是几种饲料NPN和游离氨基酸的含量。表4-11 饲料中的NPN化合物和游离氨基酸牧草苜蓿玉米(籽粒)总氮 mg/100gDM 299828421390相对含氮量总氮100100100肽0.17游离氨基酸13.918.50.99氨1.00.60.07酰氨2.92.6胆碱0.50.10.12甜菜碱0.61.10.01嘌呤等2.21.30.05硝酸盐2.41.3其它NPN化合物6.43.50.59引自Kirchgessner,M.（1987）p.67.二、反刍动物对NPN的利用NPN在反刍动物营养中具有重要的意义。NPN中的尿素由于成本低、效果