根际促生细菌的生产和应用现状及发展趋势-终极版

1、根际促生细菌的概述及生产应用现状和发展趋势 “微生物肥料”学学习论文 根际促生细菌的概述及生产应用现状和发展趋势摘要随着世界人口的迅猛增长，耕地减少，粮食危机、食品安全及环境污染己成为人们关注的热点。氮、磷、钾素的供应状况是其实现潜在生产能力、发挥生态效能的主要因子之一。为了满足植物生长所需的氮、磷、钾等营养元素，工业化肥一直被认为是实现这一目的的主要途径。然而，随着化肥施用量的增加，一方面会增加农业成本，另一方面造成对环境的危害，同时破坏了土壤结构、微生物区系和多样性等。人们为了维护自身生存的生态环境和食品安全，减少对工业化肥的依赖，一直在努力探寻新的生物生态肥源，以替代或部分替代工业化肥。

2、近20年来，随着生物技术等新技术的不断进步，微生物肥料的研究与应用有了很大的发展，在我国也有微生物肥料应用方面的很多报道。根际促生菌(plant growth-promoting rhizobacteria, 缩写PGPR)是研究热点。近年来的研究表明，植物根际促生细菌不但可以固定空气中的氮气，溶解土壤中不能被植物直接吸收的磷素，释放铝硅酸盐矿物中的钟素，而且还可分泌植物生长调节物质，促进植物根系生长，增强植物抗病能力。将促进植物生长菌作为生物肥料的接种剂，与化肥相比具有成本低，使用安全，持续效果好，增产稳定，非再生能源消耗少，对环境、食品安全，经济效益高等特点，同时可以改善土壤结构，提高土壤

3、有机质含量，改良盐碱地，保持农牧业生态系统的平衡，实现农牧业生产的可持续发展。发达国家重点致力于筛选和利用生物技术构建高效PGPR菌株，研制有PGPR功能的新型微生物肥料。PGPR作为最具防病潜力与应用价值的一类生防菌，不仅能够促进植物生长，增加作物的产量，还能提高防病能力，因而成为许多学者研究的对象。大量的研究事实证明了PGPR处理植物后能达到促进生长与防治病害的目的。本文主要论述了根际促生细菌的分类、特征和功能应用，旨在为我国微生物肥料的研究生产增加新的研究方向和促进环境保护的和谐发展。关键词：根际促生细菌；土壤；微生物肥料；生产应用；发展趋势Key words:PGPR;soil; Mi

4、crobial fertilizer; The production and application; Development trendAbstractWith the rapid growth of the worlds population, cultivated land change, the food crisis, food safety and environmental pollution has become the focus in people. Nitrogen, phosphorus, and potassium supply condition is its re

5、alization potential production capacity, the main factors play one of ecological efficiency. In order to meet the plants need to grow nitrogen, phosphorus, potassium and other nutrients, industrial chemical fertilizer was thought to realize this aim is the main way. However, with the increase of che

6、mical fertilizer, on one hand, will increase agricultural cost, the other cause damage to the environment, and destroyed the harm of soil structure, the microflora and diversity, etc. People in order to maintain their own survival ecological environment and food safety and reducing the dependence of

7、 industrial chemical fertilizer, has been trying to find new biological ecology FeiYuan to completely or partly replace industrial chemical fertilizer.Over the past 20 years, with the new technology such as biological technology advances, the research and application of microbial fertilizers has gre

8、atly developed in China, also have. Many of the application of microbial fertilizers reports. The rhizosphere grows fungus (placing an abbreviation for rhizobacteria, have - PGPR) is hotspot. Recent studies show that plant rhizosphere grows bacteria can not only fixed the air in the soil, dissolved

9、nitrogen absorbed by plants cannot directly phosphorus, the ZhongSu aluminum silicate minerals release, but also can secrete plant growth regulating substances, promote plant root growth, enhance plant resistance. Will promote plant growth bacteria as the inoculum biological fertilizer, compared wit

10、h fertilizers with lower cost, the use of safe, continuous effect is good, increase stability, the renewable energy consumption, on the environment, food safety, and the economic benefit is higher characteristic, also can improve the soil structure, improve the content of soil organic matter, improv

11、ed the saline-alkali, maintain the balance of the ecosystem agriculture, to realize the sustainable development of agriculture production. Developed countries focus using biotechnology to screening and constructing efficient PGPR strains of PGPR function, develop a new microorganism fertilizer. As t

12、he most potential PGPR prevention with the application value kind of bio-control bacteria, can not only promote plant growth, and increasing crop production, but also can improve the ability to resist many scholars, so it becomes the object of study. A lot of research evidence of PGPR processing pla

13、nts can attain to promote the growth and after the purpose of prevention and cure disease. This paper mainly discusses the rhizosphere grows bacteria classification, characteristics and functions, aiming at China application study of microbiological fertilizer increased production new research direc

14、tion and promote the harmonious development of environmental protection.前言以微生物肥料、微生物农药、微生物食品、微生物饲料等为核心的微生物农业【1】即“白色农业”将成为未来农业可持续发展的重要方向之一。土壤犹如一“天然的肥料加工厂”，倘若把土壤中的生物全部消灭，就无疑于“人去楼空”的工厂，土壤便会变成没有活力的“死寂”或“老朽”土壤，失去“造血”功能。为此，科学家提出了“土壤生态肥力”的概念，并以土壤生物多样性、土壤生物量及生物适应性与稳定性为其定量诊断的指标。近年来的研究表明，植物根际促生细菌不但可以固定空气中的氮气，

15、溶解土壤中不能被植物直接吸收的磷素，释放铝硅酸盐矿物中的钟素，而且还可分泌植物生长调节物质，促进植物根系生长，增强植物抗病能力。将促进植物生长菌作为生物肥料的接剂，与化肥相比具有成本低，使用安全，持续效果好，增产稳定，非再生能源消耗少，对环境、食品安全，经济效益高等特点，同时可以改善土壤结构，提高土壤有机质含量，改良盐碱地，保持农牧业生态系统的平衡，实现农牧业生产的可持续发展【2】。1. 根际促生细菌（plant growth-promoting rhizobacteria, PGPR ）的概述1.1 PGPR的相关定义PGPR是指能够促进植物对矿质营养的吸收和利用，或者产生促进植物生长的代谢

16、物，甚至抑制有害微生物的根际细菌。一般具有固氮、溶磷、解钾能力，或能产生植物激素、分泌抗生素等功能的细菌、蓝细菌等。根际是指受植物活根影响的土壤微区，它的范围是围绕根表面12mm厚的土壤。由于植物根系不断地分泌各种代谢产物，包括糖类、氨基酸、有机酸、脂肪酸和甾醇、生长素、核苷酸、黄酮、酶类以及其他化合物，为微生物提供营养；加上根表组织陆续死亡和脱落，改良周围土壤的物理和化学性质，丰富了土壤有机质，也为微生物的大量繁殖创造了条件，使植物根际具有很高的生物活性，因而植物根际是土壤微生物生活特别旺盛的区域根际中微生物的数量和活性远高于远离根的土壤，其数量可达109cm3，比根际外土壤中高10100倍

17、，由于细菌对各种根分泌物的利用率及敏感性远远超过放线菌、真菌和原生动物等，因而在根际中占主导地位。1.2 PGPR的分类植物根际微生物种类多、活性高，构成根际特定的微生物区系。根据对植物的作用，可将根际细菌(rhizobacteria)分为有益(2。5)、有害(815)和中性(80一90)三大类。根际效应是指根际细菌与非根际细菌的数量比值(RS)，它包括了根系对根际土壤在物理、化学和生物化学等方面性质的影响。活跃生长的作物根际RS比一般为220之间，也有超过100的报道，它随植物种类及生长时期的不同而有所变动。根际微生物区系主要以细菌为主，根际细菌可分为对植物有益、有害和中性3类【3】。PGP

18、R主要有八个属，如下图。有研究证明PGPR广泛存在于植物根系中，据不完全统计，包括假单胞杆菌属和芽孢杆菌属在内的20多个菌具有防病促生潜能。根际促生菌分类列1菌种举例列2列3产碱杆菌属(Alcaligenes)广泛产碱杆菌 (A. latus)醋杆菌属(Acetobacter)重氮营养醋杆菌(A. diazotrophicus)芽孢杆菌属(bacillus)短小芽孢杆菌(B. pumilus)枯草芽孢杆菌(B. subtilis)巴氏芽孢杆菌(B. pasteurii)拜叶林克菌属(beijerinckia)印度拜叶林克菌(B. indica)伯克菌属(Burholderia)越南伯克菌属(B

19、. vietnamiensis)肠杆菌属(Enterobacter)阴沟肠杆菌属(B. cloacae)草螺菌属(Herbaspirillum)织片草螺菌属(H. seropedicae)假单胞菌属(Pseudomonas)荧光假单胞菌(P. fluorsecens)恶臭假单胞菌(P. putida)黄色杆菌属(Xanthbacter)1.3 PGPR与植物生长的关系根际土壤微生物与植物生长的关系密切。在陆地生态系统中，植物是最主要的生产者，土壤微生物是有机质的分解者；植物向微生物提供碳源和能源，而微生物则将有机物矿质化，向植物提供无机养分。这种微生物一植物之间的相互作用维系或主导了陆地生态系

20、统的生态功能【4】 。PGPR对植物生长有利，与植物的关系密切，PGPR的生长和分布受植物根系分泌物的影响，且随植物的生长发生变化。PGPR对植物生长的影响比其他土壤微生物显著，目前研究最多的是PGPR的促生作用和生防作用。促生作用是指PGPR能合成某些化合物(如氨基酸、生长激素、赤霉素等)有利于植物的生长，或者产生一些物质(有机络合剂)促进植物对营养物质的吸收。生防作用是指PGPR能够减轻或抑制植物病原微生物，问接促进植物的生长，因此，有人将PGPR的生防作用又称为间接促生作用【5】。2 PGPR的特征2.1固氮作用自然界大气中接近80氮气，不能直接为高等植物吸收利用，只有某些微生物能直接将

21、大气中的氮通过固氮酶还原成NH4+，这类微生物称为固氮微生物。一些细菌的固氮作用表明PGPR可增加植物的生物固氮量，提高植物蛋白质含量和植物产量。2.2溶解土壤中难溶性磷部分促生菌，比如假单胞菌属(Pseudomonas)，可分泌有机酸如甲酸、醋酸、丙酸、乙醇酸、延胡索酸、乳酸、丁二酸等，这些酸可降解土壤pH，使不溶性的磷转变成可溶性的磷，供植物吸收和利用。研究结果证明；土壤中存在的微生物，能够将植物难以吸收利用的磷转化为可吸收利用的形式，具有这种能力的微生物称之为解磷菌或磷细菌(Phosphatesolubilizing microorganism，PSM)。其中能够分解有机磷化合物的细菌，

22、称为解有机磷细菌；能够分解植物难以吸收的无机磷酸盐为可直接吸收利用形态的细菌，称为解无机磷细菌。2.3解钾作用硅酸盐细菌，俗称钾细菌，是1950年由前苏联学者亚历山大罗夫从土壤中分离得到的，经研究认为有释放铝硅酸盐矿物中钾素的能力。由于土壤中含量丰富的钾主要以稳定的铝硅酸盐状态存在，不易被植物吸收和利用，硅酸盐细菌的出现使人们有兴趣试图利用该菌以缓解土壤中严重缺乏有效态钾的状态。一些学者随后对硅酸盐细菌进行了研究，有的学者认为它具有分解钾矿物的能力，能有效提高土壤可利用钾的含量。80年代后又陆续有报道证实硅酸盐细菌能促进钾长石等矿物的溶解，释放K、P、Fe、Mg、Si02等多种矿质元素，硅酸盐

23、细菌在生物肥料、矿物分解、有机陶瓷添加剂等方面都有广阔的应用前景。硅酸盐细菌用于农业生产也有较长的历史，有报道指出硅酸盐细菌除提供钾素营养之外，还具有抗病害和刺激生长的作用，但其作用机理还不清楚，也未见其有关抗生、促生类物质的研究报道。据此，我国有些单位将其经工业发酵制成菌剂大面积推广应用。而有些学者认为硅酸盐细菌的作用是刺激作用，为农作物补充钾素营养的作用微不足道，生产试验表明其所带来的增产效果是不多的，而且不稳定，因此不宜推广应用。对硅酸盐细菌的解钾活性及其它一些功能仍然值得研究。2.4分泌抗生素有些促生菌可分泌抗生素，如芽孢杆菌、假单胞菌、土壤杆菌等属种。这类微生物通过分泌抗生素来限制其

24、它微生物的生长，战胜竞争对手，占有更多的空间和营养条件，从而限制致病菌的繁殖和生长。随着分子生物学理论和基因重组技术的不断发展，通过分子生物学手段改造从自然界筛选的野生型根际促生细菌，使有益菌株促进作物生长、生物固氮、降解污染物及防治病虫害的生物功能得到大幅度增强成为根际促生细菌新的研究热点，而且通过研究其根际定殖情况表明，多数根际细菌保留着野生型菌株所特有的强定殖力，生物学功能和遗传性稳定性。3 根际促生细菌的研究手段31 传统检测方法研究PGPR作用机理的传统方法：平板培养和筛选技术，酶联免疫技术，荧光抗体技术，免疫电泳技术和近年发展的DNA指纹技术(包括RELP图谱、RAPD图谱、16S

25、RNA及16SrDNA图谱等)。这些方法在实际应用中都存在不足之处，首先是需要从土壤中回收所接种的PGPR菌株并获得较纯的单菌落；其次是工作量大、强度高，不利于采集大量的数据进行统计分析；另外，费用和技术要求都很高。3.2 分子标记技术外源分子标记技术【6】能够克服传统检测技术的缺。点，通过遗传重组将外源基因(标记基因)导人供试菌株，在检测或回收释放的菌株时可以将其与同类土著细菌分开，这种方法已广泛应用于微生物分子生态学的研究领域引。抗性标记系统、发光标记系统、发光酶标记系统等是跟踪检测释放到环境中的微生物的一些常用的标记系统 J，其中发光酶基因(1ux)标记因其特异性高、检测方便而得到广泛使

26、用 l1 。与其他报告基因相比，lux基因具有快速、简便、灵敏、对细胞无伤害和底物价廉等优点，在分子生物学、临床微生物、生化检测中呈现潜在应用价值33 荧光原位杂交技术荧光原位杂交(FISH)是20世纪70年代后期生物学领域新发展起来的技术。FISH技术应用非放射性荧光物质标记核酸探针，通过杂交在核中或染色体上显示DNA序列位置。FISH技术结合分子生物学的精确性和显微镜的可视性，可进行微生物的空问分布情况分析和特征性微生物的鉴定与定量分析。1989年，DeLong将荧光标记寡核苷酸探针用于检测单个微生物细胞 ，开创了FISH技术应用于微生物生态学的先河。由于该法操作容易、安全、检测迅速，目前

27、已广泛应用于环境微生物生态学 及其它多个领域，成为研究微生物群落最具生命力的技术之一。应用FISH技术来研究PGPR在植物根部的分布及定殖动态，已经成为近年来根际微生物的研究热点之一。4 PGPR的生物防治功能及其应用现状近年来，人们深入研究植物促生细菌的功能和促生机制，研制新型肥料一微生物肥料。肥料中特定菌株能在植物根际快速繁殖， 固定大气中的氮素，促进土壤中固定态的磷、钾元素释放，充分发挥环境的养分潜力。但是传统的微生物肥料专一性不强，而且一种微生物肥料不可能适用于所有的植物 。因此，需要研究植物根际促生细菌，获得植物促生专用菌株【7】，提高植物产量，降低环境污染，保护生态环境，实现生产的

28、可持续发展。自1 926年Sanford报道土壤中某些拮抗性微生物对于土传病原菌具有抑制性以来，对芽孢杆菌的研究主要集中于植物病害的防治方面。植物促生菌并非专门对付某种病原的生物防治菌，然而，绝大多数促生菌在植物根系周围繁衍却具备保护植物免受或减轻病原微生物侵袭的功能。近年来已有多种植物促生菌被用于作物生产使其免受病原的侵袭。41通过产生噬铁素抑制病害噬铁素是一种低分子量的配位体，可与Fe3+形成络合物，其功能是向细胞提供铁素营养。其抑制植物病害的作用机理是在低铁环境下与铁离子亲和，形成铁噬铁素复合物。产生菌通过膜外专一性受体利用复合物，而其它机体不能利用。因此菌株通过分泌噬铁素从环境中结合铁

29、离子为自身所利用，限制植物根际有害细菌和真菌的生长，防止真菌孢子萌发。荧光假单胞菌(FPs)在低铁条件下会分泌产生具有专一性的Fe3+载体复合物(假单胞杆菌素)，不能被大多数其它微生物利用，但其产生菌可通过位于细胞外膜上的特殊受体加以吸收。这样FPs的菌株就可以通过Fe的竞争限制根部有害的细菌和真菌或病原物的生长与定殖，阻碍真菌孢子的萌发。Duijfr【8】报道恶臭假单胞菌株wcs358r抑制Fusarium枯萎病只依靠铁载体介导的铁竞争。由于植物能在比细菌生长所需的Fe”浓度(10molfL)t氐得多的条件下(104molL)正常生长，这些铁载体不大可能对植物的生长造成严重损掣删。Alexa

30、nder，Zuberer指出铁载体可通过增加根系附近的Fe的有效性从而促进植物生长。42产生抗真菌酶类植物可以通过合成某些酶类来分解真菌的细胞壁以达到抗病的目的。同样，某些促生菌类亦可通过合成一些酶类(如几丁质酶、B1，3葡聚糖苷酶、蛋白酶、卵磷脂酶C、脂肪酶等)来消灭或抑制真菌。如细菌有时不与寄主菌丝有直接接触，同样可以引起它们的解体，最终消失，这与细菌产生的卵磷脂酶C、p1，3葡聚糖苷酶、几丁质酶和纤维素酶等有关。通过酶的作用，使真菌细胞壁遭到破坏，继而引起原生质体解体。卵磷脂酶C在几丁质酶和纤维素酶的协同作用下，作用于植物细胞膜，影响其通透性和其它一系列生理活性，强化了原产生的植物激素和

31、抑菌物质的防病促生作用。研究表明，淡紫拟青霉几丁质酶对南方根结线虫幼虫有一定的致死作用，经纯化后的酶液浸泡2天，线虫卵孵出的幼虫存活率下降535。寄生植物细胞膜在卵磷脂酶C作用下，可增强一些微量肽和含氮杂环抑菌物质的抗病作用。卵磷脂酶C也是昆虫a-夕毒素，对一些敏感害虫有毒杀效果。此外，Pieter报道FPs菌株B74产生一些未知物质，抑制病原菌镰刀菌(Fusariumoxysporum，Fculmorum)的培养滤液的粗纤维素酶、果胶酶、木聚糖酶及对物的毒性。这表明抑制病原菌产生植物毒素及钝化或抑制真菌水解酶活性是PGPR的另一种促生机制。43抗生素的抑菌作用微生物产生的抗生素是它们抑制植物

32、病害的重要因素。不同菌株产生抗生素的种类不同。现在已从根际微生物的培养物中分离到多种抗生素，如1羧基吩嗪(phenazine-1carboxylic acid，PCA)、藤黄绿脓菌素(pyoluteorin，Pit)、吡咯菌素(pyrrolnitrin，Prn)、2，4二乙酰藤黄酚(2，4-diacetylphloroglucinol，DAPG)、绿脓菌素(pyocyanin)、卵菌素A(OomycinA)等。这些抗生素具有一定的专一性，能够选择性地抑制病害，且通常在很低浓度下就可阻碍病原微生物的生长。已有实验不但在离体或活体条件下检查并证实了这些抗生素及其产生茵对许多病原真菌的拮抗作用和抑病

33、作用，而且还在分别接种有抗生素产生茵的植物根际原位检测到了这抗生素的存在。Tarabily报道，紫色链霉菌(Streptomyces violasceus)产生的抗生素和小单孢菌(Micromomospora carbonacea)产生的纤维素酶协同作用，抑制了蚜虫类引起的根腐病，从而促进植物生长。44产生HCN某些根际促生细菌在代谢过程中能产生HCN【9】，有报道指出HCN对于植物根部的病原菌有抑制作用。但目前对HCN的看法不一，也有报道认为有些FPS菌株产生的HCN对植物生长实际有害。一些荧光假单胞菌产生的HCN能抑制烟草的黑根病。有学者对菌株PsfCHAO的研究表明，该菌株有hcnABC

34、的基因簇控制HCN的合成缺失hcn基因的菌株其抑菌作用消失。而导入hcn基因后能大量产生HCN，有效抑制Septoria tritic引起的小麦叶病。多数研究者提出HCN的抑菌机理可能是：接拮抗根部病原菌而不损害植物(如烟草)；可诱发植物抗性机制。45诱发系统抗性(induced systemic resistance，ISR)许多植物本身具备一定的系统抗病性能，对多种病害具有一定的抵抗能力。然而，某些植物的这种系统抗病能力需要被环境中的非生物或生物因子诱导激活才能形成有效的抗病机制。这种诱导可以是病原或非病原微生物及其代谢产物，亦可通过植物促生菌的处理获得系统抗病机制。一些根际微生物或其代谢

35、物施用后，能诱导植物产生抗性，许多与防御反应有关的细胞壁修饰(如木质化、次级代谢产物积累)的由宿主植物可诱导基因编码的各种产物将增加，如与植物防卫有关的蛋白：几丁质酶、p1，3葡聚糖及SOD酶等的活性增加；一些低分子量的微生物拮抗物质：植物菌素和酚类化合物的积累等。某些微生物在离体条件下，未表现出对植物病原体的拮抗作用，但仍可用于防治某些病原体引起的植物病害。Liu和Kloepper报道了两种根际细菌恶臭假单胞菌株89B27和粘质沙雷氏菌株90176，可诱导黄瓜的系统抗性盼541。46竞争作用在植物根际存在着微生物之间对养分和生态位的竞争：在微生物生长过程中存在对养分如C、N、P、Fe和S等的

36、竞争：在微生物定殖过程中存在生态位的竞争。某些植物促生茵在植物根或种子周围具有很强的营养及空间竞争能力，并通过此方式抑制病原菌的繁衍和发展。如某些植物促生菌限制病原菌尸ultimum【10】就是通过消耗掉种子的渗出物而起作用的，因为种子的渗出物(尤其是长链脂肪酸)是病原菌萌发所必须的物质，促生菌耗掉了种子渗出物也就清除了这种病原的发生条件。研究表明，植物叶片上只有很少的地方可供微生物侵入，用叶面腐生细菌可较容易地占据这些位置，从而减少病原侵入的可能性。在这作用中，成功的根部定植是前提，否则，上述抑菌机制并无实际意义。4.7 提高植物的抗逆性有些根际微生物可提高宿主的抗旱性、抗盐碱性、抗极端温度

37、、湿度和PH值、抗重金属毒害能力，提高宿主植物的逆境生存能力。不同菌株之间的抗逆能力具明显差异，如VA菌根的侵染能扩大植物根系的吸收面积，促进根的分支和延长根的寿命，还能分泌多种有益物质。实验证明，VA茵根作用很多，有研究者在土壤含盐量高达49kg的情况下，筛选到的Glomces mosseae 93菌株对植物有较好的促生效果，不仅植物生长量比对照提高22，植物含磷量也比对照增加371。对其它营养的吸收也有促进作用，提高了植物抗逆性。又有研究表明，经高温蒸汽灭菌的土壤中Mn的含量提高了15倍，对植物生长有毒害，接种VA菌种后，提高了植物对Mn的抗性，改善植物根际环境，增强植物的抗病力。4.8

38、微生态学理论1997年，德国Volker Rush博士首先明确提出微生态学的概念，并在德国的赫尔本建立起第一个微生态学研究所。微生态学是研究微生物之间及其与环境和宿主之间相互依存和相互制衡关系的科学1591。微生物调节剂对植物生长的作用机制可以用微生态理论解释为：它能够调节根际生态平衡，在植物根部形成生物屏障，以阻止有害菌的定植与入侵，从而起到生物保护作用。很多根际微生物能够促进植物生长，且无环境污染，因此被广泛开发用作生物肥料、生防制剂及作物和土壤中残留化学物质的降解剂【11】。目前大部分的工作还是集中于菌种的筛选和对植物作用效果的应用研究方面，促进植物生长机理的基础研究对于加强微生物制剂应

39、用于农业生产具有重要意义。5 PGPR及微生物肥料的发展趋势我国微生物肥料具有品种多、应用广的特点，尤其是在研制开发微生物与有机营养物质、微生物与无机营养物质的复合而成的新产品方面处于领先地位。微生物肥料在降低化肥施用量、提高化肥利用率和减少化肥过量施用导致的环境污染方面取得了较好的效果。将促进植物生长菌作为生物肥料的接种剂，与化肥相比具有成本低，使用安全，持续效果好，增产稳定，非再生能源消耗少，对环境、食品安全，经济效益高等特点，同时可以改善土壤结构，提高土壤有机质含量，改良盐碱地，保持农牧业生态系统的平衡，实现农牧业生产的可持续发展。发达国家重点致力于筛选和利用生物技术构建高效PGPR菌株

40、，研制有PGPR功能的新型微生物肥料。PGPR作为最具防病潜力与应用价值的一类生防菌，不仅能够促进植物生长，增加作物的产量，还能提高防病能力，因而成为许多学者研究的对象。大量的研究事实证明了PGPR处理植物后能达到促进生长与防治病害的目的。但是由于我国在微生物肥料方面研究缺乏投入使得我国的生物肥料产业存在整体水平不高、技术创新不足、产品质量与应用效果表现欠稳定，这些都制约了我国微生物肥料的进一步推广和普及。结合我国和世界农业可持续发展的需要PGPR的发展趋势主要是以下四种：51 优良菌株的选育利用常规菌种筛选技术，结合现代基因工程技术手段，筛选出具有营养促生、腐熟转化、降解修复【12】等功能的

41、优良菌株。减轻和克服作物病害与连作障碍的新资源，以及修复土壤和分解腐熟有机物料的功能菌群。52 功能菌株的组合近年来随着研究的不断深入，PGPR的研究与应用有向多菌株复合方向发展的趋势，单一菌种单一功能的肥料已经不能满足现代农业发展的需要，不能适应作物生长发育需要多种营养元素的需求。需要研究者在深入了解微生物特性的基础上采用新的技术手段，根据不同的用途把不同功能的菌株进行科学的组合，排除菌株间相互拮抗，使功能不同的菌株功能互补，发出复合菌群的互惠、协同共生的作用。53 多功能肥料的研发PGPR由于其微生物活动的特性，必将在微生物种群繁殖生长的同时向作物根际分泌一些次生代谢产物，而其中的一些次生代谢产物具有改善植物营养、刺激生长和抑制病菌等综合功能。许多微生物的功能，也不是单一的，有些自生固氮菌除有固氮作用外，还能抑制病菌；有些杀虫细菌同时具有抑菌作用，许多微生物都有刺激植物生长作用，因此，PGPR将向功能的多样化方面发展；除要求肥效外，还可开发兼有防治土传染病害【13】(如小麦、西瓜和棉花枯萎病)的生物肥料。54 PGPR重点产品的研究和应用前景目前，我国微生物肥料研发在PGPR方面的热点产品是土壤修复菌剂。研制开发的微生物肥料可通过筛选能够改善根际环境的微生物菌群，达到促进作物对应用