糖代谢和控制

1、关于糖代谢与控制第一张，PPT共三十六页，创作于2022年6月第一节 糖代谢与调节一.糖分解途径微生物对糖进行分解代谢，主要的有氧降解和无氧降解两大类型有氧降解可分两条途径：（1）EMP途径 丙酮酸 TCA循环；（2）HMP途径。有氧降解的最终产物为CO2和H2O。 无氧降解一般也经EMP和HMP途径两种方式，其产物为有机酸、醇、气体（CO2和H2） 第二张，PPT共三十六页，创作于2022年6月二.糖酵解途径(EMP途径)糖酵解途径是指细胞在胞浆中分解葡萄糖生成丙酮酸的过程，此过程中伴有少量ATP的生成。在缺氧条件下丙酮酸被还原为乳酸称为糖酵解。有氧条件下丙酮酸可进一步氧化分解生成乙酰CoA

2、进入三羧酸循环，生成CO2和H2O。糖酵解分为两个阶段共10个反应，每个分子葡萄糖经第一阶段共5个反应，消耗2个分子ATP为耗能过程，第二阶段5个反应生成4个分子ATP为释能过程。第三张，PPT共三十六页，创作于2022年6月葡萄糖6-磷酸-葡萄糖6-磷酸-果糖1，6-二磷酸-果糖磷酸二羟丙酮3-磷酸-甘油醛第一阶段1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸第二阶段己糖激酶磷酸葡萄糖异构酶磷酸果糖激酶醛缩酶磷酸丙糖异构酶磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸变位酶烯醇化酶丙酮酸激酶第四张，PPT共三十六页，创作于2022年6月在细胞液阶段的过程中，一个分子的葡萄糖

3、或糖原中的一个葡萄糖单位，可氧化分解产生2个分子的丙酮酸，在生理条件下有三步是不可逆的单向反应，催化这三步反应的酶活性较低，是整个糖的有氧氧化过程的关键酶，其活性大小，对糖的氧化分解速度起决定性作用，在此阶段经底物水平磷酸化产生四个分子ATP。 第五张，PPT共三十六页，创作于2022年6月经过糖酵解途径，一个分子葡萄糖可氧化分解产生2个分子丙酮酸。在此过程中，经底物水平磷酸化可产生4个分子ATP，如与第一阶段葡萄糖磷酸化和磷酸果糖的磷酸化消耗二分子ATP相互抵消，每分子葡萄糖降解至丙酮酸净产生2分子ATP，如从糖原开始，因开始阶段仅消耗1分子ATP，所以每个葡萄糖单位可净生成3分子ATP。第

4、六张，PPT共三十六页，创作于2022年6月丙酮酸在无氧条件下生成乳酸 氧供应不足时从糖酵解途径生成的丙酮酸转变为乳酸。缺氧时葡萄糖分解为乳酸称为糖酵解，因它和酵母菌生醇发酵非常相似。丙酮酸转变成乳酸由乳酸脱氢酶催化丙酮酸乳酸脱氢酶乳酸在这个反应中丙酮酸起了氢接受体的作用。由3-磷酸甘油醛脱氢酶反应生成的NADH+、H+，缺氧时不能经电子传递链氧化。正是通过将丙酮酸还原成乳酸，使NADH转变成NAD+，糖酵解才能继续进行。 第七张，PPT共三十六页，创作于2022年6月三.途径HMP途径的生物化学过程:葡萄糖首先经EMP途径的第一步反应进行磷酸化，生成6磷酸葡糖，然而进入HMP途径。反应在细胞

5、质中进行。HMP途径的反应比较复杂，通常可以分为两个阶段，第一阶段由磷酸已糖生成磷酸戊糖，第二阶段由磷酸戊糖重新组成磷酸己糖。第八张，PPT共三十六页，创作于2022年6月6-磷酸-葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸-内酯6-磷酸葡萄糖酸5-磷酸-核酮糖66665-磷酸-核糖25-磷酸-木酮糖5-磷酸-木酮糖227-磷酸-景天庚酮糖3-磷酸-甘油醛226-磷酸-果糖4-磷酸-赤藓糖22+6-磷酸-果糖23-磷酸-甘油醛+26-磷酸-葡萄糖46-磷酸葡萄糖氧化阶段1NADPHNADPH66CO26Pi1H+6H+6+非氧化阶段HO26第九张，PPT共三十六页，创作于2022年6月HMP途径的反应过程可以看作

6、有6分子6磷酸葡糖同时参加反应，经过脱氢、氧化脱羧作用生成6分子二氧化碳和6分子磷酸戊糖，脱下的氢则转移给NADP，生成12分了NADPH2。6分子磷酸戊糖经异构化及分子间基团转移作用，生成4分子6磷酸果糖和2分子3磷酸甘油醛，又通过反应(8)一(9)，最终又生成5分子6磷酸葡糖由此可以看出，6分子6磷酸葡糖经由HMP途径代谢的结果，重新又生成5分子6磷酸葡糖。可以认为只有1分子6磷酸葡糖被彻底分解，生成6分子二氧化碳。同时产生12分子NADPH2。 第十张，PPT共三十六页，创作于2022年6月HMP途径总反应式可归结为：66磷酸葡糖十7H20十12NADP 56磷酸葡糖十6CO2十12NA

7、DPH2十H3P04 或 6-磷酸葡糖十7H2O十12NADP 6C02十12NADPH2十H3P04在有氧条件下，NADPH2上的氢可经转氢酶的作用转给N AD，然后经呼吸链，最终传递给分子氧，同时由电子传递磷酸化产生ATP。 12NADPH2十12NAD 12NADP十12NADH2 12NADH2十602 12NAD十12H20 由电子传递磷酸化产生36ATP，即： 36ADP十36 H3P04 36ATP十36H20第十一张，PPT共三十六页，创作于2022年6月HMP途径的最终反应式可写成6磷酸葡糖十602十36ADP十35 H3P04 6C02十36ATP十41 H20如反应从葡萄

8、糖开始时，因：葡萄糖十ATP 6磷酸葡糖十ADP故上式可写成：C6H12O6 十 602十35ADP十35 H3P04 6C02 十35ATP十41 H20 第十二张，PPT共三十六页，创作于2022年6月四.ED途径（脱氧酮糖酸途径） ED途径，也称为2酮3脱氧6磷酸葡萄糖酸裂解途径。这个途径的关键步骤是2酮3脱氧6磷酸葡萄糖酸的3，3裂解(即分解成为2个3碳化合物)ED途径只有1分子丙酮酸来自3磷酸甘油醛，所以只能产生2分子ATP，扣除激活葡萄糖所消耗的1分子ATP，净得1分子ATP,较酵母菌酒精发酵时少产生1分子ATP。第十三张，PPT共三十六页，创作于2022年6月葡萄糖6磷酸葡萄糖6

9、磷酸葡萄糖酸2酮3脱氧6磷酸葡萄糖酸3磷酸甘油醛丙酮酸丙酮酸乳酸乙醛乙醛2乙醇或2H脱水酶-H2O+ATP2ATP2H+Pi2CO2第十四张，PPT共三十六页，创作于2022年6月五、糖的有氧氧化（TCA循环）葡萄糖在有氧条件下，氧化分解生成二氧化碳和水的过程称为糖的有氧氧化。有氧氧化是糖分解代谢的主要方式，大多数组织中的葡萄糖均进行有氧氧化分解供给机体能量。糖的有氧氧化分两个阶段进行。第一阶段是由葡萄糖生成的丙酮酸，在细胞液中进行。第二阶段是上述过程中产生的NADH+H+和丙酮酸在有氧状态下，进入线粒体中，丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA进入三羧酸循环，进而氧化生成CO2和H2O，同时NADH+

10、、H+等可经呼吸链传递，伴随氧化磷酸化过程生成H2O和ATP。 第十五张，PPT共三十六页，创作于2022年6月1.丙酮酸的氧化脱羧 丙酮酸脱氢酶系 CH3-CO-COOH+HS-COA CH3CO SCOA+CO2 NAD+ NADH+第十六张，PPT共三十六页，创作于2022年6月2.三羧酸循环(TCA循环)乙酰CoA进入由一连串反应构成的循环体系，被氧化生成H2O和CO2。由于这个循环反应开始于乙酰CoA与草酰乙酸缩合生成的含有三个羧基的柠檬酸，因此称之为三羧酸循环或柠檬酸循环。 第十七张，PPT共三十六页，创作于2022年6月乙酰-CoA柠檬酸顺乌头酸异柠檬酸草酰琥珀酸-酮戊二酸琥珀酰

11、-CoA琥珀酸延胡索酸苹果酸草酰乙酸柠檬酸合成酶（缩合）异柠檬酸脱氢酶（氧化脱羧）顺乌头酸酶（脱水）顺乌头酸酶（水化）-酮戊二酸脱氢酶系（氧化脱羧）琥珀酰-CoA合成酶（底物水平磷酸化）琥珀酸脱氢酶（氧化）延胡索酸酶（加水）苹果酸脱氢酶（氧化）NADHCO2NADHCO2GTPFADH2NADHH2OH2OH2OH2O第十八张，PPT共三十六页，创作于2022年6月三羰酸循环总结：乙酰CoA+3NADH+FAD+GDP+Pi+2H2O 2CO2+3NADH+FADH+GTP+3H+ +CoASHCO2的生成，循环中有两次脱羧基反应(反应3和反应4)两次都同时有脱氢作用，但作用的机理不同，由异柠

12、檬酸脱氢酶所催化的氧化脱羧，辅酶是NAD+，它们先使底物脱氢生成草酰琥珀酸，然后在Mn2+或Mg2+的协同下，脱去羧基，生成-酮戊二酸。-酮戊二酸脱氢酶系所催化的-氧化脱羧反应和前述丙酮酸脱氢酶系所催经的反应基本相同。应当指出，通过脱羧作用生成CO2，是机体内产生CO2的普遍规律，由此可见，机体CO2的生成与体外燃烧生成CO2的过程截然不同。第十九张，PPT共三十六页，创作于2022年6月三羧酸循环的四次脱氢，其中三对氢原子以NAD+为受氢体，一对以FAD为受氢体，分别还原生成NADH+ H+和FADH。它们又经线粒体内递氢体系传递，最终与氧结合生成水，在此过程中释放出来的能量使ADP和Pi结

13、合生成ATP，凡NADH+、H+参与的递氢体系，每2H氧化成一分子H2O，生成3分子ATP，而FADH2参与的递氢体系则生成2分子ATP，再加上三羧酸循环中有一次底物磷酸化产生一分子ATP，那么，一分子CH2COSCoA参与三羧酸循环，直至循环终末共生成12分子ATP。乙酰CoA中乙酰基的碳原子，乙酰CoA进入循环，与四碳受体分子草酰乙酸缩合，生成六碳的柠檬酸，在三羧酸循环中有二次脱羧生成2分子CO2，与进入循环的二碳乙酰基的碳原子数相等，但是，以CO2方式失去的碳并非来自乙酰基的两个碳原子，而是来自草酰乙酸。 第二十张，PPT共三十六页，创作于2022年6月三羧酸循环的中间产物，从理论上讲，

14、可以循环不消耗，但是由于循环中的某些组成成分还可参与合成其他物质，而其他物质也可不断通过多种途径而生成中间产物，所以说三羧酸循环组成成分处于不断更新之中。第二十一张，PPT共三十六页，创作于2022年6月六、乙醛酸循环乙醛酸循环是TCA循环的一段支路或TCA循环的变体乙醛酸循环的关键酶是异柠檬酸裂解酶和苹果酸合成酶（1）异柠檬酸裂解 异柠檬酸裂解酶 异柠檬酸 乙醛酸+琥珀酸（2） 苹果酸合成 苹果酸合成酶Mg+ 乙醛酸 + 乙酰CoA 苹果酸 第二十二张，PPT共三十六页，创作于2022年6月七、CO2固定反应（伍德沃克曼反应）CO2 固定作用主要通过以下几种途径完成：1磷酸烯醇式丙酮酸在磷酸

15、烯醇式丙酮酸羧化酶催化下，生成草酰乙酸 磷酸烯醇式丙酮酸 + CO2 +GDP（IDP） 草酰乙酸 + GTP（ITP）2丙酮酸在丙酮酸羧化酶催化下生成草酰乙酸。 丙酮酸 + CO2 + ATP 草酰乙酸 + GDP3丙酮酸在苹果酸酶催化下进行还原羧化反应，生成苹果酸，苹果酸在苹果酸脱氢酶的作用下，生成草酰乙酸。第二十三张，PPT共三十六页，创作于2022年6月八、糖代谢的调节（一） 能荷调节糖代谢的调节主要受细胞内能量水平的控制。糖代谢最重要的生理功能是以ATP的形式供给能量。生物合成时（能荷低）ATP ADP AMP 糖分解酶激活能荷高时 AMP ADP ATP 糖分解酶抑制（二）生物素调

16、节生物素主要影响糖解速度生物素充分 糖解速度显著提高，比丙酮酸氧化速度提高更快，造成乳酸积累。生物素缺乏 NAD水平降低，引起四碳二羧酸氧化能力下降，乙醛酸循环关键酶受阻遏，代谢流向谷氨酸第二十四张，PPT共三十六页，创作于2022年6月D-葡萄糖D-葡萄糖酸D-葡萄糖-6-磷酸6-磷酸-D-葡萄糖D-核酮糖-5-磷酸D-木酮糖-5-磷酸D-核糖-5-磷酸D-核糖一、D-核糖发酵的生物合成途径 第二节 D-核糖发酵第二十五张，PPT共三十六页，创作于2022年6月二、D-核糖发酵的发酵机制D-核糖发酵的发酵必须选育丧失转酮酶活力的突变株。 第二十六张，PPT共三十六页，创作于2022年6月三、

17、D-核糖发酵的代谢控制育种1、 出发菌株的选择芽孢杆菌属细菌转酮酶缺陷突变株具普遍性，一般采用芽孢杆菌属细菌做出发菌株2、 转酮酶缺陷突变株的分离分离转酮酶缺陷突变株，可采用以下遗传标记不利用D-葡萄糖酸或L-阿拉伯糖的突变株莽草酸缺陷突变株L-色氨酸缺陷、 L-酪氨酸缺陷、L-苯丙氨酸缺陷、COQ缺陷、VK缺陷第二十七张，PPT共三十六页，创作于2022年6月3、其它标记高葡萄糖脱氢酶活性丧失孢子形成能力4、利用基因工程技术育种芽孢杆菌属细菌转酮酶基因克隆 PUB110氯霉素酰基转移酶插入到转酮酶基因转化致枯草芽孢杆菌中5、发酵控制C源：葡萄糖、山梨醇甘油、淀粉N源：酵母、牛肉膏、酵母膏、蛋

18、白胨、玉米浆等发酵条件；好气、PH中性、37。第二十八张，PPT共三十六页，创作于2022年6月 第三节 柠檬酸发酵葡萄糖一、柠檬酸的生物合成途径丙酮酸草酰乙酸乙酰COA柠檬酸TCAEMP柠檬酸合成酶第二十九张，PPT共三十六页，创作于2022年6月二、柠檬酸发酵机制为了积累柠檬酸，必须柠檬酸合成酶、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶、丙酮酸羧化酶 强乌头酸酶、异柠檬酸脱氢酶、异柠檬酸裂解酶 弱第三十张，PPT共三十六页，创作于2022年6月三、柠檬酸发酵的代谢控制育种1、出发菌株的选择能产生柠檬酸的微生物较多，在工业上应用的主要有以糖质为原料 曲霉属（黑曲霉、泡盛酒曲霉、温氏曲霉、甘薯酒曲霉、米曲霉、棒

19、曲霉、金黄曲霉、硫球曲霉等）以石油为原料 酵母菌（解脂假丝酵母等）2、选择透明圈大的突变株 在平板培养中，形成透明圈大的柠檬酸产量高3、选择显色圈大的突变株 在平板培养中加入PH指示剂，显色圈大，柠檬酸产量高。第三十一张，PPT共三十六页，创作于2022年6月4、选育耐高渗透压的突变株 菌体要高产柠檬酸,必须能在高糖、高柠檬酸的培养基中生长。A 选育在含16%25%的甘薯粉的平板上生长良好的突变株。B 选育在含10%20%柠檬酸的平板上生长良好的突变株。5、 选育不分解柠檬酸的突变株A 选育在以柠檬酸为唯一碳源的培养基上不生长或生长微弱的突变株。B 选育乌头酸酶活性低的突变株。第三十二张，PPT共三十六页，创作于2022年6月6、选育