呼吸作用的概念及意义和影响因素

1、呼吸作用的概念及意义和影响因素生物体内的新陈代谢物质代谢同化作用异化作用将简单无机物合成有机物，同时将吸收的能量转变为化学能贮存在合成的有机物中。将有机物分解为简单无机物，同时将贮存在有机物中能量释放出来，供生命活动之用。一、呼吸作用的概念 呼吸作用的实质是发生在生活细胞内生物氧化过程。 高等植物的呼吸作用包括有氧呼吸和无氧呼吸两种类型： 有氧呼吸：是指生活细胞在氧气的参与下，把某些有机物彻底氧化分解成CO2和H2O，同时释放能量的过程： C6H12O6+6O2=6CO2+6H2O+能量（686千卡） 无氧呼吸： 是在无氧条件下，生活细胞将某些有机物分解成不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程，

2、其产物可以是乙醇或乳酸： C6H12O6= 2C2H5OH+CO2+24千卡 C6H12O6= 2CH3CHOHCOOH+18千卡 与有氧呼吸相比，无氧呼吸： （1）没有氧气参与； （2）底物氧化不彻底,中间代谢产物少; （3）产能少； 有氧呼吸是高等植物的呼吸作用的主要形式；无氧呼吸仅在特定器官和特定的条件下才发生，有利于植物对环境的适应。二、呼吸作用的生理意义 （1）呼吸作用提供了植物生命活动所需的能量。呼吸作用在氧化分解有机物的同时，释放能量，并转换成生命活动可利用的形式（如ATP），供生命活动之需 。 （2）呼吸作用为细胞内其它物质的合成提供原料。呼吸作用中，糖类在被彻底氧化分解成的过

3、程中，产生许多中间产物，这些中间产物是进一步合成其它重要生命物质的原料。 （3）呼吸作用在植物的抗病免疫方面也具有重要作用。 三、呼吸作用的指标及测定 1、指标（1）呼吸速率（呼吸强度）植物的单位鲜重、干重或蛋白氮，在一定时间内所释放出的CO2的量或吸收O2的量。常用单位：ul O2（或ulCO2）g-1（FW或DW）h-1mgO2（或mgCO2）g-1（FW或DW）h-1 （2）呼吸商（respiratory quotient RQ）： 也称为呼吸系数（respiratory coefficient），是表示呼吸底物性质和供氧状况的指标。即植物组织在一定时间内呼吸作用放出CO2与吸收O2的摩

4、尔数之比：RQ=放出CO2（mol）吸收O2（mol） 物质完全氧化分解时： 碳水化合物： C6H12O6+6O6=6CO2+6H2O RQ=1 脂肪、蛋白质： C57H104O6+78O2=57CO2+52H2O RQ 1 有机酸： C6H8O72=6CO2+4H2O RQ1 当供氧不足时，RQ增大，无氧呼吸时，RQ无限大。第二节 植物呼吸作用的代谢途径 植物的呼吸作用具有多样性，主要表现为呼吸底物降解的多途径和电子传递的多样性。 底物降解主要有：EMP-TCAC途径、PPP途径、无氧呼吸途径等； 电子传递途径主要有：呼吸主链电子传递途径、抗氰支链电子传递途径及其它末端氧化酶引起的多条电子传

5、递途径。 二、植物的呼吸代谢途径 高等植物的呼吸是在线粒体和细胞质基质中完成呼吸底物: 主要是糖,包括单糖、多糖,还有脂类,蛋白质很少.一、糖酵解（glycolysis） 是指淀粉或葡萄糖在一系列酶的催化下，氧化分解为丙酮酸的过程。由于糖的氧化分解是脱氢氧化，没有O2的参与，故称为酵解。该途径简称为EMP途径。 EMP是在细胞质中进行的，六碳糖经磷酸化后先裂解为2分子三碳糖，然后再经脱氢氧化转变为三碳酸丙酮酸。无氧条件下丙酮酸脱羧还原成酒精或直接还原成乳酸；有氧条件下脱羧形成，进入TCA。可见，EMP是有氧呼吸和无氧呼吸必经的共同途径。二、三羧酸循环（TCAC） EMP产生的Pyr在有氧条件下

6、，进入线粒体，经TCAC彻底氧化分解为CO2。 在有氧条件下丙酮酸在线粒体基质中彻底氧化分解为CO2的循环反应途径三羧酸循环（TCAC）。也称为柠檬酸循环(citric acid cycle)，或克雷布斯循环(Krebs cycle)。 TCAC的全过程可分为：乙酰CoA的形成、TCAC的运转两个反应阶段。 总结： （1）1Pyr经TCAC一次循环分解为3CO2，同时产生5对氢（还原性辅因子）； （2）NADH等的电子经呼吸链传递经O2时可产生ATP。 （3）TCAC产生了许多活跃的中间产物，可作为合成其重要生命物质的原料。三、磷酸戊糖途径（PPP） 也称已糖磷酸途径（hexose monop

7、hosphate pathway HMP），是葡萄糖氧化分解的另一条途径。 植物体内糖的氧化分解一般是以EMP-TCAC途径为主，PPP所占比例较小（3%30%）。但在个别组织或器官，以及植物遇逆境时该途径的比例明显增大。 与EMP-TCAC相比，PPP的主要特点是： （1）葡萄糖不经过三碳糖阶段，而是直接脱氢脱羧氧化分解为磷酸戊糖，故也称为葡萄糖的直接氧化途径。 （2）PPP中，脱氢酶的辅酶是NADP+（辅酶II）；而EMP-TCAC中主要是NAD+。 （3）PPP的全过程是在细胞质中进行的。 PPP的生理意义： （1）该途径产生的大量NADPH+H是细胞质合成其他重要物质（如脂肪等）的供氢

8、体 （2）该途径产生的核糖是合成核酸、各种核苷酸、辅酶、维生素等的原料； （3）该途径在植物的抗病免疫方面具有特别重要的意义。植物染病不仅呼吸作用增强，呼吸途径也发生改变，PPP途径明显增强。进一步转化合成多种酚类物质以及植保素和木质素等抗病物质，增强植物对伤、病的抵抗能力。 四、呼吸电子传递与氧化磷酸化 1、呼吸链（respiration chain）： 即呼吸电子传递链，是位于线粒体内膜（脊膜）上的由一系列电子传递体按一定的顺序排列起来组成的呼吸电子传递轨道。 电子传递体是一些氧化还原迅速而可逆的分子，呼吸链中电子传递是按氧化还原电位由低到高的顺序依次排列的。呼吸底物氧化分解脱出的电子经呼

9、吸链最终传递给分子氧，将氧还原成水。 呼吸链传递 体按其传递的对象分为： 氢传递体：NAD+、FAD、CoQ等； 电子传递体：Fe-S、cytb、cytc、cyta、cyta3等（细胞色素系统）。 细胞色素系统是靠其分子中铁卟啉中的铁原子传递电子的：Fe3+（氧化型）+e-e-Fe2+（还原型）电子传递中自由能降低及三个磷酸化部位在呼吸链电子传递到氧的过程中，有三个部位可以产生ATP。NADHFP Fe-S UQ Cyt bFe-SCyt c1Cyt cCyt aCyt a3O2ADP+PiATP部位 IADP+PiATPADP+PiATP部位 III部位 II2、植物的其它呼吸代谢途径呼吸电

10、子传递途径除了电子传递细胞色素系统主路之外，还存在不同的电子传递支路在呼吸电子传递链中，细胞色素氧化酶可被KCN、NaN3、CO等强烈抑制。 但有些植物其呼吸电子传递是通过对氰化物不敏感的交替氧化酶（也称抗氰氧化酶）直接将电子传递给分子氧，因此其呼吸对氰化物不敏感，称为抗氰呼吸或交替途径 。在该途径中，电子从主路的UQ（或Cytb）处分离出来，经交替氧化酶直接传递给O2：NADHFMNQ13O2 抗氰氧化酶 该电子传递途径也称电子传递支路（呼吸链称为主路）。由于电子传递过程中只有一个磷酸化部位，其能量大都以热的形式释放。 抗氰呼吸的强弱与植物的种类、发育时期和外界环境条件等有关。 抗氰呼吸的生

11、理功能与植物的许多生命现象如、细胞分化、开花、传粉、种子萌发、果实成熟等有密切关系 。抗氰呼吸的生理意义（1）与细胞分化、生理和果实成熟有关如烟草组织培养物发生分化和芽原基形成的烟草愈伤组织，其交替途径由占总呼吸的29%38%上升至41%47%以上，而主途径由大约44%51%降至30%左右。（2）抗氰呼吸是一个放热呼吸当电子经过交替途径传递时，P/O比为1，释放出的能量大部分以热的形式散发出，有利于许多低温沼泽地区植物开花。同时呼吸放热可促进一些物质如、胺类等的挥发、产生腐臭味，吸引一些昆虫传粉。有些植物种子萌发早期，呈现抗氰呼吸，其放热作用可促进种子萌发。（3）抗氰呼吸可起分流电子的作用。当

12、光合作用速率增快、碳水化合物过剩，细胞色素系统主途径被电子饱和时，就会发生电子溢流，交替途径运行速率提高，可保证TCA循环继续运行，而不产生氧化磷酸化，使大部分能量以热的形式散发出去。 3、末端氧化酶（terminal oxidase） 指处于生物氧化还原电子传递系统的最末端，最终将电子传递给分子氧的酶。 植物体内的末端氧化系统具有多样性，有细胞色素氧化酶、抗氰氧化酶、多酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、乙醇酸氧化酶、黄素氧化酶等多种呼吸电子传递的末端氧化酶。 （1）细胞色素氧化酶 即呼吸链上的末端氧化酶（Cyt a3），是一种含铁的酶，它将呼吸链上传来的电子传递给O2，将其还原成H2O：4Cyt a

13、3(Fe2+)+O22O2-2H2O4H+4e-4Cyt a3(Fe3+) 该酶是植物体内最重要的末端氧化酶，正常情况下氧的消耗近4/5是由该酶完成的。（2）酚氧化酶（phenol oxidase） 是一种含铜的酶，该酶能将酚类氧化成相应的醌类，有单酚氧化酶和多酚氧化酶两类。多酚氧化酶与植物的受伤反应和抗病有关。OHOHO2+12OO+ H2OAH2ANADPNADPH2酚醌O2H2O酶（3）抗坏血酸氧化酶(ascorbic acid oxidase) 是一种含铜的氧化酶，催化O2将Vc氧化为脱氢Vc：抗坏血酸 +12O2抗坏血酸氧化酶脱氢抗坏血酸+H2OAH2ANADP+NADPHGS-SG

14、 2GSH脱氢VcVcH2O1/2O2脱氢酶谷胱甘肽还原酶Vc 还原酶Vc 氧化酶（4）乙醇酸氧化酶（glycolic acid oxidase） 是一种含黄素的氧化酶，催化乙醇酸氧化为乙醛酸，并产生过氧化氢：C2H5OHCH3CHONAD+NADH乙醇酸乙醛酸H2O2O2H2O+1/2O2 乙醇酸氧化酶在光呼吸中起重要作用，并与甘氨酸的合成有关。（5）交替氧化酶（altornate oxidase）呼吸代谢的多样性及其生理意义：（1）呼吸底物降解的多途径： 在植物体内存在着EMP-TCAC、PPP、无氧呼吸、光呼吸、乙醛酸循环等呼吸途径。一般植物是以EMP-TCAC为主，只有当环境条件变化使

15、该途径受阻（或在特定生长发育阶段）时，其它途径的比例才有所增大，因此这种呼吸途径的多样性增强了植物对环境的适应能力。（2）呼吸电子传递的多途径： 植物体内存在着多条呼吸电子传递途径，除呼吸链电子传递主路外，还存在有抗氰呼吸电子传递支路等多条电子传递支路。通常是以呼吸链主路为主，其他支路则随不同的生长发育阶段、不同的环境条件和不同的组织器官而所占比例不同，常与特定的物质代谢和生理活动相联系，表现不同的生理功能。（3）末端氧化酶的多样性： 已知植物体内有细胞色素氧化酶、抗氰氧化酶、多酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、乙醇酸氧化酶、黄素氧化酶等多种呼吸电子传递的末端氧化酶。其中以细胞色素氧化酶为主，其他氧化

16、酶的存在只起辅助适应作用。植物可以通过末端氧化酶的更替来适应环境条件的变化。 总之，呼吸多样性的形成增强了植物对环境的适应能力，使植物不会因为某种环境条件的变化而死亡。第三节 影响呼吸作用的因素 一、内部因素的影响 植物的种类：凡生长快的植物呼吸速率高； 同一植株的不同器官：因非代谢组织的比重不同、与O2接触程度不同，呼吸速率有很大差异； 同一器官的不同组织：代谢旺盛组织呼吸强； 同一器官的不同年龄：幼嫩时呼吸强，长成后下降，衰老时又升高；二、环境因素的影响 1、温度： 通过影响呼吸酶的活性影响呼吸作用，存在有明显的“三基点”现象。呼吸作用的最适温度会随时间延长而有所降低。温度升高10 0C而

17、引起反应速度增加的倍数称为温度系数（temperature coefficient，Q10）Q10 =（t+10）0C 时的速度t 0C时的速度 2、水分： 风干种子随含水量增加呼吸速率会大幅度提高；正在生长的组织、器官含水量的变化一般对呼吸作用影响很小，只有在发生严重萎蔫时，呼吸速率才有所增强。3、O2和CO2： O2是呼吸底物氧化的最终电子受体，是呼吸作用的必需条件。O2浓度大到一定水平时(20%)，即可满足好氧生物呼吸的需要。 O2 浓度过低会导致组织进行无氧呼吸。通常把无氧呼吸停止进行的最低含氧量称为无氧呼吸消失点（extinction point）。植物的无氧呼吸消失点一般在5%左右

18、。在种子及果实等的贮藏中控制无氧消失点很重要。 4、机械损伤： 组织受伤后呼吸速率会显著提高，其原因是： （1）受伤使细胞中呼吸底物与呼吸酶直接接触，生物氧化过程加速； （2）伤口处已经分化的细胞 会重新脱分化，回到分生状态以形成愈伤组织（愈合伤口），分生细胞的代谢强，呼吸速率高； （3）受伤会剌激组织产生乙烯，促进呼吸；第四节 呼吸作用与农业生产呼吸作用是植物代谢中心，和整个生命活动过程有密切的关系，维持正常的呼吸可以促进有机物质转化和能量代谢，促进生长发育；但呼吸又是消耗有机物的过程，因此控制呼吸有利于提高农作物产量，减少采收后贮藏期间养分的消耗及品质和风味的保持。农业生产原则：既要保证正常的呼吸又要适当的控制呼吸一、呼吸作用与作物栽培例如浸种催芽时，要在催芽过程中不时翻种搅拌，控制温度和通气，使呼吸作用正常进行，才能保证发芽快苗壮。水稻田要及时中耕、晒田增加土壤氧气。作物栽培中有许多生理障碍与呼吸有直接关系。涝害淹死植物。温室或塑料薄膜覆盖栽培中，如果温度高，光照不足，呼吸作用大于光合作用，作物体内有机物消耗过多，导致减产； 二、 呼吸作用与农产品贮藏 (一)种