《植物生理学》课件第九章+植物生长生理

1、第一篇 水分和矿质营养第一章 水分生理第二章 矿质营养第三章 光合作用第四章 呼吸作用第五章 同化物的运输第六章 次级代谢产物第二篇 物质代谢和能量转换第三篇 生长和发育第七章 细胞信号转导第八章 生长物质第九章 生长生理第十章 生殖生理第十一章 成熟和衰老生理第十二章 抗性生理绪论本书主要内容掌握植物生长生理，使营养器官长大健壮，从而为收获高品质的经济器官打下基础。第九章 植物的生长生理第一节 种子的萌发休眠是植物生长暂时停顿的一种状态。休眠现象在种子、块茎、鳞茎、球茎、块根、营养芽、再生芽等器官。生理休眠指植物体或其器官在发育的某个时期生长和代谢暂时停顿。通常特指由内部生理原因决定，即使外

2、界条件（温度、水分）强迫性休眠由于不利于生长的环境条件而引起的植物休眠大苍角殿种子的休眠的原因：种皮障碍胚未发育完全种子未完成后熟种子内化学抑制物质的存在种子休眠的解除和延长解除休眠，促进萌发：机械破损、低温层积、晒种或加热、化学药剂处理延长休眠，抑制萌发：0.4%萘乙酸甲酯粉末处理；低温、辐射处理 一、种子萌发的生理生化变化种子吸水有机物水解和运输细胞分裂和胚根、胚芽出现1.种子吸水急剧吸水主要为吸胀吸水；种子种亲水物质引起的物理过程。停止吸水利用已经吸收的水分进行代谢。重新迅速吸水主要为渗透吸水，与代谢有关；缘于胚的迅速长大和细胞体积扩大导致需水量增大。2.呼吸作用的变化急剧上升种子吸胀后

3、，TCA循环和电子传递的酶活化。滞缓因种皮限制外界氧气进入而进行无氧呼吸。再急剧上升胚根穿破种皮，氧气增多，同时胚轴合成新酶系统，有氧呼吸再跃升，出现第二个呼吸高峰。显著下降幼苗贮藏物质耗尽。3.酶系统的形成在吸水的第二阶段，种子中各种酶在形成着。萌发种子酶的形成有两种来源：（1）从已存在的束缚态酶释放或活化而来；（2）通过核酸诱导下合成的蛋白质形成新的酶。脂酶磷酸酶蛋白酶水解酶赤霉素诱发大麦种子释放酶和糖类移动束缚态酶释放或活化：支链淀粉葡萄糖苷酶，出现很早。诱导合成的蛋白质形成新的酶，如-淀粉酶，出现较晚。4.有机物的转变淀粉种子、油料种子和豆类种子（1）淀粉的转变被淀粉酶水解为麦芽糖，再

4、由麦芽糖酶分解为葡萄糖，供细胞代谢所利用，或转化为蔗糖。支链淀粉需水解-1,4-糖苷键和-1,6-糖苷键才能彻底水解为葡萄糖。直链淀粉只需水解-1,4-糖苷键可成为葡萄糖。-1,4-糖苷键-1,4-糖苷键-1,6-糖苷键二者都不能水解-1,6-糖苷键。支链淀粉另外还有水解-1,6-糖苷键的脱支酶（R酶），降解为麦芽糖。麦芽糖在麦芽糖酶的作用下水解成葡萄糖。-淀粉酶淀粉内切酶，任意水解淀粉内的-1,4-糖苷键为小分子糊精。-淀粉酶淀粉外切酶，从直链淀粉或糊精的非还原端开始，按顺序水解-1,4-糖苷键，每次切下一个麦芽糖分子。淀粉酶的分类-淀粉酶-淀粉酶脱支酶除以上酶促水解之外，淀粉也可以磷酸解。

5、普遍存在磷酸化酶普遍存在高等植物中。淀粉酶要求高温淀粉磷酸酶要求低温淀粉的磷酸解低温时，马铃薯块茎内的淀粉减少，可溶性糖增加，1-磷酸葡萄糖增加。此时，淀粉磷酸化酶起主要作用。甘薯块根、果实、蔬菜在冬天变甜。高温时，淀粉由淀粉酶水解。香蕉夏天变甜，而温度低于10摄氏度时，香蕉不变甜。（2）脂肪的转变脂肪甘油磷酸甘油磷酸二羟丙酮糖酵解反应转变为葡萄糖脂肪酸乙酰CoA经乙醛酸循环变为蔗糖脂肪酶：酸性条件下，活力增强，且其活动时积累脂肪酸，增加环境的酸度进而促进脂肪酶的活性。贮藏面粉、米粮和油料种子时，注意贮藏环境高温多湿时，会使产品酸度增长，影响产品质量。脂肪酶催化油料种子萌发（3）蛋白质的转变A

6、: 蛋白质氨基酸蛋白质转变酶系统蛋白酶木瓜蛋白酶（木瓜、禾谷类）菠萝蛋白酶（菠萝）肽酶二肽酶（谷类作物）B: 氨基酸代谢途径一氨基交换形成新的氨基酸途径二多余的氨基酸通过氧化脱氨，进一步分解为游离氨和酮酸（最旺盛的为发芽种子和幼嫩组织）途径三合成酰胺一方面解除氨的毒害，又可储存多余的氮素，随时释放氨用以合成新氨基酸。种子萌发经历从异养到自养的过程。在可以进行光合作用之前，只能动用贮藏的物质。生产上，选用大而重的种子（保证其能提供足够的养分）。二、种子的寿命1.种子寿命：种子从采收至失去发芽力的时间。 2.影响种子寿命的因素：湿度、温度、生物污染湿度干燥状态下，种子寿命较长湿润条件下易失去发芽力

7、。温度外界低温，则种子寿命长，反之则短高温多湿时，呼吸强烈，消耗严重，放出许多能量，产生高温，伤害胚，容易失活。生物污染病虫害繁殖，对种子活力的维持更不利顽拗性种子：某些热带植物种子既不耐脱水也不耐零上低温贮藏。这种种子寿命短，只有几天，如果使种子保持一定含水量，贮藏在适宜温度，则可以延长寿命。第二节 细胞的生长生理植物体生长以细胞生长为基础，即通过细胞分裂增加细胞数目，通过细胞伸长增加细胞体积，通过细胞分化形成各类细胞、组织和器官。植物的生长和分化同时进行，最终表现出形态建成。细胞周期分裂期（M期）前期中期后期末期胞质分裂期分裂间期DNA合成前期（G1期）DNA合成期（S期）DNA合成后期（

8、G2期）一、细胞分裂生理1.细胞周期2.细胞周期控制依赖于细胞周期蛋白的蛋白激酶CDK调控途径：Cycling的合成和破坏CDK内关键氨基酸残基的磷酸化和去磷酸化(CDK-cycling复合物有被磷酸化活化部位和抑制部位。只有除去抑制部位的磷酸，活化部位有磷酸，复合物才活化)。3. 细胞分裂的生化变化最显著的变化是核苷酸含量，尤其是DNA呼吸速率变化：分裂期需要氧较少，G1和G2后期需氧很多。G2后期大量吸氧主要是给有丝分裂提供能量。4.细胞分裂与植物激素CycA, CycB, CycD为Cyclin的不同类型。ICK：CDK-cyclin复合物抑制剂赤霉素可刺激深水稻节间cyclin的表达，

9、细胞迅速分裂和伸长。二、细胞伸长的生理1.细胞伸长只有顶部一些分生组织抑制保持分裂，其形态学下端的细胞则过渡到细胞伸长阶段细胞伸长时主要生理变化：呼吸速率加快2-6倍；蛋白合成增加。2.细胞壁变化初生壁=多糖+4种结构蛋白（研究较多的是伸展蛋白）。伸展蛋白在细胞壁中通过肽间交联形成独立网状系统，与纤维素网系互为补充，以增加细胞壁的强度和刚性。S1次生壁外层； S2次生壁中层； S3次生壁内层； CW1初生壁； ML 胞间层细胞伸长过程中的细胞壁变化：首先疏松细胞壁，将合成的纤维素、半纤维素和果胶等成分填充和沉淀到正在扩展的细胞壁中保持其厚度。果胶和半纤维在高尔基体中合成，纤维素和胼胝质在质膜中

10、合成。3.生长素的酸-生长学说膨胀素：作用于纤维素和半纤维素之间的界面，打断细胞壁多糖之间的氢键。酸能使其活化，且pH越低，活性越大。4.细胞伸长与赤霉素GA对细胞伸长的影响依赖于IAA诱发的细胞壁酸化。GA的作用滞后期比IAA更长。GA提高木葡聚糖内转糖基酶（XET）活性。木葡聚糖是初生壁主要成分。XET使木葡聚糖发生内转基作用，把木葡聚糖切开，形成另一个木葡聚糖分子，再排列为木葡聚-纤维素网。XET有利于膨胀素穿入细胞壁，因此膨胀素和XET是GA促进细胞延长必需的。水稻不育系制种调节切花长度三、细胞分化的生理细胞分化：形成不同形态和不同功能细胞的过程。发育的过程表现为DNA链上不同基因按一

11、定时间和空间顺序选择性活化或阻遏。1.转录因子基因控制发育I: 诱导信号产生和细胞感受信号II: 特殊细胞基因表达III: 分化细胞特殊活性或结构所需的基因表达IV: 细胞分化功能需要的基因产物活性加强和细胞结构改变细胞全能性：植物体的每个细胞携带着一套完整的基因组，并具有发育成完整植株的潜在能力。细胞分化完成后，受到外在环境束缚，保持相对稳定。一旦成为离体，在适宜条件下重新表现出全能性。细胞全能性是细胞分化的理论基础，而细胞分化是细胞全能性的具体表现。2. 细胞全能性脱分化：已有高度分化能力的细胞和组织，在培养条件下逐渐丧失其特有的分化能力的过程。再分化：已脱分化的细胞在一定条件下，又经愈伤

12、组织或胚状体，再形成根和芽，并最终成为完整植株的过程。植物组织培养：在控制条件下，在人工配制的培养基中，将离体的植物细胞、组织或器官（外植体）进行培养的技术。其理论基础是细胞全能性。细胞全能性的应用动物克隆细胞全能性的应用细胞全能性的应用：细胞融合+3.极性极性：在器官、组织甚至细胞中在不同轴向上存在某种形态结构和生理生化上的梯度差异。一旦建立，难以逆转。合子第一次分裂形成茎细胞及顶端细胞。极性造成了细胞内物质（如代谢物、蛋白质、激素等）分布不均匀，建立起轴向，两极分化，因此细胞不均等分裂（不是指染色体，而是指细胞质的构造和物质）。4.影响细胞分化的条件（1）木质部和韧皮部的分化与糖浓度有关。

13、低糖浓度形成木质部中糖浓度二者均形成，且中间有形成层高糖浓度形成韧皮部糖浓度（2）光对植物组织的分化也有影响。黄化幼苗（弱光生长）的组织分化很差，薄壁组织较多，输导组织和纤维等机械组织很不发达，植株柔嫩多汁。（3）植物激素在细胞分化中也起着重要的作用。 愈伤组织产生根或产生芽，取决于生长素和激动素依次的比值。当CTK/IAA的比值低时，诱导根的分化；当CTK/IAA的比值高时，诱导芽的形成；两者比值处于中间水平时，愈伤组织只生长而不分化。IAA/CTK比率：细胞分化的控制理论组织培养的重要技术低比值（IAA少，CTK多）高比值（CTK少，IAA多）生长素和细胞分裂素诱导拟南芥愈伤组织分化。左：

14、培养基仅含IBA（生长素）仅有根形成；右：培养基含有高比值CTK/Auxin，则有芽的形成。第三节 植物营养器官生长1.植物的生长实际上就是细胞数目的增多和体积的增大，是一个体积或重量的不可逆的增加过程。2.植物生长的性质和动物的有本质上的区别。脊椎动物生长是各部分体积的同时增大而已，并且迟早总会达到一定的限度。植物整个生活过程中，都不断产生新器官，而且，由于茎和根尖端的组织始终保持胚胎状态，茎和根中又有形成层，可以不断的生长。一、营养生长的特性1. 茎生长特性控制茎生长最重要的组织是顶端分生组织和近顶端分生组织。茎的生长有顶端优势，顶芽抑制侧芽生长。茎的节通常不伸长，节间伸长部位依种类而定，

15、居间分生组织（控制节间长度）在整个生活史保持分生能力。茎的生长速率都表现出“慢快慢”的基本规律，即开始时生长缓慢，以后逐渐加快，达到最高点，然后生长速率又减慢以至停止，这三个阶段总合起来叫做生长大周期。茎生长细分为四个时期：产生原因：对于某一器官或组织而言，与细胞生长的三阶段有关（分生期、伸长期、分化期）。对个体与群体来说，与光合面积有关。停滞期对数生长期直线生长期衰老期2.根生长特性根也具有生长大周期和顶端优势。根尖顶端分生组织内有静止中心（QC）：含较少细胞器，与根冠分生组织相比，分裂缓慢，细胞周期长。静止中心可能是合成植物激素的部位，同时与周围细胞进行信息和物质交流，在根形态建成中有重要

16、作用。III：根通常能长出不定根。不定根：生长在不是正常发生部位的根。其产生过程包括不定根根原基形成和不定根生长。前者需要生长素，后者需要营养和环境条件。常用IBA和NAA等促进插条生根。不定根性质的应用：枝插不定根性质的应用：多肉植物的叶插不定根性质的应用：压条3.叶生长特性叶片由茎尖生长锥的叶原基发育而来，幼叶长大的过程则因种类而异。双子叶植物叶片全均匀生长，到一定程度停止，不保留原分生组织.单子叶植物叶片生长是基生生长，叶片基部保持生长能力。韭、葱等叶从基部割断后，叶片还能再生长。二、影响营养器官生长的条件1温度极地或高山植物，最适温度很少超过10度温带植物最适温度25-35度，最高35

17、-40度亚热带植物最适温度33-35度，最高45度生长最适温度：生长最快的温度。生长快消耗也快，徒长导致植株不健壮。协调的最适温度：生产健壮的植株要求比生长最适温度略低的温度。生长最适温度易导致作物徒长，不健壮，易倒伏温周期温周期现象：在自然条件下，具有日温较高和夜温较低的周期性变化。植物这种对昼夜温度周期性变化的反应，称为生长的温周期现象。农业生产上，模拟温周期（白天25-28度，夜晚18度），夜晚减少有机物消耗，或增加光合产物积累。根生长最适温度20-30度，过高过低都导致生长缓慢甚至停止。因此必须地上部和地下部都使用适宜的温度，才能使得作物的产物积累更多。高温会加快出叶速度，但生育期短。

18、因此人们用积温来预测成熟期。根际温度2光紫外线强烈的高山地区植被矮小光对茎生长有抑制作用生长素含量降低，自由态转向结合态蓝紫光抑制植物生长使自由态IAA、GA、细胞分裂素含量下降，ABA含量和乙烯释放增加光抑制根的生长促进根形成脱落酸弱光下叶片大而薄，强光下叶片小而厚。因此相同肥水条件下，田边树荫下稻子叶片长而软，田中阳光充足处的稻子短而挺。阳光充足处的稻子树荫下的稻子水分影响细胞分裂和伸长，特别是后者水稻小麦控制茎过度伸长的根本措施就是控制第二、三节间伸长期间的水分供应。抽穗期则应使穗下节间伸长，水分供应要充足，否则穗子无法顺利抽出，影响结实。3水分（1）水分对茎的影响：（2）水分对根的影响

19、：土壤水分过少根生长慢且木栓化，降低吸水能力土壤水分过多通气不良，侧根增多土壤淹水形成缺氧条件，根细胞分裂被抑制木栓化土壤通气不良时，玉米和小麦可以形成通气组织以适应环境。玉米根低氧胁迫下的通气组织。小麦根低氧胁迫下的通气组织。充足水分促进叶片生长速度，叶片大而薄，相反水分不足时，叶生长受阻，生长速度慢，叶小而厚。（3）水分对叶片的影响：4.矿质营养氮肥：出叶期提早，叶片增大和叶片寿命延长，因此又称叶肥。施用过多，叶片大而薄，容易干枯，寿命反而缩短。同时氮肥还促进茎生长，施用过多引起徒长倒伏。5.植物激素GA显著促进茎的生长。GA能抵消生长延缓剂CCC的作用。水稻生活史中GA3含量、株高、穗长

20、和穗鲜重的变化相关性：植物各部分知道相互制约与协调的现象。第四节 植物生长的相关性一、根和地上部的相关1. 根生长对地上部的促进作用根系为地上部分供应水分和矿物质。根系是全株细胞分裂素的合成中心，形成后运输到地上部。根合成含氮化合物。2. 植物地上部分对根的生长也有促进作用。地上部合成糖类供给根。地上部合成某些必须维生素（VB1）。4. 根与冠之间的物质交流和信号转导根系干旱胁迫时，根尖合成ABA运输到地上部导致叶片气孔关闭，以减少蒸腾适应干旱环境。因此ABA使根与冠之间通讯的化学信号。幼苗不定根之间以乙酰胆碱为信号物质。根尖产生乙酰胆碱导致气孔张开，影响叶片蒸腾。3. 在某些条件下，根和地上

21、部分的生长也会相互抑制。主要由根冠比可以看出。土壤水分促进根生长，地上部减弱，根冠比增加；反之地上部生长旺盛，根冠比降低。水稻栽培“旱长苗，水长根”的蹲苗经验即来源于此。二、主茎和侧枝的相关性（一）茎的顶端优势：顶芽优先，生长抑制侧芽生长的现象。有的植物顶端优势明显。越是接近顶端，被抑制越明显，植株呈宝塔状。有的植物顶端优势不明显。它们在也营养生长期产生大量分蘖。1.茎的顶端优势现象与生长素有关。用生长素运输抑制剂TIBA或NPA能有效促进侧芽生长。2.细胞分裂素对生长素的拮抗作用可以解除顶端优势对侧芽的抑制，还能促进因生长素过多导致休眠的芽的生长。因此，侧芽生长决定于生长素与细胞分裂素的比例

22、。茎的顶端优势的应用：果树修剪整形茎的顶端优势的应用：棉花整枝（二）根系的顶端优势：侧根在离根尖一定距离的部位才能发生，且受主根生长的抑制。侧根发生也需要适宜的生长素和细胞分裂素比例IAA高水平，CTK低水平，IAA/CTK为2-3之间，侧根大量发生；IAA和CTK均为高水平，IAA/CTK低于2或高于3，则侧根几乎不发生。外施IBA或NAA能促进侧根发生。根系顶端优势的应用：蔬菜移栽时切除主根，以促进侧根生长根系顶端优势的应用：棉花育苗移栽时要“搬钵”三、营养生长和生殖生长的相关 生殖器官生长所需的养料，大部分是由营养器官供应的。营养器官生长不好，生殖器官的生长自然也不会好。营养器官和生殖器

23、官生长之间也是有矛盾的，它表现在营养器官生长对生殖器官生长的抑制，和生殖器官生长对营养器官生长的抑制两个方面。 营养器官生长过旺，消耗较多养分，便会影响到生殖器官的生长。小麦、水稻前期水肥过多，茎叶徒长，会延缓幼穗分化，导致空瘪粒。后期肥水过多导致水稻贪青晚熟。果树枝叶徒长，会导致不能正常开花，严重时花果脱落。生殖器官生长同样也影响营养器官生长。番茄适当摘花去果，能使营养生长更茂盛。我国农民在调节营养器官和生殖器官生长方面积累了丰富的经验。棉花生产中，通过以水、肥为中心，配合整枝、打顶等措施，控制营养生长不使过旺；果树生产中，通过疏花疏果等措施，使营养上收支平衡，并由积余，便能年年丰产。第五节

24、 光形态建成1. 光对植物的影响主要有两个方面光是绿色植物光合作用所必需的；光调节植物整个生长和发育，以便更好适应环境。2.光形态建成：依赖光控制植物生长、发育和分化的过程。 暗形态建成：暗中生长的植物幼苗表现出各种黄化特征，如茎细长、顶端呈钩状弯曲和叶片小而呈黄白色。3.光合作用于光形态建成的比较：光合作用是高能反应，它将光能转变为化学能光形态建成是低能反应，光只作为一个信号去激发光受体，推动细胞内一系列反应，最终表现为形态结构的变化。间接作用直接作用光合作用光形态建成作用方式以能量的方式影响生长发育以信号的方式影响生长发育反应高能反应，与光能有关低能反应，与光质有关受体光合色素光敏色素、隐

25、花色素、UV-B受体4.光受体系统：植物在长期进化中形成完整的光受体系统，以感受不同波长、光强和方向的光，以便更好地适应环境。光敏色素感受红光及远红光细菌、藻类、真菌、苔藓、蕨类、裸子和被子植物隐花色素和向光色素感受蓝光和近紫外光隐花色素存在于细菌、真菌、苔藓、蕨类、被子植物和动物。向光色素存在于细菌、苔藓、蕨类和被子植物中。UV-B受体感受B区紫外线一、光敏色素的发现和分布 一、光敏色素的发现莴苣种子发芽实验红光（R，650-680 nm）刺激萌发，远红光（FR，710-740 nm）抑制萌发，R和FR可相互逆转对方的效应。种子萌发与否取决于最后一次照光的光质。结论：有一种光受体，在吸收红光

26、与远红光后能发生可逆变化。1. 光敏色素的发现：植物光形态建成研究的里程碑红光-远红光受体，称为光敏色素，是2种存在形式的单一色素。Pr（红光吸收型）Pfr（远红光吸收型）2.光敏色素的性质光敏色素是一种易溶于水的色素蛋白质。光敏色素有两个组成部分：生色团和脱辅基蛋白质。二者合称为全蛋白。生色团长链状的4个吡咯环具有独特的吸光特性脱辅基蛋白多肽链上的半胱氨酸通过硫醚键与生色团相连。多基因家族。拟南芥有5个基因编码5种该蛋白PHY，形成5种光敏色素。PrPfr3.光敏色素的分类红光吸收型： （Pr），呈蓝绿色，其吸收高峰在660nm，是生理钝化型。远红光吸收型：（Pfr），呈黄绿色，其吸收高峰在

27、730 nm，是生理活化型。Pr和Pfr二者在不同光谱作用下可以相互转换。Pr Pfr红光远红光4.光敏色素反应的分类光化学反应局限于生色团。暗反应只有在含水条件下才发生。因此有些干种子没有光敏色素反应，而用水浸泡之后就有了这些反应。A：生色团在黑暗条件下在质体合成，之后运送到细胞质基质，与脱辅基蛋白装配成光敏色素全蛋白。两种类型光敏色素的合成与降解B：黑暗下，Pfr会转变为Pr，或者被泛素降解。拟南芥脱辅基蛋白合成基因中，PHY A被光负调控，其余4种则不受光影响。C：在活体中，这两种类型光敏色素是平衡的，这种平衡决定于光源的光波成分。总光敏色素（Ptot）= Pr + Pfr光稳定平衡：一

28、定波长下，具有生理活性的Pfr和Pr的比值，用表示： = Pfr/Pr不同波长的红光和远红光可组合成不同混合光，能得到各种。白芥幼苗达到平衡时：饱和红光的=0.8，Pfr占80%，Pr占20%。饱和远红光=0.025，Pfr占2.5%，Pr占97.5%。自然状态下，植物光反应的值为0.01-0.05时就可以引起很显著的生理变化。二、光敏色素的分布与生理作用1.光敏色素的分布 光敏色素分布在植物的各个器官中。黄化幼苗比绿色幼苗多20-100倍。禾本科的胚芽鞘尖端、黄化豌豆幼苗的弯钩、各种植物分生组织和根尖含量较多。一般来说，蛋白质丰富的分生组织中含有较多的光敏色素。 一般认为，光敏色素与膜系统结

29、合，分布在质膜、线粒体膜、核膜。叶绿体膜和内质网膜上。2. 光敏色素的生理作用双子叶植物和单子叶植物在光、暗中的不同形态暗中（右）：茎（下胚轴）伸长茎尖弯钩不打开，也不扩张叶绿素不合成暗中（右） ：第一节间超常伸长叶不伸出胚芽鞘黄化光敏色素的两种反应：慢反应光敏色素吸收光子后，对植物形态建成的调节缓慢，以小时或天数计，反应终止后不能逆转。如红光促进莴苣种子萌发和诱导幼苗去黄化。快反应吸收光子到诱导出形态变化的反应迅速，以分秒计。如棚田效应（离体绿豆根尖在红光下诱导膜产生少量正电荷，所以能粘附在带负电荷的玻璃表面）慢反应快反应三、光敏色素的作用机理光敏色素是一种受光调节的丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶，

30、具有光受体和激酶受体的双重性质，有不同的功能区域。N端与生色团连接，与决定光敏色素的光化学性质有关（PHY A、PHY B的特异性在此区域表现出来）C端与信号转导有关，两个蛋白质单体相互连接也发生在C端。接受光刺激后，N端的丝氨酸残基发生磷酸化而被激活，接着将信号传递给下游的X组分。X组分有多种类型，引起的信号途径也不相同。在调节快反应过程中，光敏色素可能调节膜上的离子泵和质子泵等来影响离子流动。四、蓝光和紫光反应植物界存在的第二类光形态建成是受蓝光调节的反应。植物和真菌许多反应都受蓝光（B）（400-500 nm）和紫外光（UV）调控。近紫外光：长于300 nm的紫外光。UV-A320-40

31、0 nm全部可到达地面波。UV-B280-320 nm部分可以到达地面。氟利昂的使用导致臭氧层变薄，到达地面的UV-B增多，温室效应增强。UV-C200-280 nm波长短，能量高，被臭氧层吸收。1.蓝光反应蓝光反应有效波长为蓝光和近紫外光，蓝光受体也叫蓝光/近紫外光受体，主要有隐花色素和向光素两种。蓝光调节器官与细胞器运动如向性反应、气孔开放、叶绿体运动、叶片伸展和定位及细胞核定位等有关。另外抑制茎伸长、促进花色素苷积累、调节基因表达等。对蓝光反应作用机理研究表明其下游组分是多元化的。蓝光引起燕麦芽鞘向光性的作用光谱A：隐花色素生色团可能是黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）和蝶呤多基因家族编码调节

32、蓝光诱导的茎伸长抑制、参与幼苗去黄化反应、开花光周期调节、生理钟以及花色素苷合成酶基因表达等。B：向光素生色团为黄素腺嘌呤单核苷酸（FMN）主要介导蓝光调节的器官与细胞器的运动反应。例如向光素介导蓝光调节气孔开度信号。蓝光激活向光素C端激酶活性，发生自磷酸化。引起受体下游质膜H+-ATP酶C端磷酸化。C端与14-3-3蛋白连接，激活质膜H+-ATP酶。H+-ATP酶活化后将质子运到胞外，质外体pH下降，膜电位和pH梯度增大。K+和Cl-进入细胞；同时蓝光刺激苹果酸合成和淀粉降解成蔗糖，增加溶质积累。细胞渗透势下降，水流入，膨压增大，气孔张开。蓝光调节气孔开度的机制：蓝光调节气孔开度的机制：2.

33、紫外光反应UV-B对植物整个生长发育和代谢都有影响，但受体本质不清楚。引起叶片展开、下胚轴缩短、抑制茎节间伸长。光合作用受损，引起气孔关闭，叶绿体被破坏，光合色素减少、光系统II受损等。促进类黄酮、花色素苷合成增加以抵御胁迫。第六节 植物的运动植物的运动：植物体器官在空间可以产生位置移动。高等植物的运动可分为向性运动和感性运动。向性运动由光、重力等外界刺激而产生的，它的运动方向取决于外界的刺激方向。感性运动由外界刺激（如光暗转变、触摸等）或内部时间机制而引起的，外界刺激方向不能决定运动方向。一、向性运动 1.向性运动包括三个步骤：感受传导反应2.向性运动是生长引起的、不可逆的运动。3.分类：向

34、光性、向重力性、向化性、向水性等。（一）向光性1.向光性：植物随光的方向而弯曲的能力。蓝光是诱导向光弯曲最有效的光谱。2.分类：正向光性、负向光性及横向光性之分。一般来说，地上部器官具正向光性，根部为负向光性。3.植物感受光的部位：茎尖、芽鞘尖端、根尖、某些叶片或生长中的茎。IAA横向背光一侧运输：作用机制：高等植物对蓝光信号转导的光受体是向光素1和向光素2，位于植物表皮细胞、叶肉细胞和保卫细胞的质膜上。它们是黄素蛋白，蛋白部分表现出丝氨酸/苏氨酸激酶活性。照射蓝光时，激酶部分发生自身磷酸化而激活受体。单侧弱蓝光照射下，向光素磷酸化呈侧向梯度，于是诱发胚芽鞘尖端IAA向背光一侧移动。当IAA一

35、旦到达顶端背光一侧时，就运到伸长区，刺激细胞伸长，背光一侧生长快过向光一侧，芽鞘就向光弯曲。叶片向光性叶的镶嵌：用锡箔把光下生长的苍耳叶片一半遮住，叶柄响应向另一侧延长，向光源方向弯曲，于是叶片从荫处移到光亮处，叶片之间不易重叠。叶片被遮蔽的部分运输较多生长素到该侧的叶柄，因此该侧叶柄生长快，叶柄向光侧弯曲。棉花、向日葵、花生等的“太阳追踪”现象“横向光性”：植物顶端随阳光转动，叶片与光垂直。调控机制：叶片溶质（包括K+）控制叶枕的运动细胞。（二）向重力性1.向重力性：植物在重力影响下，保持一定方向生长的特性。正向重力性：根顺着重力方向向下生长。负向重力性：茎背离重力方向向上生长。横向重力性：

36、地下茎则水平方向生长。根的正向重性茎的负向重性2.感受重力的细胞器是平衡石。植物的平衡石是淀粉体，一个细胞内有412个淀粉体，每个淀份体外有一层膜，内有18个淀粉粒。根部的平衡石在根冠中，茎部平衡石在维管束周围1-2层细胞。平衡石受重力影响，下沉在细胞底部，刺激内质网释放钙离子。A：Ca2+对玉米根的影响根尖朝向含有10 Mm 氯化钙的一侧生长；根尖背向EGTA（乙二醇四乙酸）的一侧生长。（1）根的正向重力性的形成原因：B:根冠分泌的生长抑制物影响根生长根冠分泌生长抑制物是IAA。根和胚芽鞘对IAA的敏感度不一样。IAA过多抑制根的生长。C：Ca2+和IAA在根向重性过程中发生重新分布D：向重

37、力性导致生长素分布不均匀引起弯曲生长植株水平放置时，器官上侧生长素向下移动；生长素上侧少下侧多；根对生长素敏感，向下弯；茎对生长素不敏感，向上翘。（2）茎的负向重力性形成机制：玉米、高粱节间基部膨大，小麦、水稻等叶鞘基部有特殊的感受重力器官（假叶枕）。植物横放或倒伏时，感受重力器官中的平衡石沉降到细胞下侧，从而积累较多生长素、赤霉素和乙烯，导致茎下侧生长快，节间向上弯曲。生物学意义：无论胚向何处，根总是向下生长，茎向上生长。（三）向化性 1.向化性：是由某些化学物质在植物周围分布不平均引起的生长。2.植物根部生长的方向就有向化现象，它们是朝向肥料较多的土壤生长的。此外还有向水性。向水性是当土壤中水分分布不均匀时，根趋向较湿的地方的特性。水稻深层施肥的目的之一，就是深施肥料，使稻根向深处生长，分布广，吸收更