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1、 第一节 生态系统中的初级生产 第二节 生态系统中的次级生产第三节 生态系统中的分解 第四节 生态系统中的能量流动第二章 生态系统中的能量流动第一节 生态系统中的初级生产一、初级生产量和生物量的基本概念 生态系统中的能量流动开始于绿色植物的光合作用和绿色植物对太阳能的固定。所以绿色植物是生态系统最基本的组成成分,没有绿色植物就没有其他的生命(包括人类),也就没有生态系统。绿色植物固定太阳能是生态系统中第一次能量固定,所以植物所固定的太阳能或所制造的有机物质就称为初级生产量或第一性生产量(primary production)。动物是靠消耗植物的初级生产量来合成自身物质,因此动物和其他异养生物的

2、生产量就称为次级生产量或第二性生产量(secondary production)。 在初级生产量中,有一部分是被植物自己的呼吸(R)消耗掉了,剩下的部分才以有机物质的形式用于植物的生长和生殖,所以我们把这部分生产量称为净初级生产量(NP),而把包括呼吸消耗在内的全部生产量称为总初级生产量(GP)。这三者之间的关系是: GP=NP+R NP=GP-R 初级生产量通常是用每年每平方米所生产的有机物质干重(gm2a)或每年每平方米所固定能量值(Jm2a)表示,所以初级生产量也可称为初级生产力,它们的计算单位是完全一样的,但在强调“率”的概念时,应当使用生产力。克干重和焦之间可以互相换算,其换算关系依

3、动植物组织而不同,植物组织平均每千克干重换算为1.8104J,动物组织平均每千克干重换算为2.0104焦热量值。一、初级生产量和生物量的基本概念一、初级生产量和生物量的基本概念 在某一特定时刻调查时,生态系统单位面积内所积存的这些生活有机质就叫生物量(biomass)。生物量实际上就是净生产量的累积量,生物量的单位通常是用平均每平方米生物体的干重(gm2)或平均每平方米生物体的热值(Jm2)来表示。应当指出的是,生产量和生物量是两个完全不同的概念,生产量含有速率的概念,是指单位时间单位面积上的有机物质生产量,而生物量是指在某一特定时刻调查时单位面积上积存的有机物质。因为GP=NP+R 所以,

4、如果GP-R0,则生物量增加; 如果GP-RR,NP为正值,这就是说,净生产量中除去被动物取食和死亡的一部分,其余则转化为生物量,因此生物量将随时间推移而渐渐增加,表现为生物量的增长(图511)。当生态系统的演替达到顶极状态时,生物量便不再增长,保持一种动态平衡(此时GP=R)。一、初级生产量和生物量的基本概念 地球上不同生态系统的初级生产量和生物量受温度和雨量的影响最大,所以,地球各地的初级生产量和生物量随气候的不同而相差极大,表5-2比较了地球上主要生态系统的净初级生产量生物量。从表中可以看出:生态系统净初级生产力生物量生态系统净初级生产力热带雨林2000gm2a45 kgm2海水上涌区1

5、000 gm2a温带森林1300gm2a30 kgm2沼泽3300 gm2a温带草原500 gm2a1.5 kgm2河口10002500 gm2a冻土带140 gm2a0.6 kgm2三、初级生产量的限制因素 影响初级生产量的因素除了日光外,还有三个重要的物质因素(水,二氧化碳和营养物质)和二个重要的环境调节因素(温度和氧气)。可以说初级生产量是由光、二氧化碳、水、营养物质、氧和温度六个因素决定的,六种因素各种不同的组合都可能产生等值的初级生产量,但是在一定条件下,单一因素可能成为限制这个过程的最重要因素。 在全球范围内,决定陆地生态系统初级生产力的因素往往是日光、温度和降水量,但在局部地区,

6、营养物质的供应状况往往决定着某些陆地生态系统的生产力。例如,施用氮、磷、钾肥的农作物往往能够获得高产,试验表明:施肥玉米的生产量可高达1050gm2.a,而不施肥玉米的生产量则只有410gm2.a. 三、初级生产量的限制因素淡水生态系统中,水体中温度是同光强度密切相关的,因此很难作为一个独立因子对它进行分析,但营养物对湖泊的初级生产量有明显影响,植物的生长需要氮、磷、钾、钙、硫、氯、钠、镁、等多种元素。这些营养元素并不是都能单独起作用的,因此很难分析每一种元素的具体作用。海洋生态系统中,光对于初级生产量有着重要影响。海水很容易吸收太阳辐射能,在距海洋表面1米深处,便可有一半以上的太阳辐射能被吸

7、收掉(几乎包括全部红外光能),即使是在清澈的水域,也只有大约510%。的太阳辐射能可到达20米深处。同陆地相比,海洋的生产力明显偏低,原因也主要是海水中缺乏营养物质。肥沃的土壤可含5%的有机物质和多达0.5%的氮,但在海洋中,富饶的海水也只含有0.00005%的氮。而在深水中虽然含有高浓度的营养物质,但光线又不足。四、初级生产量的测定方法 (一)收割法 (harvest method)即定期地把所测植物收割下来并对它们进行称重(干重)。(二)二氧化碳同化法 在陆地生态系统中,植物在光合作用中所吸收的二氧化碳和在呼吸过程中所释放的二氧化碳都可利用红外气体分析仪加以测定。把植物的叶或枝放入一个已知

8、面积或体积的透光容器内,用红外气体分析仪便可测定二氧化碳进入和离开这个密封容器的数量。所测得的数据实际上是短期间的净初级生产量。如果我们设置一个不透光的容器作比较,该容器内只有植物的呼吸过程而没有光合作用,因此在一定时期内所释放出来的二氧化碳量可作为植物呼吸量的一个测度。此值加上在透光容器内所测得的值就可以大体代表该系统的总初级生产量。 第二节 生态系统中的次级生产一、次级生产量的生产过程 净初级生产量是生产者以上各营养级所需能量的唯一来源。次级生产是指动物和其他异养生物的生产,次级生产量的一般生产过程可概括于下面的图解中:一、次级生产量的生产过程 上述图解是一个普适模型,它可应用于任何一种动

9、物。可见能量从一个营养级传递到下一个营养级时往往损失很大。对一个动物种群来说,其能量收支情况可以用下列公式表示:C=A+FU 式中C代表动物从外界摄食的能量、A代表被同化能量、FU代表粪、尿能量A=P+R 式中A代表净生产量、R代表呼吸能量P=C-FU-R三、陆地和海洋中的次级产量(简介) 在所有生态系统中,次级生产量都要比初级生产量少得多。表59列出了地球表面各种不同类型生态系统中的次级生产量估算值。 海洋生态系统中的植食动物有着极高的取食效率,海洋动物利用海洋植物的效率约相当于陆地动物利用陆地植物效率的5倍。因此从表中可以看出海洋的初级生产量总和虽然只有陆地初级生产量的1/3,但海洋的次级

10、生产量总和却比陆地高得多(海洋和陆地总计)。 生态系统净初级生产力(109吨碳/年)动物利用率(%)次级生产量106吨碳/年)陆地总计 海洋总计48.324.97373721376第三节 生态系统中的分解一、分解过程的性质 生态系统的分解(decomposition)是死有机物质的逐步降解过程。分解时,无机的元素从有机物质中释放出来,称为矿化,它与光合作用时无机营养元素的固定正好是相反的过程。从能量而言,分解与光合也是相反的过程,前者是放能,后者是贮能。 分解作用实际上是一个很复杂的过程,它包括碎裂、混合,物理结构改变,摄食,排出和酶作用等过程。它是由许多种生物完成的。参加这个过程的生物都可称

11、为分解者。所以分解者世界,实际上是一个很复杂的食物网,包括食肉动物、食草动物、寄生生物和少数生产者。 分解过程的复杂性还表现在它是碎裂、异化和淋溶三个过程的综合。由于物理的和生物的作用,把尸体分解为颗粒状的碎屑称为碎裂;有机物质在酶的作用下分解,从聚合体变成单体,例如由纤维素变成葡萄糖,进而成为矿物成分,称为异化;淋溶则是可溶性物质被水所淋洗出来,是一种纯物理过程。在尸体分解中,这三个过程是交叉进行,相互影响的。第三节 生态系统中的分解第三节 生态系统中的分解二、分解者生物 分解过程的特点和速率,决定于待分解者生物的种类、分解资源的质量和分解时的理化环境条件三方面。三方面的组合决定分解过程每一

12、阶段的速率。下面分别介绍这三者,从分解者生物开始。(一)细菌和真菌 细菌和真菌成为有成效的分解者,主要依赖于生长型和营养方式两类适应。1.生长型 微生物主要有群体生长和丝状生长两类生长型。前者如酵母和细菌,适应于在短时间内迅速地利用表面微生境,有利于侵入微小的孔隙和腔,因此适于利用颗粒状有机物质。后者如真菌和放线菌。丝状生长能穿透和入侵有机物质深部,但所需时间较长。 第三节 生态系统中的分解2营养方式 微生物通过分泌细胞外酶,把底物分解为简单的分子状态,然后再被吸收。这种营养方式与消费者动物有很大不同:动物要摄食,消耗很多能量,其利用效率很低。因此,微生物的分解过程是很节能的营养方式。大多数真

13、菌具分解木质素和纤维素的酶,它们能分解植物性死有机物质;而细菌中只有少数具有此种能力。但在缺氧和一些极端环境中只有细菌能起分解作用。所以细菌和真菌在一起,就能利用自然界中绝大多数有机物质和许多人工合成的有机物。第三节 生态系统中的分解(二)动物 1、陆地 通常根据身体大小把陆地生态系统的分解者动物分为下列四个类群:小型土壤动物(microfauna),体宽在100m以下,包括原生动物、线虫、轮虫等;中型土壤动物(mesofauna),体宽100m2mm,包括弹尾、螨、线蚓、双翅目幼虫和小型甲虫等;大型(macrofauna,2mm20mm)和巨型(megafauna,20mm)土壤动物,包括食

14、枯枝落叶的节肢动物,如千足虫,等足目和端足目,蛞蝓(ku y ),蜗牛,较大的蚯蚓,是碎裂植物残叶和翻动土壤的主力,因而对分解和土壤结构有明显影响。第三节 生态系统中的分解2、水生 水生生态系统的分解者动物通常按其功能可分为下列几类:碎裂者,如石蝇幼虫等,以落入河流中的树叶为食;颗粒状有机物质搜集者,可分为两个亚类,一类从沉积物中搜集,例如摇蚊幼虫和颤蚓;另一类在水柱中滤食有机颗粒,如纹石蛾幼虫和蚋幼虫;刮食者,其口器适应于在石砾表面刮取藻类和死有机物,如扁蜉蝣若虫;以藻类为食的食草性动物;捕食动物,以其他无脊椎动物为食,如蚂蟥,蜻蜓若虫和泥蛉幼虫等。 第三节 生态系统中的分解三、资源质量 资

15、源的物理和化学性质影响着分解的速率。资源的物理性质包括表面特性和机械结构,资源的化学性质则随其化学组成而不同。一般单糖分解很快,一年后失重达99%,半纤维素其次,一年失重达90%,然后依次为纤维素、木质素、酚。大多数营腐养生活的微生物都能分解单糖,淀粉和半纤维素,但纤维素和木质素则较难分解。 第三节 生态系统中的分解 因为腐养微生物的分解活动,尤其是合成其自身生物量需要有营养物的供应,所以营养物的浓度常成为分解过程的限制因素。分解者微生物身体组织中含N量高,其C:N约为10:1,即微生物生物量每增加10克就需要有1克N的供应量。但大多数待分解的植物组织其含N量比此值低得多,C:N为4080:1

16、。因此,N的供应量就经常成为限制因素,分解速率在很大程度上取决于N的供应。四、理化环境对分解的影响 温度和湿度是两个主要的理化因子,它们的值越高,分解速度越快。一般说来,温度高、湿度大的地带,其土壤中的分解速率高,而低温和干燥的地带,其分解速率低,因而土壤中易于积累有机物质。第三节 生态系统中的分解第三节 生态系统中的分解第三节 生态系统中的分解第四节 生态系统中的能量流动一、研究能量传递规律的热力学定律热力学第定律: “能量既不能消灭也不能凭空产生,它只能以严格的当量比例由一种形式转变为另一种形式”。因此热力学第一定律又称为能量守恒定律。对生态系统来说也是如此,如光合作用:太能能输入了生态系

17、统,表现为生态系统对太阳能的固定。热力学第二定律:在封闭系统中,一切过程都伴随着能量的改变,在能量的传递和转化过程中,除了一部分可以继续传递和作功的能量(自由能)外,总有一部分不能继续传递和作功而以热的形式消散的能量,这部分能量使系统的熵和无序性增加。第四节 生态系统中的能量流动 对生态系统来说也是如此,当能量以食物的形式在生物之间传递时,食物中相当一部分能量被降解为热而消散掉(使熵shng增加),其余则用于合成新的组织作为潜能储存下来。所以一个动物在利用食物中的潜能时常把大部分转化成了热,只把一小部分转化为新的潜能。因此能量在生物之间每传递一次,一大部分的能量就被降解为热而损失掉,这也就是为什么食物链的环节和营养级的级数一般不会多于56个以及能量金字塔必定呈尖塔形的热力学解释。第四节 生态系统中的能量流动 能量流动可在生态系统、食物链和种群三个水平上进行分析。二、生态系统水平上的能流分析,是以同一营养级上各个种群的总量来估计,即把每个种群都归属于一个特定的营养级中(依据其主要食性)

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