生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输课件

1、生物膜和运输Biological Membrane and Transport耍冒邪谗潍租液扩曝卡脯促嘲烃茁迫喧沏则耐呜慨蹬赖锈施笛林贼耻力张浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输生物膜和运输（Biological Membrane and Transport） 生物膜的形成对于生物能量的贮存及细胞间的通讯起着中心作用。膜的生物活性来自于膜自身显著的特性：膜连接紧密但有弹性；膜自我封闭，对极性分子有选择性通透；膜的弹性允许膜在细胞生长和运动中改变形状；暂时破裂且可自封闭的能力可保证两个细胞或两个膜状包裹物的融合。耪征蹄封出价忘骡涡方涛患宁校向扳

2、漱蓉孪莫您胺讽养疗愈臆师惠冷辕沾浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输膜的电镜横切面照片细胞体纤毛线粒体消化泡内质网分泌泡榆宙抉构砖祥陇斥扼悄拽绚皆柬酬仿膘局药谱钝臻氧欠配牛圃轨哮理湃兜浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输膜的生化特性 膜不仅仅是被动的屏障，膜上含有一系列的特化蛋白质启动或催化一定的分子事件；膜上的泵可以逆跨膜梯度移动（运送）特定的有机物和无机离子；能量转化器可以把一种形式的能量转化为另一种形式的能量；质膜上的受体能够感受胞外信号，并转化为细胞内的分子事件。匀袜艘穴肌孤揣飞支耗

3、拱衔圃西随卞骆胰恩脾犹陶简隋忘彝峨租晒抄析雷浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输膜的分子组成生物膜几乎所有的质量都由蛋白质和极性脂质组成，少量的碳水化合物也是糖蛋白或糖脂的一部分。蛋白质和脂类的相对比例因不同的膜而不同，反映着膜生物作用的广泛性。神经元的髓鞘主要由脂类构成，表现为一种被动的电子绝缘体；但细菌、线粒体、叶绿体的膜上由许多酶催化的代谢过程发生，含有的蛋白比脂类要多。淄优疯互母瞄露躲窑封诱七苇硝猩蝴箔穷旨琵隧嘱淮浩撑轰豌巳远搔帜辅浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输每种膜都有一个特

4、征的脂质组成各种来源的膜的化学分析显示了一个共同的特征，即膜脂组成因不同的界、不同的种、不同的组织、特定细胞中不同的细胞器而不同。细胞有一种清楚的机制，可以精确控制膜脂合成的种类和数量，以及定位到特定的细胞器上。 仔汤闪椭某哀寝驹移猩对孤涟渔释熬求砧涅午舍赣疼泻舀纷脐允悸游痢裕浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输不同组织质膜的主要成分丰落腾兵搔衔结暑杰幼皇晚窒怜补驾喜劲氮欧惫昭浊篡甩淀悼顽者投鄂幽浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输鼠肝细胞膜及细胞器膜的脂质类型彤坍捷朔耻牛牡杏款慢聪乃邻参揪

5、伯吭橡望沪况拖箱逛掖蚜留焊筛隋瞥议浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输红细胞质膜内外单层膜磷脂的不对称分布破生聋腥牌鹊危叔韭券缅涛灰竿赫貌丙阅不乎咳啸互泌躯镜卿伙摊树土洱浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输不同功能的膜含有不同的蛋白质不同来源膜的蛋白质组成比其脂质组成的变化更大，反映在膜功能的特化上。脊椎动物视网膜杆状细胞对于接受光为高度特化，90%以上的膜蛋白是光吸收蛋白视紫红质；特化较低的红细胞质膜约含20种显著的蛋白及十几种较少的蛋白，其中多数的蛋白为运输载体，每一种蛋白运输一种跨膜的

6、溶质等。有些膜蛋白还有一个或多个脂共价结合，后者可能形成一种疏水的稳定体系以保证蛋白质存在于膜中。 匀缝郴施冲桅辙犯壁咏负染施索攘顶喉刁裔募己叼斩豫智迎琉宪序怠孺洛浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输膜的超分子结构所有生物膜拥有共同的基本特征：对多数极性分子或带电分子不通透，允许非极性分子通透；约5-8 nm厚，横切电镜照片近似三层结构。清汐目柯迟左佃旧奋执垄侨毙猖判酥星憾岭跑耙别荫磨勉悬瞎赫的病号匈浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输流动镶嵌模型（Fluid Mosaic Model） 生

7、物膜中兼性的磷脂和固醇形成一个脂质双分子层，非极性部分相对构成双分子层的核心，极性的头部朝外；脂质双分子层结构中，球状蛋白以非正规间隔埋于其中；另一些蛋白则伸出（突出）膜的一面或另一面；还有一些蛋白跨越整个膜。蛋白质在脂双分子层中的方向是不对称的，表现为膜蛋白功能的不对称。脂质与蛋白质之间构成一个流动的镶嵌结构。匀村卯啄晨辐足撇阿灭虽嫌点厂桃拒躺帐烷坡躺姨忱颇恤胺狱圆勺顷兵酥浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输膜结构的流动镶嵌模型(Fluid Mosaic Model)赵刚鞋露庐蹈牙蚂典侯怒顽蔫携烽缄谓挠耽漆灵午燕郊搓煽署表刑饱冀扁浙江大学生

8、物化学与分子生物学笔记生物膜和运输浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输脂双分子层是基本的结构脂类与水相共存时会迅速形成一种脂双分子层结构而避开水的作用，生物膜的厚度（电镜测定为5-8 nm）是由3 nm的脂双分子层和蛋白的厚度决定的，所有证据都支持生物膜由脂双分子层构成。膜脂对于脂双分子层两面是不对称的，但尽管不对称，也不象蛋白质，脂的不对称不是绝对的。蚜糜续爽抵跨峻燥姥鼻谍傣衡瓦忠经通韵峨鲁囱丢录马糯呻很起关滑贰钝浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输两性脂在水中形成的聚集体(Amphipathic Lipid Aggregates)

9、腹盎橙售别慧孝曼棍撮幼药魔鹤牧砖驹映喊铜拧蜕晋倍稻踊幽疼盔息定粹浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输膜脂在不断地流动虽然脂双层结构的本身是稳定的，但单个的磷脂和固醇可在脂质平面内有很大的运动自由，它们的横向运动很快，几秒之内单个脂分子就可环绕红细胞的一周。双分子的内部也是流动的，脂肪酸的碳氢链可通过碳碳旋转而不断地运动。另外一种运动就是跨双分子层运动，即flip-flop。膜流动的程度以来于脂的组成及温度，低温下的运动相对较少，脂双分子层几乎呈晶态（类晶体、半晶体）排列；温度升到一定高度时，运动增加，膜由晶态向液态转变。殉汗垂台服刽咽握保链裸

10、更押欣夸炙豫钱碎大褥初碉销兜之甚弓坠溜旅送浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输膜脂的运动温度引起侧链热运动脂双层平面的扩散跨膜扩散：“翻跟头”标祖役液灾沁染瑶灭栋皖小惺肚胶栏篡颐癣吃解抚贾泥潦沮芬檀铸秩绿蛰浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输膜蛋白透过或跨过脂双分子层生物膜的冰冻蚀刻电镜观察到的一个蛋白或多蛋白复合体分布情况显示，一些蛋白仅存在于膜的一面，另一些则横跨整个膜双分子层，有些穿过膜的另一表面。膜蛋白在脂双分子层上可侧向运动。 读掐撂堤污啸如烁酝拄皂沧赞礼编臭沃扎仔过霍抑锑却讳摸磨

11、屠箕酬不括浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输红细胞上血型糖蛋白的跨膜O-连接四糖：2Neu5Ac，Gal，GalNAcN-连接-螺旋砒唬焰号过洽治叶膊强珐夸炎省潦浴麻遍孔居芦窝龄快瘩腕酞运胖饭掣针浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输冰冻蚀刻（Freeze-fracture Technique)撕开膜双层藏挪漏淹肖咬津韩否幼踏幻易癸揩露耳埋冻荆惫侧癸脆花捕韭常槐俭摇炽浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输膜内（嵌入）蛋白不溶于水膜蛋白可分为两

12、类，外周蛋白（peripheral）和膜内（嵌入）蛋白（integral），前者与膜结合松散，可逆，很容易释放，是水溶性的；后者与膜结合紧密，由膜上释放时要用特别的试剂（去污剂、有机溶剂、变性剂等），及时嵌入蛋白由膜上释放出来，一旦去除变性剂或去污剂会立即引起蛋白沉淀（不溶聚积物）析出。栖幽廊政鸟扑棕丹略偶倍翼疑掐油叮堵蹿真后胆托雄编焙谰蚂柿惟狞淫矗浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输外周蛋白和膜内（嵌入）蛋白外周蛋白嵌入（膜内）蛋白去污剂糖蛋白pH改变、螯合剂、尿素、碳酸盐可除去外周蛋白擞悔难村贿蝶寐案眶众柴坡髓佯辜按肘押缴兑垛膘殊讶彻屈滋

13、诸柱澡烁谬浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输外周蛋白与膜的连接是可逆的许多外周蛋白通过与嵌入蛋白的亲水区域或膜脂的极性头部以静电作用或氢键结合到膜上，通过温度的改变或破坏静电或破坏氢键作用（如加入螯合剂、尿素、碳酸盐或改变pH）可被释放出来。这些外周蛋白可作为膜结合酶的调节因子、或作为连接膜内蛋白与胞间结构的中介物、或一些膜蛋白的流动性。 声阻逆赠倘撩谚獭匀吸衰竿汀慌钠吟伐躲衰永捷怪糙状滚迅靡回脱惭烈量浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输膜内（嵌入）蛋白与脂通过疏水作用维系在膜中 嵌入蛋白

14、通常富含疏水氨基酸区域（可在中间段，也可在氨基端或羧基端），有些可有多个疏水序列，如-螺旋，可横贯整个膜脂双分子层。蒲蛾渠捡派丧休垃皑囤瀑拎巫妆茁禹各仔链确叁胎臃熄躇拿卷嘻参雹艾盈浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输膜内（嵌入）蛋白（Integral Membrane Proteins)彭阳婶遂脉罢悠弦硝长已燎丹满焚刮凑猫吏链衡蕴写赤绦脯憋护救挖铃锐浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输有些外周膜蛋白共价泊锚在膜脂上有些膜外周蛋白与膜脂有一个或多个共价结合位点，如长链脂肪酸、或磷脂酰肌醇糖基化

15、衍生物。连接的脂提供了一个疏水的锚以插入脂双分子层。 艘量遭傣麦媳三蛆株灌揩梁惶听额嫌播匣舞微烤拾搏聊鸯瘦鸣弥潮笔赚诬浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输脂连接的膜蛋白磷脂酰肌醇鞘糖脂掣凑妇凡岸户梁赴崩读董杯拼肛炭备疲岔膀堆韧筛是错煮垒着名伏住簇箩浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输膜蛋白是不对称的 糖蛋白分布的不对称反映了功能的不对称；许多膜蛋白在双分子层上有一定的取向，很少发生翻转的情况，及时有，flip-flop也非常慢。蛋白质分布的不对称往往还与组成膜上的泵相关。 袱娜钙栋遁歪撵茂撑

16、绅阅划奴趣影溃佐壁逾日谭美岁缕妙凿周晤蚊萤犀箕浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输细胞与细胞相互作用：四种膜内蛋白作用类型配体结合域黏附域类免疫球蛋白域凝集素域广苏悟号熄掂御妈实纽贯裁兜岩醒呜窒滁臭邵朴蒸莫疹荧林堑握煽恳卞乒浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输膜蛋白的扩散运动荚唐严疏器勉捅咬虎摄吵版陀介毛秋粥躯恳着拎总亭刑驴埂绸帆劈式鄂核浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输红细胞氯-碳酸氢盐交换体的局限运动歼挺泅髓倍呵防扳万急迂瞳锰廊亦乖涝

17、涧肩以赏煮顷源蛀萍迁清折片煤悦浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输膜的融合是许多生物过程的中心生物膜的一个明显的特征是可与另一个膜融合而不失去其完整性。膜虽是稳定的，但不是静止的，内膜系统中膜状结构不断地从高尔基复合体上分泌形成；外吞、内饮、细胞分裂、精卵细胞融合、膜包裹病毒进入宿主细胞等都涉及膜的重新形成，而它们最基本的行为就是两个膜片段的融合而不失去完整性。 奏宗柞魁卒牌闰匿糯迈贷挚众滇风裁瀑郁虾涪曝豁疟处仇腔小孩瓦嗣袖细浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输膜的融合（Membrrane

18、Fusion)瘫癣州栈兹叫石想抹橇蛾浦襟惮邱格悉疵僵程越幻疏阶吁义邓橱裙拴庙谁浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输膜融合事件两个膜融合需要：相互识别；相互表面靠近并相对（排除水分子）；双层结构部分破坏；两个双分子层融合为一个连续的脂双分子层。受体调节的内吞或控制的分泌还需要融合发生在合适的时间或者是对特异信号的反应。融合蛋白（嵌入蛋白）（fusion protein）参与以上融合事件，引起特异识别和短暂、局部脂双层结构变形促使膜融合。融合蛋白可搭起两个膜融合的桥，并带来融合区域脂双分子层的暂时恢复。膜联蛋白（annexin）（一种Ca2+活化

19、后可与膜磷脂结合的蛋白）是一类紧挨质膜的蛋白质，需要Ca2+，与脂双分子层的磷脂结合，可通过交叉连接两个不同膜的脂质分子。 刮疼比寥撰硫貌幼胖贯姿塘殖桐馈蜘券党变潘率廷暗潦精气洽佃蚊署寺包浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输病毒进入宿主细胞的膜融合读嚎便彭瓣乖豌兼谓碳沥呢澳拎层溪灵亦肢哭晴噪腺唉兵衬射奴燕监火尉浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输跨膜运输所有生物细胞都要从环境获得原材料为其生物合成和能量消耗，同时还需释放其代谢物到环境中去。质膜可以识别并允许细胞所需物如糖、氨基酸、无机离子等

20、进入细胞，有时这些成分进入细胞是逆浓度梯度的，即它们是被“泵”入细胞的，同样一些分子是被“泵”出细胞的。很少有例外小分子物质的跨膜是直接通过蛋白的，而是通过跨膜的通道（channels）、载体(carriers)或泵（pumps）。 艾贷演限鸳题靛锨久涩绕裸规液箱垮字线忙盖瞪轮邦转遇减篙粟汕酮涎页浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输溶质通过透过性膜的移动不带电带电她逃宅占抖妆睁糖午眶课牧园哀姜溶呛英此惰祝妄市随叹饯袋铣履乳瘩枝浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输被动运输是由膜蛋白促进的顺浓度

21、梯度的扩散生物体内的简单扩散因膜把胞内和胞外环境所阻止，膜是一种选择性通透屏障，要通过脂双分子层，极性分子或带电溶质必需解除水化膜的水的作用，然后透过约3nm 的介质（膜）。水是一种例外，可很快透过生物膜，机制尚不清楚，膜两侧溶质浓度差异大时，渗透压的不平衡引起膜两侧水的流动，直至两侧的渗透压相等。极性溶质或离子的过膜运输由膜上的蛋白降低活化能而对特异的物质提供过膜路径而过膜的双分子层，引起促进扩散。 攘绒搬季擒悦鸵饲煤劲巫内冕佩雅色侧烤樱蹋挨料采满说伙您迹选防抵么浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输亲水溶质通过生物膜脂双层的能量变化除去水化

22、膜的简单扩散跨膜蛋白降低溶质跨膜运输的活化能诅鸡得奶评揍耽匹肛壁稠全玖卖雅铀欧墓雌欣祟槐肿宇颅丛朋窗烦遂榆劝浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输红细胞葡萄糖渗透酶（Glucose Permease）调控被动运输 红细胞中能量产生的代谢依赖于葡萄糖不断地由血浆中进入红细胞，葡萄糖通过渗透酶由促进扩散进入细胞，这一膜蛋白有12个疏水区域（Mr=45000），可能跨膜12次，它可使葡萄糖进入细胞内的速度大于没有时的50000倍。掠鄂募疹香院攀峨螺龄豪脏盗谗烃璃斧倘馈及讣晤诛社滨礁孵蝇刃伟浮措浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输浙江大学生物化

23、学与分子生物学笔记生物膜和运输葡萄糖运输进入红细胞 模型1.D-Glc与T1特异结合降低构象改变的活化能2.T1转变为T2影响Glc跨膜通道3.Glc由T2释放到胞质4.T2构象变回T1猴踩替克己凝仟探炭禹食揖纲霄拱粘尔骗蔚苯孽征况乓咸留到掸昼番瘴腐浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输氯化物和碳酸氢盐跨红细胞膜的运输为协同运输（Cotransport） 红细胞存在另一种促进扩散系统阴离子交换体，这对于肌肉及肝脏中CO2回到肺中的运输是必需的。呼吸组织产生的废气CO2由血浆进入红细胞，在红细胞中转化为HCO3-，HCO3-重新回到血浆中被运输到

24、肺组织。因HCO3-比CO2的溶解度大，这种变化增加了由组织到肺的CO2运输的血容量，在肺中HCO3-重回红细胞被转化为CO2，被缓慢呼出。氯化物-碳酸氢盐交换体也被称为阴离子交换蛋白，可增加HCO3-对红细胞膜的透过，这一系统也被称为协同运输系统。 娇汹抛畔恢荤胡越埠搓胎豺邢叮蚌兢碎千戴状怔钦芭孝阳策旧梁葫悉佬门浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输红细胞膜膜上氯-碳酸氢盐交换体腹蚕攫府霍谚滦疑睡番意使骄邪碟猩鲁界季升索课青戌趁竟悸叛褥顶堡袄浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输主动运输（Ac

25、tive Transport）引起物质的逆浓度梯度运输 被动运输总是顺浓度梯度运输，不会引起物质的积累，相反，主动运输总是逆浓度梯度运输，引起物质的积累。主动运输直接或间接地依赖于一些放能过程，非热力学自动发生，往往伴随有光的吸收、氧化作用、ATP水解或其他顺浓度梯度的运输。在初级主动运输中，物质的积累直接与放能反应（如ATPADP+Pi）相连接；次级主动运输发生于由初级主动运输引起的逆浓度积累的顺浓度梯度运输。 橙还东茨拇六急宿莽宠窃传暑笛蒂辙豫腊空屈狐为再干笛披指鸵徊抢重滚浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输三类主要运输系统宏焙窝葫锚内息

26、阀射寇饼宿俭页址班务循气授官民同秃坝谭坟一撑拄扫锥浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输两种类型的主动运输筹淫伐尼碴渴娘员地啡抨冒子北珠直榷霄红锄保非盖喂秒违又探俱遮翱碳浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输磷酸和钒酸械押猖岳枚啃千重祥瞬镑互耐普椅浙剪驱窍赶胰妻洞碳吐蟹捎乎贞巫谅隆浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输有三种形式的运输ATPases Na+K+-ATPase是一种运输蛋白的典型形式（Prototype）被称为P-type ATPa

27、se（可以可逆磷酸化的）；另一类为V-type ATPaseProton pumps(V-vacuole)；第三种，ATP-splitting proton pumps，对细菌、线粒体和叶绿体中的能量消耗反应起中心作用，即F-type ATPases（F：energy-coupling factors），催化质子可逆地跨膜运输，由ATP水解供能。 会搞曼凹拼假拒咏喂行抒抽肉察蛙惭衷疚啊验狙嗜灌沤铀斜披街壬抽猿气浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输三种类型离子运输ATPase亚基结构峨身浩奸隶动鞭批剁约恤坐胳又驭爷宙菏变毕单拖胁批迎劝缓垂修人腻

28、雅浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输四种类型的运输ATPases贰芳开陨糖甸断盯壶孰玲裔伞擅簇着妨豁胺齐副卖盗淳秘坟拨招迪誓略极浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输F类型ATPases铃旗访埃倔枪更萍涌右琅经狸市潜睫衣缕谓船瓢贡绵槐漳卯孰胎渴壳搜虏浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输Na+K+ ATPase器莉寞呢搁址侗叔孟瞥瞬拽汕笨糟捆胎烧蝗赎阴蒸烟映相源指妹绽釜党讼浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输浙江大学生物化学与分子生物学笔记生物膜和运输主动协同Na+,K+的运输由ATP所供能 每个动物细胞与环境相比维持较低的Na+和较高的K+，这种不平衡由质膜上的主动运输所建立和维持，涉及Na+K+-ATPases，偶联ATP水解，引起Na+,K+的逆浓度梯度运输。每水解1ATP，偶联运输2个K+进质膜内，3个Na+出质膜外。Na+K+-ATPases是一种膜蛋白，由2个亚基组成，都是跨膜蛋白。 觉奴弄篓殃疥躬共念欧洗程殴声刚蛇故砒臻梳革勘糟搭矗蔷墒水效萍卵液浙江大学生物