基因突变和染色体变异(2)

1、关于基因突变与染色体变异 (2)第一张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月第7章 染色体数目变异第1节 概 述 第2节 整倍性变异 第3节 非整倍性变异 第二张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月第1节 概 述 一染色体组和基本染色体组 二染色体数目变异的概念和分类 三整倍体 四非整倍体 第三张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月染色体数目变异的发现19世纪90年代，H.de Vries在普通月见草（Oenothern Lamarckiana）中发现一些植株的组织和器官特别大。1901年命名为巨型月见草（Oe.gigas）。1907-1909年发现，巨型月见草的体细胞中含有2

2、8个Chr，即2n=28，而普通月见草2n =14。Chr数目的成倍增减可以导致遗传性状的变异，个别Chr的增减也可以使遗传性状发生改变。 第四张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月一染色体组和基本染色体组 染色体组（genome）：gene+chromosome genome是生物配子中所有Chr的总称。体细胞中的Chr一半来自母本一半来自父本，来自母本的一套Chr称为一个genome，来自父本的也是一个genome。但是，有些物种所携带的Chr并非每一条都是生存所必不可少的。 第五张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月二倍体二倍体物种，如玉米2n=20，水稻2n=24，大麦2n

3、=14 等，体细胞内含有两个genome。每个genome都是由形态、结构和连锁基因群彼此不同的若干个Chr组成的完整而协调的遗传体系。缺少或增加其中任何一个都会造成遗传上的不平衡，从而导致对生物体不利的性状变异。这是二倍体genome的基本特征。 第六张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月二倍体 diploid genome用n表示 n既是genome的标志符号，也是配子中Chr数目的代表。 体细胞中的Chr数目用2n表示。 n/2n不代表Chr的倍数性。 第七张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月基本染色体组在小麦属内有许多不同的种，各个种的染色体数是不同的。如：一粒小麦，2n

4、=14，n=7二粒小麦、圆锥小麦、提莫菲维小麦，2n=28，n=14普通小麦，密穗小麦，2n=42，n=21。这三种类型之间Chr数是以7为基数变化的，不同类型之间Chr的倍数性是不同的。Chr的倍数性，或者说物种的倍数性用x表示。第八张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月基本染色体组小麦属的染色体基数x7。 2n=14，n=7的小麦种，其染色体组内含有7条Chr，7个Chr称为一个基本染色体组。缺少或增加其中任何一个都会造成遗传不平衡，对生物体的生存不利。这是基本染色体组的特征。 第九张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月整倍体 euploid2n=14=2x，nx14，二倍体(

5、diploid)2n=4x=28，n=2x=14，四倍体(tetraploid)2n=6x=42，n=3x=21，六倍体(hexaploid)这些种的合子染色体数都是以7为基础成倍增加的，称为整倍体。第十张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月多倍体 polyploid三倍或三倍以上的整倍体。普通小麦，2n=6x=42，六倍体。玉米，2n=2x=20, 二倍体。第十一张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月双倍体和单倍体Chr倍数为偶数的生物体称为双倍体 （amphiploid）；与双倍体对应的具有配子Chr数的生物体称为单倍体（haploid）。对二倍体生物2n=2x，双倍体就是二倍

6、体，单倍体就是一倍体。普通小麦,2n=6x21，双倍体是六倍体；它的单倍体实际上是一个三倍体，即n=3x=21。 第十二张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月二染色体数目变异的概念和分类 染色体数目变异涉及的范围很广。正常情况下高等生物体细胞都是双倍体。在此基础上，Chr增加或减少，都被认为是Chr数目的变异。第十三张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月整倍性变异和非整倍性变异按染色体基数(x)成倍增加或减少的变异称为整倍性变异。个别或少数染色体的增减，称为非整倍性变异。第十四张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月多倍体染色体组的组合示意图第十五张，PPT共一百二十页，创作于

7、2022年6月非整倍性变异非整倍性变异：有个别染色体的增加或减少的染色体数目变异称为非整倍性变异。非整倍体（aneuploid）：比正常双倍体（2n）增加或减少一条或几条Chr的生物体。第十六张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月第2节 整倍体一、同源多倍体二、异源多倍体三、单倍体第十七张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月同源多倍体和异源多倍体当所有的基本染色体组都来自同一物种的多倍体称为同源多倍体(autopolyploid)；染色体组来自不同物种的多倍体称为异源多倍体(allopolyploid)。 第十八张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月一、同源多倍体基本染色体组

8、来自同一物种的多倍体称为同源多倍体(autopolyploid)。第十九张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月同源多倍体的形态特征： 倍数越高，细胞体积、核体积越大，组织和器官也增大。 气孔增大，气孔数减少。 成熟期延迟。第二十张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月二倍体葡萄和四倍体葡萄的比较第二十一张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月同源多倍体自然出现的频率：多存在于植物中，动物中极少。多年生植物高于一年生植物。自花授粉植物高于异花授粉植物。无性繁殖植物高于有性繁殖植物。 第二十二张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月同源染色体组：在同源多倍体中，Chr不是成对存在

9、的，而是成组存在的。由3个或更多个同源Chr组成的一组Chr称为一个同源染色体组或同源组。第二十三张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月同源多倍体的染色体联会和基因分离1对基因Aa二倍体 AA Aa aa同源三倍体 AAA 三式 AAa 复式 Aaa 单式 aaa 零式同源四倍体 AAAA 四式 AAAa 三式 AAaa 复式 Aaaa 单式 aaaa 零式第二十四张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月同源染色体组的联会：同源染色体组大多联会成多价体局部联会联会松弛，常常提前解离，造成染色体分离不均衡。第二十五张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月同源三倍体的联会和分离： 每

10、一个同源染色体组主要有两种联会方式：联会成联会成 2/1分离，或1/1分离第二十六张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月同源三倍体一个同源染色体组的联会同源三倍体减数分裂产物绝大部分是遗传不平衡的。第二十七张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月曼陀罗同源三倍体（2n3x36）的分离第二十八张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月同源三倍体是高度不育的。染色体分离紊乱高度不育没有必要讨论其基因分离第二十九张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月同源三倍体的应用：应用其不育性。无籽西瓜第三十张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月同源四倍体的染色体联会和基因分离同源四倍体每

11、一个同源染色体组有4个成员。联会： 第三十一张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月同源四倍体的联会和分离第三十二张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月同源四倍体产生的配子大部分是可育。大多联会成和，2/2分离。玉米同源四倍体，2n4x4010 ，20/20 分离的占2/3。自交后代中，2n40 50-60%， 2n3739、2n4147 30% 2n47、2n37 比例很小第三十三张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月同源四倍体的基因分离：染色体随机分离染色单体随机分离第三十四张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月染色体随机分离random chromosome seg

12、regation基本假定：1、2/2分离2、所研究的基因与着丝粒相距很近，其间不发生交换基因随染色体的分离而分离。第三十五张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月同源四倍体的染色体随机分离以AAAa为例：测交 AAaAaa11自交1AAAA 2AAAa 1Aaaa第三十六张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月第三十七张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月染色单体随机分离random chromatid segregation基本假定：1、2/2分离2、所研究的基因与着丝粒相距较远，其间可以发生交换第三十八张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月染色单体随机分离：基因型AAA

13、a，复制以后成为AAAAAAaa每一个减数分裂产物获得8个染色单体中的两个，组合数为:C828！/(8-2)！2!=87/2=28AA的组合数C626!/(6-2)!2!15Aa组合数为C61C2112aa组合数为C221第三十九张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月染色单体随机分离产生aa配子 AAAaaa15121出现了1/28隐性纯合的aa配子！自交：（15AA12Aa1aa）2 225A4 360A3a 174A2a2 24Aa3 1a4 783A1a第四十张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月第四十一张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月二、异源多倍体染色体组来自不

14、同物种的多倍体称为异源多倍体(allopolyploid)。第四十二张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月异源多倍体的地位 ：在显花植物中，多倍体的比重与进化程度密切相关。Darlington等，1955年： 裸子植物中 13%的种是多倍体 双子叶植物 42.8% 单子叶植物 68.6%分类地位越高，多倍体所占的比重越大。禾本科(Gramineae)中有64%的种是多倍体，竹亚科（Bombazine）中100%是多倍体龙舌兰科(Agaaceae)100%是多倍体第四十三张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月植物中多倍体的比重与其生长环境有密切关系： A.Love 和 D.Love（

15、1949）：亚非丁布克 170N 单子叶植物中多倍体占 67.0% 双子叶中 31.1%美国 500-600N 单子叶植物中多倍体占 75% 双子叶中 49.8%斯匹次卑尔群岛770N-810N 单子叶植物中多倍体占 95% 双子叶中 61.4%Reese(1958)和 Gatl shalk(1967)等： 从撒哈啦北部经欧洲到格陵兰岛北部，多倍体由37.8%增加到85.9%。第四十四张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月在栽培植物中，多倍体种更为常见 第四十五张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月异源多倍体的分类：染色体组异源多倍体： genome来自不同的祖先物种，相互之间没有

16、亲缘关系。节段异源多倍体（部分异源多倍体）： genome之间有部分的亲缘关系。 第四十六张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月偶倍数的异源多倍体 同源染色体都成对存在。 减数分裂正常。第四十七张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月普通烟草 Nicotiana tobaccum 2n4xTTSS4824祖先种：拟茸毛烟草 N. tomentosiformis 2n2xTT2412美花烟草 N. sylvestris 2n2xSS2412减数分裂、育性完全正常。属于染色体组异源多倍体，又称为双二倍体（amphidiploid）。第四十八张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月普通

17、小麦 Triticum aestivum 2n6xAABBDD4221祖先种：栽培一粒小麦（T. monococcum） 2n2xAA147 斯卑尔脱山羊草（Aegilops speltoides） 2n2xBB147方穗山羊草（Ae. squarrosa） 2n2xDD147 第四十九张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月普通小麦是部分异源多倍体： A、B、D之间有部分同源关系，在遗传功能上具有部分补偿作用。 但是，减数分裂正常。 部分同源染色体之间的配对由少数基因控制。第五十张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月第五十一张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月多倍体的形成途

18、径1、种间杂种在减数分裂时偶尔形成包含全部染色体的配子，未减数的配子受精接合。2、体细胞染色体加倍。第五十二张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月多倍体的应用1、克服远缘杂交的不孕性2、克服远缘杂种的不育性3、创造远缘杂交育种的中间亲本4、育成新作物第五十三张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月1、克服远缘杂交的不孕性白菜 Brassica chinesis，2n2x2010甘蓝 B. oleracea， 2n2x189杂交不孕将甘蓝加倍成 2n4x369再与白菜杂交，获得了杂种第五十四张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月2、克服远缘杂种的不育性 远缘杂交的F1是多元单倍体

19、，高度不育 F1染色体加倍，就得到异源多倍体 小黑麦第五十五张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月3、创造远缘杂交育种的中间亲本利用远缘有利基因伞形山羊草Aegilops umbellulata 2nCuCu147中有抗叶锈病基因R野生二粒小麦2n4xAABB2814先将伞形山羊草与野生二粒小麦杂交得到F1（2n3xABCu21）F1加倍，得2n6xAABBCuCu4221将新合成的异源六倍体与普通小麦杂交第五十六张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月4、育成新作物 同源四倍体马铃薯 2n4x4812 同源三倍体甜菜2n3x79 同源三倍体西瓜2n3x3311 异源八倍体小黑麦2n

20、8x5628第五十七张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月三、单倍体 haploid概念：具有配子染色体数的（n）个体或细胞。第五十八张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月单倍体的分类：根据所含基本染色体组数目。单元单倍体(monohaploid),又叫一倍体(monoploid): 由二倍体物种产生，2n2xnx，如玉米、水稻等的单倍体。多元单倍体(polyhaploid)，由多倍体物种产生：2n4xn2x，陆地棉2n6xn3x，普通小麦2n8xn4x等。第五十九张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月多元单倍体又可以分为：同源多元单倍体(autopolyhaploid)，来

21、源于同源多倍体， AAAAAA。 异源多元单倍体(allopolyhaploid)，来源于异源多倍体，AABBAB 。一倍体是单倍体，单倍体却不一定是一倍体！第六十张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月一倍体的减数分裂行为：单倍体的有丝分裂过程是正常的。单倍体的减数分裂过程因每个Chr没有同源的配对伙伴而变得十分不正常。第六十一张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月一倍体的减数分裂行为：染色体不配对，只形成，分散在细胞内，不形成赤道板，不出现中期I图象，从终变期直接进入后期I。后期I单价体随机分往两极，有的Chr因落后而丢失。产生的二分子细胞内含有Chr数目不等。 第六十二张，PP

22、T共一百二十页，创作于2022年6月单倍体是高度不育的。得到不同染色体数目的二分子细胞的频率符合二项式分布。玉米n=10，后期I 10个单价体同往一极的频率为(1/2)10(1/2)0=1/1024。由于有单价体的丢失，实际频率更低。第六十三张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月曼陀罗(n=12)一倍体花粉母细胞后期染色体的分离11-110-29-38-47-56-6观察数1312193827100预期数1311243923100第六十四张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月自然界中有些单倍体是正常的生命个体。蜜蜂、蚂蚁、白蚁的雄性个体。在产生精子时，精母细胞减数分裂的第一次分裂，

23、所有染色体进入二分子的一极。称为假减数分裂。第六十五张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月多元单倍体的减数分裂同源双单倍体的减数分裂是正常的，与二倍体相同，最后产生正常的一倍性配子。异源多元单倍体与一倍体情况相似，Chr不能配对。 第六十六张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月单倍体的应用1、加速基因的纯合速度2、研究基因的性质和作用3、研究染色体之间的亲缘关系第六十七张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月第3节 非整倍体 aneuploid超倍体 hyperploid亚倍体 hypoploid第六十八张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月超倍体和亚倍体：比正常染色体数

24、（2n）增加一个或几个Chr的生物体或细胞称为超倍体(hyperploid)。而减少一个或几个Chr的生物体或细胞称为亚倍体(hypoploid)。 第六十九张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月非整倍体的分类 亚倍体 hypoploid 单 体 2n-1 monosomic 双单体 2n-1-1 dimonosomic 缺 体 2n-2 nullisomic 超倍体 hyperploid 三 体 2n+1 trisomic 双三体 2n+1+1 ditrisomic 四 体 2n+2 tetrasomic第七十张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月常见的非整倍体类型第七十一张，P

25、PT共一百二十页，创作于2022年6月一、 三体和三体分析 三体种类 初级三体的来源 初级三体的细胞学行为、传递和遗传效应 三体的基因分离 三体分析 三体在育种上的利用 第七十二张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月三体 trisomic细胞内增加了一条Chr，2n12n1n（n1）第七十三张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月三体种类 初级三体(primary trisomic)：额外Chr是该物种中正常Chr之一。次级三体(secondary trisomic)：额外Chr是该物种染色体组中正常Chr的一个臂的等臂Chr 。三级三体(tertiary trisomic)：额外C

26、hr是一条易位Chr(由两条非同源Chr的一部分组成)。端三体(telotrisomic)：额外Chr是一条端着丝粒Chr 。第七十四张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月常见的三体类型第七十五张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月初级三体的联会和分离 主要有2种联会方式：联会成 1，2/1分离联会成 ，2/1或1/1分离Chr在任何一个特定区间上，都只是两两配对。在三价体内，每两个Chr之间都只是部分联会。 第七十六张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月三体的联会和分离第七十七张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月后期I 的分离和配子育性后期I 有两种分离可能：1/1

27、分离2/1分离得到一条Chr的二分子发育成平衡配子，功能正常，得到两条Chr的二分子发育成n+1配子，在遗传上不平衡。第七十八张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月初级三体中额外染色体的传递初级三体中额外染色体如果与正常二体有着相同的传递能力，则： (2n+1)2n或2n(2n+1)子代中2n、（2n+1）个体应该相等 (2n+1)个体自交，子代中2n、(2n+1)、(2n+2)应该1:2:1但实际上，(2n+1)2n的后代中，2n明显多于(2n+1)。 2n(2n+1)子代中，(2n+1)个体很少 (2n+1)个体自交或互交，(2n2)个体极少初级三体中额外Chr经配子传递的频率高于经

28、配子传递的频率。 第七十九张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月三体内额外染色体传递的频率为什么低？减数分裂过程中,额外Chr丢失，形成的（n1）配子远少于n配子第八十张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月染色体长度与后代中三体的频率、具有单价体的小孢子母细胞的频率及(n+1)小孢子频率间的关系（玉米资料，Einset,1943） 第八十一张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月(n+1)配子的生活力降低配子体时期是对遗传物质的丢失或重复最敏感的时期。(n+1)配子体是不平衡的，大多没有功能。Chr越长，不平衡越严重，败育程度越高。第八十二张，PPT共一百二十页，创作于2022

29、年6月在番茄中，三体-1、-2、-3，中期的频率最低，但其额外Chr的传递频率也比较低。三体-5、7，具有较高频率的，但其传递频率反而高，与玉米中的情况正好相反。番茄中的双三体、四体都只是较短Chr的非整倍体。配子体对较短Chr所造成的不平衡忍耐性较大。第八十三张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月(2n+1)合子和胚的生活力下降(2n+1)种子的发芽力下降，发芽势变弱，苗期长势差对额外染色体的耐受力可能与遗传背景，即基因型有关。原因是最主要的。第八十四张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月额外染色体经配子传递的频率更低(n+1)花粉（配子体）在受精过程中的竞争能力不如正常的n配子

30、体。 第八十五张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月三体的遗传效应剂量效应 与额外染色体有关的基因具有三份剂量。剂量不同，表型效应也会发生改变，尤其是数量性状。 第八十六张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月三体对表型的影响是很明显的一般三体植株的生长慢一些，结实性也较差。有的物种的不同的三体之间以及他们与正常二体之间，在许多特征上都不相同，可以认为是不同的种。但有的物种的三体在表型上的变化则不大。曼陀罗的十二个初级三体的蒴果，每一个都有自己特殊的表现型。大麦、黑麦的各个三体在苗期的表现型各不相同，均可据以命名。第八十七张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月曼陀罗的十二个初级

31、三体的蒴果形状习惯上用蒴果的形状来给三体命名，如三体-11被称为球形果三体，三体-2被称为发光形三体等。第八十八张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月水稻3037初级三体的表型特征Triplo1 草状 2 长护颖 3 不育 4 高大 有芒 5 扭曲叶 6 长芒 矮生 7 窄叶 长粒 8 卷叶 短粒 9 粗壮 大粒 10 小粒 11 拟正常 结实率低 12 顶小穗退化第八十九张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月四、三体的基因分离在初级三体中，额外Chr上的一对基因有4种基因型AAA、AAa、Aaa和aaa，其中有两种是杂合的。其余Chr的基因仍是两个，3种基因型，AA、Aa和aa。

32、在初级三体的后代中，必定出现两类不同的表现型分离比例。第九十张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月三体的基因分离规律。1染色体随机分离条件：a. 基因与着丝粒距离很近，其间不发生交换。b. 联会成三价体，且2/1分离。第九十一张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月复式三体的染色体随机分离第九十二张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月 以AAa复式杂合体为例。将AAa写成A1A2a，后期I有三种分离方式 A1A2/a，A1a/A2 ，A2a/A1后期II形成四分孢子 A1A2 A1A2, a a A1a A1a A2 A2 A2a A2a A1 A12AA:4Aa:4A:2a=

33、1AA:2Aa:2A:a第九十三张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月若所有配子都有效：测交 AAaaa F1 1AAa:2Aaa:2Aa:1aa （基因型比） A:a=5:1 (表型比)自交 AAa AAa F2 35A:1a (表型比) 单式(Aaa)杂合体随机分离留待同学们自己推算。 第九十四张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月实际上基因型AAa植株做父本时，（n+1）花粉都是无效的。测交 aaAAa Ft 2Aa:1aa 2A:1a自交 AAaAAa F2 17A:1a 第九十五张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月2染色单体随机分离条件：a.基因与着丝粒之间随机交

34、换。 b.前期I联会成三价体，后期2/1分离第九十六张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月染色单体随机分离AAa经复制后形成6条染色单体，AAAAaa(n+1)配子种类： AA C42=6 Aa C41C21=8 aa C22=1(n+1)配子的种类和比例为：AA:Aa:aa=6:8:1 第九十七张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月n配子的数目理论上，每产生1个(n+1)配子应该同时产生一个n配子，所以n配子的数量应该与n1配子相等。AAAaaa为15，A+a也应该是15。又因为AAa中，A基因数是a基因数的两倍，A:a=10:5。全部配子的种类和比例应该为：6AA:8Aa:1a

35、a:10A:5a 第九十八张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月若所有的配子均同等有效 测交 AAaaa Ft 4A:1a 自交 AAaAAa F2 24A:1a第九十九张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月一般(n+1)配子都是无效的，配子中有功能的(n+1)配子的频率也低于50%，假设为25%，则自交子代的表现型比例为10.3：1。第一百张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月三体分析（一）应用初级三体进行基因定位复式三体自交后代的比例有时可以下降到10：1，远远低于35：1的理论值，但与二体单因子的3：1分离有着极显著的差别。带有某种突变基因的三体，其遗传比例必定与二体不

36、同。根据不同的分离比例，可以确定新发现的基因是否位于额外Chr上。在基因定位时，使用复式三体（AAa）方能有效。第一百零一张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月玉米座位r杂合时三体-10和二体的分离 表中的期望值是假定三体遵循染色体随机分离，(n+1)配子的传递率为50%推算出的理论值。 第一百零二张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月六、三体在育种上的利用 三体的应用主要局限在遗传学范围内,育种上应用很少。一个著名的应用范例是R.T.Ramage首创的。大麦杂种优势利用中应用三级三体来生产杂交大麦种子,这一方法叫做“平衡三级三体系统(balanced tertiary triso

37、mic system)”。第一百零三张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月平衡三级三体 大麦三级三体(2n+1)=15，在一对正常染色体上具有隐性雄性不育基因msms，在额外染色体上带有一个与之等位的雄性可育基因。 第一百零四张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月该三体的二体后代始终是雄性不育的，而三体后代是可育的。 第一百零五张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月额外染色体不能通过花粉传递,通过配子传递的频率大约为30%。若该三级三体自交，可以得到70%的正常二体，雄性不育,30%的三体，花粉育性正常。第一百零六张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月制种的时候用平衡三级三体的自交种子作母体,生产上的优良品种作父本,隔行种植。母本行高度密植,其三体植株矮小、瘦弱，因竞争不过双体的雄性不育株而在苗期大量死亡，剩下的都是雄性不育株。母本行上收获的种子就是杂交种子,用于下年生产。平衡三级三体大麦在稀播情况下,生长良好。二体的叶片正常，三体的叶片长而窄,可在苗期鉴别，拔除二体，留下三体繁殖。第一百零七张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月第3节 单体和单体分析 单体：缺少一条的细胞或生物体称为单体。第一百零八张，PPT共一百二十页，创作于2022年6月在