植物的生殖生理课件

1、第十一章 植物的生殖生理 玉 兰1植物的生殖生长是在营养生长的基础上进行的，当植物的营养器官，根、茎、叶生长到一定程度后，植物就开始生殖生长。由营养生长转入生殖生长是植物生命周期中的一大转折2植物分生组织分化发育形成花芽的过程是在许多内在和外界环境因素诱导下发生的，这种诱导作用称为成花诱导（floral induction)成花诱导 形成花原基 花器官形成及发育3第一节 幼年期第二节 春化作用 第三节 光周期现象 第四节 花器官形成和与开花第五节 受精生理 4第一节 幼年期（ juvenile phase） 幼年期:是植物早期生长的阶段。在此期间，任何处理都不能诱导开花。5植物幼年期长度日本牵

2、牛天仙子玫瑰葡萄苹果常春藤枫树竹子2-3d10-30d20-30d1年4-8年5-10年15-20年30-40年幼年期的长短，因植物类型的不同存在很大差异。6形态特征生理特征：一、幼年期特征7：表 常春藤的幼年期和成年期的特征比较特征幼年期成年期叶形 三或五裂掌叶完整的卵圆形叶叶序互生叶序旋生叶序花青素苷叶及茎有花色素苷没有花色素苷毛茎被短柔毛茎无毛生长习性攀缘及斜向生长直生顶芽枝条无限生长，无顶芽枝条有限生长，具鳞叶的顶芽开花不开花开花89生理特征：生长快，呼吸旺盛，核酸代谢和蛋白质合成快，切段易发根10植物自基部向顶端不同的部位成熟度（生理年龄）不同。 P.244 下部枝叶因其出现时植株较

3、年轻而为幼年型，上部枝叶因出现时植株较年老而为成年型，中部则为中间型。 这是在认识植物开花现象时必须加以注意的“生理年龄”。11“生理年龄”在园艺生产中的应用： 以桦树基部枝条为接穗嫁接到幼年期砧木上，2年内不开花； 以顶端的枝条为接穗进行嫁接时，则很快开花。 P.23112生产上常用缩短幼年期的方法： 将桦树在连续长日照下生长，可使幼年期由510年缩短到不足1年； 苹果和柠檬开花需415年，若环割处理，则可在12年内开花。二、提前早熟 13第二节 春化作用 一、春化作用的发现 许多植物，如大白菜、芹菜、油菜、萝卜等，经一定时期营养生长后越冬，次年夏初开花结实。若将秋播作物改为春播，则不能或大

4、大延迟开花。14低温诱导植物开花的作用称春化作用(vernalization)。冬小麦、冬黑麦、冬大麦等冬性禾谷类作物以外，某些二年生植物，如白菜、萝卜、胡萝卜、芹菜、甜菜、甘蓝和天仙子等，以及一些多年生草本植物（如牧草）的开花也需要经过春化作用。 15 低温 不同的植物和同一种植物的不同品种，春化所要求的低温范围和低温持续的时间不同。 一般有效温度为010，最适温度为17。P.232二 春化作用的条件 1.低温和时间 时间 有些植物只需几天，某些冬性强的植物则需低温的天数较长。16类型春化温度范围（）春化天数（d） 表1不同类型小麦通过春化需要的温度及天数 冬性034045 半冬性36101

5、5 春性81558根据原产地的不同，将小麦分为冬性、半冬性和春性三种类型。 有些植物对低温的要求是绝对的，如萝卜，若不经过低温，就一直保持营养生长状态，绝对不开花。另外一些植物对低温的要求是相对的，低温促进植物开花，但未经低温处理的植株虽然营养生长期延长，但最终也能开花。 17春化天数对冬黑麦开花的影响 FRIGIDA (FRI)plants respond to cold treatments (vernalization).Both plants shown are FRI plants in the Columbia ecotype of Arabidopsis. The dominan

6、t allele of FRI, which is common in some natural ecotypes of Arabidopsis, confers late flowering. Note that the nonvernalized plant (A)has elaborated numerous leaves during its extended vegetative development. The late-flowering phenotype, however, can be reversed by a long cold treatment (B). Both

7、plants are shown at time their first flowers opened.18在植物春化过程结束之前，如遇高温（30），低温的效果会被减弱或消除，这种现象称脱春化作用（devernalization）或解除春化。前体物 低温 中间产物 低温 最终产物（完成春化） 高温 中间产物分解（解除春化） 192.其它糖、 氧气 、水分等1.低温和时间 二、春化作用的条件 20三 春化作用的时期、部位和刺激传导 月见草接受低温春化是在67片真叶期。种子萌发期到苗期.冬小麦、冬黑麦等在种子吸胀后苗期均可感受低温诱导进行春化，其中以三叶期为最快。 一些二年生和多年生植物只有当幼苗

8、生长到一定大小后才能感受低温。 1.时期 212.感受部位 试验： 栽培于温室中的芹菜不能开花结实。 用橡胶管缠绕茎顶端，管内不断通过冷水流，使生长点获得局部低温处理，就能通过春化而在长日下开花结实。 将整株芹菜置于冷室中，而在缠绕茎顶端的橡胶管内通过温水流，植株即使在长日条件下也不能开花结实。 结论： 植物感受低温春化的部位是茎尖端的生长点。22 部位：茎尖生长点和某些能进行细胞分裂的部位。胚 拟南芥顶芽区域的营养组织（A）与生殖组织的纵切面(B)23春化素3.春化作用刺激的传导嫁接试验 天仙子24呼吸速率增强核酸代谢加速蛋白质代谢调控基因的表达 （flowering.Locus C)GA含

9、量增加四.春化的生理生化的基础25植物激素的变化 许多植物经低温处理后，体内赤霉素的含量明显增加。 一些需春化的植物，如油菜、天仙子、白菜、胡萝卜等，不经低温处理不能抽薹开花，若外施赤霉素则能开花。 P.23423426图1低温和外施赤霉素对胡萝卜开花的影响 A.对照；B.未低温处理，每天施用0.01GA；C. 低温处理8周27图1结果表明，赤霉素与春化作用有关，甚至有人认为赤霉素就是春化素。 但赤霉素不是春化素，原因： A.不是所有需春化的植物在低温处理后体内的赤霉素含量都明显增加。 B.赤霉素处理能使需春化的植物不经低温而开花的现象，只发生在某些需春化的植物中。 C.植物对赤霉素和对春化的

10、反应不同：经春化处理后，花芽的形成与茎的伸长几乎同时发生；赤霉素诱导茎先伸长，之后花芽才出现。 28五、春化作用在农业生产上的应用引种人工春化处理闷麦法0-5 40-50d 人工育种控制花期29第三节 光周期现象 在各种气象因子中，昼夜长度变化是最可靠的信号，不同纬度地区昼夜长度的季节性变化是很准确的图 9-3 北半球不同纬度地区昼夜长度的季节变化 （A）一年中不同时间内纬度对日照长度的影响。日长是在每个月的20号测量的。（B）显示经度与纬度的世界地图 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 1230自然界一昼夜间的光暗交替称为光周期（photoperiod）。生长在地球上不同地区的植

11、物在长期适应和进化过程中表现出生长发育的周期性变化，植物对昼夜长度发生反应的现象称为光周期现象（photoperiodism）。在植物的光周期现象中最为重要且研究最多的是植物成花的光周期诱导。 31美国园艺学家加纳和阿拉德（Garner and Allard），1920：烟草的马里兰猛犸（Maryland Mammoth）变种（右）与野生型烟草（左）的对比。这两个植株在夏天都是在温室中生长的。一、光周期现象的发现和光周期类型32冬季温室中栽培时，株高不到1m即可开花。 夏季生长旺盛，株高能达35m但不开花；Garner &Allard （1920，美） 冬季温室中人工延长光照时间 在夏季人为缩

12、短日照时间 营养生长状态不开花； 开花 实验材料：美洲烟草33日照长短对美洲烟草诱导开花试验A.长日照条件下的烟草 B.短日照条件下的烟草34大豆在5-8月种植，但开花总是9月中的3周内进行日照长度控制着植物的成花诱导。他们由此实验证明并提出： 35植物光周期反应类型 长日植物 短日植物 日中性植物三种 类型：P.24736长日植物： 在昼夜周期中，日照长度长于某一临界值时才能开花的植物。缩短暗期，延长光期，可以提早开花 常见的长日植物有小麦、大麦、油菜、甜菜、菠菜、芹菜、胡萝卜、萝卜、白菜、天仙子等。如典型的长日植物天仙子：如果日照长度短于8.5h就不能开花。1.长日植物（long-dayp

13、lant，LDP）LDP一般多在春未和夏天开花。37短日植物：在昼夜周期中，日照长度短于某一临界值时才能开花的植物。适当地延长暗期，缩短光期，可以提早开花。 常见的短日植物有美洲烟草、大豆、菊花、苍耳、晚稻、腊梅、麻类、紫苏、日本牵牛等。如菊花须满足少于10h的日照才能开花。2.短日植物（short-dayplant，SDP）SDP一般在秋天日长变短时开花。38日中性植物：在任何日照长度条件下都能开花的植物。 常见的日中性植物有番茄、茄子、黄瓜、辣椒、四季豆、蒲公英、月季花等。 3.日中性植物（day-neutralplant，DNP）只要温度合适，一年四季均能开花。39植物开花的其他光周期反

14、应类型： A.中日性植物（intermediatedayplant，IDP）：如甘蔗的某一品种，只有在11.512.5h的日照长度下才能开花。 有些植物花诱导和花器官形成要求日照长度不同。被称为双重日长植物（dualdaylengthplant）。P.24740B.长短日植物（longshortdayplant，LSDP）：在长日照下完成花诱导，短日照下形成花器官。例如：芦荟等。 C.短长日植物（shortlongdayplant，SLDP）：在短日照条件下完成花诱导，长日照下形成花器官。例如：风铃草等。P.24741421.临界日长（critical daylength） 指在24h昼夜周期

15、中引起长日植物成花的最短日照长度或引起短日植物成花的最长日照长度。二、临界日长（critical daylength）43苍耳（SDP）菠菜（LDP）15.5h13h14h/d两种植物都能开花。临界值长日植物的临界日长不一定都长于短日植物，反之亦然。44临界日长长日植物短日植物日照长度临界日长时即可诱导开花，且日照时间越长，对开花越有利。在24h连续光照下开花最早。日照长度临界日长时才能诱导开花，适当缩短每天的日照时间可提早开花。日长过短也不能开花，可能因为光照不足，植物缺乏供给开花的营养物质。451.长日植物的临界日长不一定比短日植物长；2.长、短日照植物并不意味着一生都生活在长、短日照条件

16、下，只是在成花诱导阶段需要长、短日照；3.长日照植物在成花诱导时，光期越长开花越早，连续光照，开花更早；但短日照植物的成花诱导并非越短越好，日照太短，营养生长不良，影响发育；4.同种植物的不同品种，对日照的要求可以不同，如烟草的有些品种为短日植物（Maryland Mammoth），而有些品种是长日植物，还有些品种是日中性植物。通常早熟品种为长日或日中性植物，晚熟品种为短日植物。在理解长、短日照植物时要注意以下几个问题：462.临界暗期 在昼夜周期中短日植物开花所必需的最短暗期长度或长日植物开花所必需的最长暗期长度。（1）人工光周期试验 （2）破坏光期和破坏暗期试验 光期重要还是暗期重要?47

17、16h4h4h10h5h4h11h6h20h哈姆纳（Hamner）进行的试验：SDP大豆(临界日长14h)：（1）人工光周期试验5h6h6h11h10h20h48苍耳开花（临界日长15.5h, SDP) 9 15 9 1549破坏光期和破坏暗期实验光暗长日照植物临界日长临界日长夜短日照植物50结果表明： 临界暗期比临界日长对植物的开花更为重要。 因此： SDP也称长夜植物（long-nightplant）； LDP也称短夜植物（short-nightplant）。 51暗期中断时红光（R）和远红光（FR）对长日 植物和短日植物开花的可逆控制 52试验证明： 暗期中断最有效的光是红光。 红光照后

18、立即照远红光，暗期中断的效应被抵消，该反应可逆转多次。 SDP和LDP开花与否取决于最后一次照射的是红光还是远红光（图）。 上述结果表明：光敏色素参与了光周期对开花诱导的过程。531.感受部位：叶片（一张叶片或叶片一部分）叶片和营养芽的光周期处理对开花的影响 LD.长日照 SD.短日照三、光周期刺激的感受和传递542.光周期刺激的传导 柴拉轩的实验：5株SDP苍耳嫁接，只把其中一株的一片叶暴露在短日下，结果所有的植株都开花（图11-4）。 结果证明：合适光周期诱导的叶片能向未经诱导的植株运输某种成花物质。 柴拉轩称之为：成花素（florigen）P.23955图8 苍耳开花刺激物的嫁接传递56

19、57实验发现： 经合适光周期处理的LDP或SDP都可以通过嫁接引起未经合适光周期处理植物开花； 将长日植物天仙子和短日植物烟草嫁接后，无论在长日还是在短日条件下两者都能开花。 这些现象说明： 两种不同光周期反应类型的植物所产生的开花刺激物（成花素）可能具有相同的性质。58 四、光周期诱导(photoperiodic induction并不是在植物的一生中，均需要适宜的光周期适宜的光周期并不需要持续到开花为止。植物在达到一定的生理年龄时，经过足够天数的适宜光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然能保持这种刺激的效果而开花。59诱导周期数诱导周期数：适宜光周期处理的临界天数。 P.249SD

20、PLDP苍耳1d浮萍1d、大豆23d菊花12d天仙子23天油菜等1天拟南芥4天胡萝卜1520天不同种类的植物通过光周期诱导的天数不同60五、光周期理论在农业上的应用1、植物地理分布与引种、育种2、控制开花，调节营养生长和生殖生长611、引种要考虑的因素：要了解被引品种的光周期特性，是属于长日植物、短日植物还是日中性植物，是否对低温有所要求。要了解作物原产地与引种地季节的日照条件和温度的差异。要根据被引作物所收获的主要器官（种子、果实或营养体）的不同来确定所引品种。 62纬度愈高的地区(北方)，夏季昼长，夜愈短； 春分夏至秋分日长夜长冬至冬至南 某地 北南 SDP 北南 LDP 北日长，短日长，

21、长开花迟开花迟开花早开花早北半球不同的纬度地区昼夜长度的季节变化63引种 短日植物：北种南引，提前开花，应引晚熟种； 南种北引，开花推迟，应引早熟种。长日植物：北种南引，开花推迟，应引早熟种； 南种北引，开花提前，应引晚熟种。64图3北半球不同纬度地区昼夜长度的季节性变化 北纬20：海口；31：上海；40：北京；50：黑河6065大豆是 植物。 例1：将广州的一个大豆品种引到枣庄种植，其生长期会发生什么变化？应选择什么品种？ 问题：1：将黑龙江的大豆品种引到枣庄种植，会出现什么现象？为什么？广州（原产地）的日照较枣庄（引种地） 。 大豆主要是收获种子。 短日短66A调节花期 ，加速良种繁育早稻

22、（SDP）与晚稻，花期不遇，晚稻苗期遮光处理。提早开花B加速世代繁育，缩短育种年限水稻、玉米冬季在海南岛繁育种子小麦、夏季在黑龙江育种，冬季在云南，一年可繁育2-3代。育种67控制开花，调节营养生长和生殖生长杜鹃（LDP）6869麻类是SDP，我国南方的麻类引到北方栽培可使： 营养生长期延长； 开花期推迟； 营养体生长旺盛； 提高纤维的产量和质量。南麻北引优质高产70开花诱导途径整合因子基因：FT、SOC1、LEY 分生组织特征基因：AP1、AP2、CAL、LEY光周期途径生物钟CO蔗糖途径赤霉素途径自主途径春化作用途径FLC开花六、成花诱导途径P25471第四节 花器官形成及性别分化 同源异

23、型：属性相同的分生组织由于发生变异（不正常的发育）。产生异位的器官或组织。引发这种突变的基因叫同源异型基因。这些同源异型基因也叫器官决定基因，即花器官特征基因。72拟南芥有5种决定花器官特征的基因：APETALA1（AP1） APETALA2 （AP2）APETALA3（AP3）PISTILLATA（P1）AGAMOUS（AG）ABC一遗传控制73正常花的四轮结构花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊分别由ABC三类（5种）基因共同控制，三类基因分为A、AB、BC和C四组。 其中失活一组基因的活性，由未失活的另一组基因代替（表2），形态会发生异常 A花萼 AB花瓣 ABC雄蕊BC心皮（雌蕊） CP.253花器

24、官形态发生基因控制的ABC模型74基于ABC模型的花器等位性突变体表现型的解释。 （A）野生型。 （B）C功能的丧失导致了A功能在花分生组织中的扩展。 （C）A功能的丧失导致了C功能在分生组织中的扩展。 （D）B功能的丧失导致了仅有A和C功能的表达。75 BCAD E12345花器官发育的ABCDE模型萼片、 花瓣、 雄蕊 、雌蕊 胚珠76二、花器官形成所需的外在条件1、光 时间长，强度大，有利花的形成。 花开始分化后，照光时间越长，强度越大，形成的有机物越多，对花形成愈有利。雄蕊发育对光强较敏感。2、温度 高温，有利于花器官的形成花粉母细胞减数分裂时期受低温危害较严重。773、水分缺水，颖花

25、退化。4、营养体内营养不足或缺肥，花发育不良， 数目少。5 、生长调节物质 CTK、IAA、ABA、ETH可促进多种果树的花 芽分化。乙烯利可引起小麦花粉败育。78高等植物的性别表现类型： (1 )雌雄同花：稻、麦、棉等多数植物等 (2 ) 雌雄同株：玉米、瓜类、蓖麻等 ( 3)雌雄异株：银杏、大麻、菠菜、杨、柳等三 、植物性别分化 79麻类植物雄株纤维长、拉力强、品质优，应多保留雄株。 瓜类植物（雌雄同株异花），应大大增加雌花数，以提高产量。P.2561.性别分化的意义 80（1）光周期：合适的光周期诱导之后继续处于该条件下，促进雌花形成；反之促进雄花形成。 （2）植物生长物质：生长素和乙烯

26、促进瓜类植物开雌花，赤霉素促进其开雄花。 （3）其它因素：充足的氮素和水分、机械损伤等有利于雌花分化；土壤干旱等则促进雄花分化。 2.影响植物性别分化的环境因素 81第五节、受精生理 植物开花后，便开始传粉和受精过程。821.湿度，2.温度，3.O2和O24.光 花粉贮存在遮荫或黑暗处。 （一）、花粉的寿命和贮存 一、花粉与柱头的寿命83如：水稻一般能持续67d，以开花当天活力最强，以后逐渐下降(图10-8）（二）柱头的生活能力 84（1）温度（2）湿度 (3)其它 （三）外界条件对授粉的影响 85二、 花粉与柱头的相互识别86月见草，在柱头上30min后87具有生活力的花粉粒落在柱头上，被柱

27、头表皮细胞吸附，并吸收表皮细胞分泌物中的水分。由于营养细胞吸胀作用使花粉内壁以及营养细胞的质膜在萌发孔处外突，形成花粉管，此过程称为花粉萌发。接着花粉管侵入柱头细胞间隙进入花柱,最后进入胚囊.二、花粉萌发和花粉管的生长1.花粉落在柱头上； 2.吸水； 3.萌发； 4.侵入花柱细胞； 5.花粉管伸长至胚囊88糖 调节渗透势，防止花粉破裂，使花粉能正常萌发。硼 硼和糖形成复合物，有利于花粉对糖的吸收；硼还参与果胶物质的合成，促进花粉管生长时管壁的建造。温度89胼胝体塞外壁内壁高尔基体微丝内质网含细胞壁前体的小泡线粒体营养核精细胞与尖端细胞膜融合的小泡 花粉萌发和花粉管生长表现出“群体效应”,密集花粉的萌发及花粉管的伸长生长比稀疏的花粉要高。90 花粉管的定向生长： 花粉管最后进入胚囊.胚囊可能分泌向化性物质，从胚囊.到柱头形成梯度，诱导花粉管沿梯度生长。 Ca2+浓度梯度参与花粉管定向生长。玉米的双受精91中央细胞极核卵细胞精子精细胞+卵细胞=受精卵精细胞+极核中央细胞=初生胚乳核被子植物的双受精花粉管管核胚珠两个精细胞中的一个与卵细胞融合形成合子。另一个与中央细胞的两个极核融合，形成初生胚乳核。助细胞92受精后， 胚囊（胚珠）发育成种子， 子房发育成果实，受精过程中雌蕊的生理生化变化：呼吸速率增加子房IAA含量增加营养物质向生殖器官输送增强胚珠93五、自交不亲和性自交不亲和分为：配