中国农大课件植物的逆境生理

1、 植物的逆境生理植物的逆境生理中国农业大学11.1.1逆境与植物的抗逆性 逆境（environmental stress）：指对植物生长和发育不利的各种环境因素的总称，又简称胁迫(stress)。 根据环境的种类，逆境可分为生物逆境（biotic stress）和理化因素逆境，又称非生物逆境(abiotic stress) 逆境生理（stress physiology）是指植物在逆境下的生理反应。理化因素理化因素水分的水分的淹涝灾害淹涝灾害干旱干旱(土壤、大气及生理干旱土壤、大气及生理干旱)温度的温度的低温低温冷害冷害冻害冻害高温热害高温热害除草剂、化肥的副作用除草剂、化肥的副作用化学的化学的

2、 盐碱土危害盐碱土危害大气、水体、土壤污染等大气、水体、土壤污染等红外、紫外光伤害红外、紫外光伤害可见光照射可见光照射(过强或过弱过强或过弱)离子辐射离子辐射(、X射线射线)辐射性的辐射性的风、雷、电、磁等风、雷、电、磁等雪、雹、冰雪、雹、冰物理的物理的病害病害杂草杂草虫害虫害生物因素生物因素(感染与竞争感染与竞争)逆境逆境 植物对逆境的适应 植物以细胞和整个生物有机体抵抗环境胁迫植物以细胞和整个生物有机体抵抗环境胁迫 植物的适应性(stress resistance)：植物自身对逆境的适应能力。 植物对逆境的适应方式分为避逆性（stress escape）和抗逆性(stress resist

3、ance)两个方面。植物的各种适应性植物的各种适应性避逆性（避逆性（stress escapestress escape）是指植物整个是指植物整个生长发育过程不与逆境相遇，而是在逆生长发育过程不与逆境相遇，而是在逆境到来之前已完成其生活史。境到来之前已完成其生活史。耐逆性（耐逆性（stress tolerance）是指植物处是指植物处于逆境时，通过自身的生理生化变化来阻于逆境时，通过自身的生理生化变化来阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其仍保持正常的生理活动。仍保持正常的生理活动。御逆性（御逆性（stress avoidance）指植物通指植物通过特定的形

4、态结构使其具有一定的防御过特定的形态结构使其具有一定的防御环境胁迫的能力，在逆境下各种生理过环境胁迫的能力，在逆境下各种生理过程仍保持正常状态。程仍保持正常状态。 11.1.2植物在逆境下的形态与代谢变化 逆境协迫下植物的形态结构变化 ： 干旱 叶片和嫩茎萎焉 淹水 叶片黄化、枯干，根系褐变甚至腐烂 高温 叶片変褐出现死斑、树皮开裂 病原菌浸染叶片出现病斑 11.1.2植物在逆境下的形态与代谢变化 逆境协迫下植物的代谢变化 ： 1. 逆境与植物的水分代谢Levitt(1980)干旱干旱水分胁迫水分胁迫冰冻冰冻胞间结冰胞间结冰盐渍盐渍土壤水势下降土壤水势下降高温高温蒸腾强烈蒸腾强烈膜损伤膜损伤2

5、. 光合作用下降 各种逆境条件都可导致光合作用降低。光合降低的原因有：l气孔关闭l光合酶活性下降lCO2供应减少l细胞膜结构破坏 3. 呼吸作用的变化 呼吸速率降低（冻害、热害） 先升后降（冷害、旱害） 增高（病害） 呼吸代谢途径的变化：EMPTCA途径减弱，PPP途径相对加强 4. 物质代谢的变化 物质合成物质分解 合成酶活性水解酶活性 11.1.3 植物对逆境的生理适应 1. 生物膜抗逆性 生物膜的透性对逆境的反应是比较敏感的，遭受逆境时，质膜透性增大，内膜系统出现膨胀、收缩或破损。 正常条件下，生物膜的膜脂呈液晶态，当温度下降到一定程度时，膜脂变为凝胶相。膜脂相变会导致原生质流动停止，透

6、性加大。 膜脂中脂肪酸碳链越长，脂膜相变温度越高，碳链长度相同时不饱和脂肪酸越多，脂膜相变温度越低。膜脂不饱和脂肪酸越多，脂膜相变温度越低，抗冷性越强。 膜脂中的磷脂和抗冻性有密切关系。膜脂中的磷脂含量显著增加，抗冻力增强。 饱和脂肪酸和抗热、抗旱性密切有关。 膜蛋白的稳定性强，植物抗逆性也强。 2. 渗透调节与抗逆性 水分胁迫时植物体内主动积累各种有机和无机物质来提高细胞液浓度，降低渗透势，提高细胞保水力，从而适应水分胁迫环境，这种现象称为渗透调节(osmoregulation/osmotic adjustment)。 渗透调节是在细胞水平上通过合成和吸收积累对细胞无害的溶质，来维持细胞的正

7、常膨压，从而维持原有的生理过程，如气孔开放、细胞伸长、植株生长以及其他一些生理生化过程。 渗透调节物质的种类很多，大致可分为两大类。一类是由外界进入细胞的无机离子，一类是在细胞内合成的有机物质。(1) 无机离子 逆境下细胞内常常累积无机离子以调节渗透势，特别是盐生植物主要靠细胞内无机离子的累积来进行渗透调节。 无机离子进入细胞后，主要累积在液泡中，成为液泡的重要渗透调节物质。 (2) 脯氨酸 脯氨酸（proline）是最重要和有效的有机渗透调节物质。几乎所有的逆境，如干旱、低温、高温、冰冻、盐渍、低pH、营养不良、病害、大气污染等都会造成植物体内脯氨酸的累积，尤其干旱胁迫时脯氨酸累积最多，可比

8、处理开始时含量高几十倍甚至几百倍。 大麦叶子成活率和叶中大麦叶子成活率和叶中脯氨酸含量的关系脯氨酸含量的关系在在-2.0MPa的聚乙二醇中的聚乙二醇中h为处理小时数。为处理小时数。脯氨酸在抗逆中的作用： 作为渗透调节物质，保持原生质与环境的渗透平衡 保持膜结构的完整性。脯氨酸与蛋白质相互作用能增加蛋白质的可溶性和减少可溶性蛋白的沉淀，增强蛋白质的水合作用。 甜菜碱是另一类重要的细胞质渗透物质 化学名称为N-甲基代氨基酸，通式为R4NX。植物中的甜菜碱主要有12种，其中甘氨酸甜菜碱(glycinebetaine)是最简单也是最早发现、研究最多的一种 丙氨酸甜菜碱、脯氨酸甜菜碱也都是比较重要的甜菜

9、碱 植物在干旱、盐渍条件下会发生甜菜碱的累积抗性品种尤为显著，和脯氨酸一样，甜菜碱也主要分布于细胞质中，具有渗透调节和稳定生物大分子的作用。 可溶性糖 可溶性糖是另一类渗透调节物质，包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。可溶性糖主要来源于淀粉等碳水化合物的分解，以及光合产物如蔗糖等。 不同植物可能有不同的渗透调节物质，但有机物质做为渗透物质，必须具有几个条件： （1）相对分子质量小，易溶于水； （2）能为细胞膜保持而不易渗漏； （3）在生理PH范围内不带电荷，不影响细胞的酸碱度（PH）； （4）对细胞内酶的结构和活性无影响或影响很小； （5）生物合成迅速，并在细胞内迅速积累。对酶活性影响小，不易分

10、解。 （6） 逆境解除后能被植物转化利用 3. 植物激素与抗逆性 (1) 脱落酸 ABA是一种胁迫激素 ABA主要通过关闭气孔、保持组织内的水分平衡，增强根的透性，提高水的通导性等来增加植物的抗性。 在低温、高温、干旱和盐害等多种胁迫下，体内ABA含量大幅度升高 在逆境条件下，许多植物增加的ABA含量与抗性能力呈正相关。 (2) 乙烯与其它激素 植物在干旱、大气污染、机械剌激、化学胁迫、病害等逆境下，体内逆境乙烯成几倍或几十倍的增加，当胁迫解除时则恢复正常水平 叶片缺水，内源赤霉素活性迅速下降 叶片缺水，ABA含量增加和细胞分裂素含量减少 4. 逆境蛋白与抗逆性 多种因素如高温、低温、干旱、病

11、原菌、化学物质、缺氧、紫外线等能诱导形成新的蛋白质(或酶)，这些蛋白质统称为逆境蛋白(或叫做胁迫蛋白，stress protein)。 (1) 逆境蛋白的多样性 热休克蛋白：由高温诱导合成的热休克蛋白(又叫热激蛋白，heat shock proteins，HSPs)。广泛存在于植物界，已发现在酵母、大麦、小麦、谷子、大豆、油菜、胡萝卜、番茄以及棉花、烟草等植物中都有热击蛋白。 低温诱导蛋白(low-temperature-induced protein) ：低温下也会形成新的蛋白，称冷响应蛋白(cold responsive protein)或冷击蛋白(cold shock protein)。

12、 冷激蛋白的功能：减少细胞失水和防止细胞脱水的作用，有助于提高植物对冰冻逆境的抗性。 渗透蛋白(salt -stress protein)是指 细胞在盐或干旱胁迫进行逐级渗透调整过程中，一些蛋白质合成或积累。 病原相关蛋白(pathogenesis-related proteins,PRs) 也称病程相关蛋白，这是植物被病原菌感染后形成的与抗病性有关的一类蛋白。 厌氧蛋白(anaerobic protein) 缺氧使玉米幼苗需氧蛋白合成受阻，而一些厌氧蛋白质被合成。 紫外线诱导蛋白(UV-induced protein) 紫外线照射可诱导苯丙氨酸解氨酶、4-香豆酸CoA连接酶等酶蛋白的重新合成

13、。 化学试剂诱导蛋白(chemical-induced protein) 多种多样的化学试剂可诱导新的蛋白合成。 逆境蛋白的生理意义 逆境蛋白是在特定的环境条件下产生的，通常使植物增强对相应逆境的适应性。有些逆境蛋白与酶抑制蛋白有同源性。有的逆境蛋白与解毒作用有关。 逆境蛋白的产生是植物对多变外界环境的主动适应。 但是，有的研究也表明逆境蛋白不一定就与逆境或抗性有直接联系。 5 植物对逆境的交叉适应 植物经历了某种逆境后，能提高对另一些逆境的抵抗能力，这种对不良环境之间的相互适应作用，称为交叉适应 多种逆境条件下植物体内的ABA、乙烯含量增加，从而提高对多种逆境的抵抗能力 逆境蛋白的产生是交叉

14、适应的表现，一种逆境可使植物产生多种逆境蛋白 多种逆境条件下，植物都会积累脯氨酸等渗透调节物质，植物通过渗透调节作用可提高对逆境的抵抗能力 生物膜在多种逆境条件下有相似的变化，而多种膜保护物质(包括酶和非酶的有机分子)在胁迫下可能发生类似的反应，使细胞内活性氧的产生和清除达到动态平衡。 11.2 寒害与植物的抗寒性 低温对植物的伤害称为寒害，植物对低温的适应性或抵抗能力称为抗寒性，寒害可分为冷害和冻害 11.2.1 冷害生理与植物抗冷性 1. 冷害的概念与症状 冰点以上的低温对植物造成的伤害，称为冷害，冰点以上的低温也叫做冷胁迫。植物对冰点以上低温的适应或抵抗能力,称为抗冷性 根据植物对冷害的

15、反应速度，可将冷害分为： 直接伤害是指植物受低温影响后几小时，至多在1d之内即出现伤斑，禾本科植物还会出现芽枯、顶枯等现象，说明这种影响已侵入胞内，直接破坏原生质活性 间接伤害指由于引起代谢失调而造成的伤害。低温后植株形态上表现正常，至少要在几天后才出现组织柔软、萎蔫，这些变化是代谢失常后生理生化的缓慢变化而造成的，并不是低温直接造成的 2. 冷害时植物体内的生理生化变化 (1) 细胞膜系统受损：膜透性增加，选择透性减弱，膜内大量溶质外渗。引发植物代谢失调。 (2) 根系吸收能力下降：冷害危害后，吸水能力和蒸腾速率都明显下降，其中根系吸水能力下降幅度更显著，结果使植物体内矿物质元素的吸收与分配

16、受到限制，同时失水大于吸水，水分平衡遭到破坏，导致植株萎焉、干枯。 (3) 光合作用减弱：低温危害后，蛋白质合成小于降解，叶绿体分解加速，叶绿素含量下降，酶活性受到影响，光合速率明显降低 (4) 呼吸代谢失调：植物在刚受到冷害时，呼吸速率会比正常时还高。但时间较长以后，呼吸速率便大大降低。温度降到相变温度之后，线粒体发生膜脂相变，引起氧化磷酸化解偶联，有氧呼吸受到抑制，无氧呼吸增强，从而会积累大量乙醛、乙醇等有毒物质 (5) 物质代谢失调： 植株受冷害后，水解大于合成，蛋白质分解加剧，多种生物大分子都减少，内源乙烯和ABA含量明显增加。 3. 冷害的机理 冷害对植物的伤害分为两步： (1) 膜

17、相变，由液晶相转变为凝胶相，膜收缩，出现裂缝或者通道。 膜脂中不饱和脂肪酸所占比例大则执冷性愈强 不饱和脂肪酸在总脂肪酸中的相对比值，可作为衡量植物抗冷性的重要生理指标 (2) 膜损坏而引起代谢紊乱，严重时导致死亡 低温下，植物细胞内电解质外渗与否已成为鉴定植物耐冷性的一项重要指标 由低温引起的相分离由低温引起的相分离随着温度的下降，高熔点的脂质分子从流动性高的液随着温度的下降，高熔点的脂质分子从流动性高的液晶态移动到凝胶态，液晶相和凝胶相间出现了裂缝。晶态移动到凝胶态，液晶相和凝胶相间出现了裂缝。 冷害机理冷害机理 (J. Levitt,1980) 4. 提高植物抗寒性的途径 (1) 低温锻

18、炼： 植物对低温的抵抗是一个适应过程，许多植物如果预先给予一定的低温处理，以后可经受更低的温度胁迫，否则就会在突然遇到低温时受到伤害 如番茄苗在移出温室前须经12天11 处理 ，移入大田后即可抗5左右的低温 (2) 化学诱导：细胞分裂素、脱落酸和一些植物生长调节剂及其他化学试剂可提高植物的抗冷性 (3) 合理施肥： 适当增施磷、钾肥，少施或不施速效氮肥。熏烟、冬灌、盖草、地膜覆盖等预防寒害 (4) 选择抗冷性品种：通过基因工程、细胞工程及杂交育种技术选育抗冷性强的品种 11.2.2 冻害生理与植物的抗冻性 0 以下低温对植物的危害叫做冻害(freezing injury)。植物对0 以下低温的

19、适应能力叫抗冻性(freezing resistance) 冻害发生的温度限度因植物种类、生育时期、生理状态、组织器官及经受低温的时间长短而有差异，如大麦、小麦可忍耐-12-7 的严寒 植物受冻害时，叶片犹如烫伤一样，细胞失去膨压，组织柔软、叶色变为褐色，严重时导致死亡。 1. 冻害的类型及危害 冻害主要是组织或细胞结冰引起的伤害。植物组织结冰可分为两种方式： (1) 细胞间隙结冰伤害 使原生质脱水：造成蛋白质变性和原生质不可逆的凝固变性 机械损伤：胞间的冰晶不断增大，当其体积大于细胞间隙空间时会对周围的细胞产生机械性的损伤 融冰伤害：当温度骤升时，冰晶迅速融化，细胞壁迅速吸水恢复原状，而原生

20、质因来不及吸水膨胀，可能被撕裂损伤 (2) 胞内结冰伤害 环境温度骤然降低时，不仅细胞间隙结冰，细胞内也会同时结冰。一般先在原生质内结冰，然后在液泡内。细胞内冰晶体积小、数量多，不可逆地破坏生物膜、细胞器和基质结构。原生质具有高度精细结构，复杂而又有序的生命活动与这些结构密切相关，原生质结构的破坏必然导致代谢紊乱和细胞死亡 2. 冻害的机理 (1) 膜损伤假说：膜对结冰最为敏感 膜透性加大，电解质外渗 膜脂相变，膜结合酶游离而失活 (2) 巯基假说 Levitt 1962年提出的植物细胞结冰引起蛋白质损伤的假说。当组织结冰脱水时，巯基(-SH)减少，而二硫键(-S-S-)增加。当解冻再度吸水时

21、，肽链松散，氢键断裂，但-S-S-键还保存，肽链的空间位置发生变化，蛋白质分子的空间构象改变，蛋白质结构被破坏，进而引起细胞的伤害和死亡 植物对冻害的适应性 1）植株含水量下降 由于束缚水不易结冰和蒸腾，所以总含水量减少和束缚水含量相对增多，有利于植物抗寒性的加强 2）呼吸减弱 植物的呼吸随温度的下降而逐渐减弱，很多植物在冬季的呼吸速率仅为上长期中的正常呼吸的0.5% 3）激素变化 脱落酸的增多，抑制茎的伸长，而生长素与赤霉素的含量则减少 4）生长停止并进入休眠 5）保护物质增多 细胞内大量积累可溶性糖、蛋白质、核酸等使原生质储藏很多物质，增高细胞液的浓度，使冰点降低，减轻细胞的过度脱水，这也

22、可以保护原生质胶体不致遇冷凝固 3. 提高植物抗冻性的途径 （1） 抗冻锻炼 在霜冻到来之前，缓慢降低温度使植物逐渐完成适应低温的一系列代谢变化，增强抗冻能力 （2）化学调控 在冰冻到来之前，用生长延缓剂，CCC等处理可提高植物的抗冻性。 （3） 农业措施 适时播种，增施P、K肥、熏烟、冬灌、盖草等可起到保护植物和预防冻害的作用。冬小麦低温锻炼前后质膜的变化冬小麦低温锻炼前后质膜的变化A锻炼前，水在通过细胞质时可能发生结冰锻炼前，水在通过细胞质时可能发生结冰B锻炼后，水通过质膜内陷形成的渠道排出到胞外锻炼后，水通过质膜内陷形成的渠道排出到胞外 1.直接伤害直接伤害高温直接影响组成细胞质的结构，

23、在短期高温直接影响组成细胞质的结构，在短期（几秒到几十秒）内出现症状，可能原因：（几秒到几十秒）内出现症状，可能原因：1）蛋白质变性蛋白质变性自然状态 变性状态 凝聚状态 高温 持续高温 正常温度4、提高植物抗热性的途径 1）高温锻炼 （一般是将萌动的种子，在适当高温下锻炼一定时间再播种） 2）改善栽培措施 （栽培作物时充分合理灌溉，增加小气候湿度，促进蒸腾有利于降温；采用高杆与矮杆、耐热作物与不耐热作物间作套种） 3）化学制剂处理 （喷洒CaCl2、ZnSO4、KH2PO4等可增加生物膜的热稳定性；施用生长素、激动素等生理活性物质，能够防止高温造成伤害）11.4 旱害与植物的抗旱性 1. 旱

24、害及其类型 陆生植物最常遭受的环境协迫是缺水，当植物耗水大于吸水时，就使组织内水分亏缺。过度水分亏缺的现象，称为干旱(drought)。 旱害是指土壤水分缺乏或大气相对湿度过低对植物造成的危害。 土壤干旱土壤干旱:土壤中可利用的水分不足土壤中可利用的水分不足-8-15105pa大气干旱大气干旱:RH过低过低(1020以下以下)生理干旱：土壤温度过低、土壤溶液离子浓度过高或土壤生理干旱：土壤温度过低、土壤溶液离子浓度过高或土壤缺氧或土壤存在有毒物质，使根系正常的生理活动受阻，缺氧或土壤存在有毒物质，使根系正常的生理活动受阻，不能吸水而使植物受害的现象不能吸水而使植物受害的现象 2. 旱害的机理干

25、旱对植株最直观的影响是引起叶片、幼茎的萎蔫。萎蔫可分为暂时萎蔫和永久萎蔫，两者根本差别在于前者只是叶肉细胞临时水分失调，而后者原生质发生了脱水 原生质脱水是旱害的核心，由此可带来一系列生理生化变化并危及植物的生命 (1) 细胞膜结构遭到破坏 脱水破坏原生质膜脂类双分子层的排列 干旱使得细胞严重脱水，膜脂分子结构即发生紊乱，膜因而收缩出现空隙和龟裂，引起膜透性改变。a. a. 在细胞正常水分状况下脂类双分子层排列在细胞正常水分状况下脂类双分子层排列 b. b. 脱水膜内脂类分子成放射的星状排列脱水膜内脂类分子成放射的星状排列膜内脂类分子排列膜内脂类分子排列 （2） 光合作用减弱 干旱使光合作用受

26、抑制主要由于：水分亏缺后造成气孔关闭，CO2扩散的阻力增加；叶绿体片层膜体系结构改变，光系统活性减弱甚至丧失，光合磷酸化解偶联；叶绿素合成速度减慢，光合酶活性降低；水解加强，糖类积累。这些都会导致光合作用减弱 （3）生长受抑制 受水分胁迫时，分生组织细胞分裂减慢或停止，细胞伸长受到抑制，生长速率降低。遭受一段时间干旱胁迫后的植株个体低矮，光合面积减少，产量降低 4）破坏了正常代谢过程 对呼吸作用的影响 干旱对呼吸作用的影响较复杂，一般呼吸速率随水势的下降而缓慢降低。有时水分亏缺会使呼吸短时间上升，而后下降，这是因为开始时呼吸基质增多的缘故。激素的变化 干旱时细胞分裂素含量降低，脱落酸含量增加，

27、总趋势是促进生长的激素减少，而延缓或抑制生长的激素增多。蛋白质分解，脯氨酸积累 干旱时植物体内的蛋白质分解加速，合成减少，这与蛋白质合成酶的钝化和能源(ATP)的减少有关。如玉米水分亏缺3小时后，ATP含量减少40%。蛋白质的分解则加速了叶片衰老和死亡，当复水后蛋白质合成迅速地恢复。与蛋白质分解相联系的是，干旱时植物体内游离氨基酸特别是脯氨酸含量增高，可增加达数十倍甚至上百倍之多。因此脯氨酸含量常用作抗旱的生理指标，也可用于鉴定植物遭受干旱的程度。破坏核酸代谢 随着细胞脱水，其DNA和RNA含量减少。主要原因是干旱促使RNA酶活性增加，使RNA分解加快，而DNA和RNA的合成代谢则减弱。水分分

28、配异常 干旱时植物组织间按水势大小竞争水分。一般幼叶向老叶吸水，促使老叶枯萎死亡。有些蒸腾强烈的幼叶向分生组织和其它幼嫩组织夺水，影响这些组织的物质运输。减少细减少细胞间隙胞间隙光合酶光合酶活性降活性降低低蛋白质蛋白质核酸讲核酸讲解解细胞区域细胞区域化被破坏化被破坏离子和离子和酶外流酶外流3. 植物的抗旱性3.1 旱生植物的抗旱类型御旱型植物：有一系列防止水分散失的结构和代谢功能，或具有发达的根系用来维持正常的吸水耐旱型植物：具有细胞体积小、渗透势低和束缚水含量高等特点，可忍耐干旱逆境 抗旱植物应具有下列形态特征。 (1) 发达的根系：如根深，可吸收土壤深层的水分，在干旱时保证充足的水分供应。

29、 （2）叶片的细胞体积小，这可减少失水时细胞收缩产生的机械伤害。 （3）抗旱作物的维管束发达，叶脉致密，单位面积气孔数目多，这不仅加强蒸腾作用和水分传导，而且有利于根系的吸水。有的作物品种在干旱时叶片卷成筒状，以减少蒸腾损失 抗旱植物应具有下列生理特征： 细胞有很高的亲水能力，防止细胞严重脱水，这是生理性抗旱的基础。 干旱条件下，水解酶类如RNA酶、蛋白酶、脂酶等保持稳定，减少生物大分子分解。 这样既可保持原生质体，尤其是质膜不受破坏，又可使细胞内有较高的粘性与弹性，通过粘性来提高细胞保水能力，同时弹性增高又可防止细胞失水时的机械损伤。 脯氨酸、甜菜碱和脱落酸等物质积累变化也是衡量植物抗旱能力

30、的重要特征。 4. 提高作物抗旱性的途径 (1) 抗旱锻炼：在种子萌发期或幼苗期进行适度的干旱处理，使植物在生理代谢上发生相应的变化，可提高其对干旱的适应能力。 “蹲苗”：即在作物的苗期给予适度的缺水处理，起到促下（根系）控上（抑制地上）的作用，经过蹲苗的植株根系发达，保水能力强，叶绿素含量高，干物质积累多，渗透调节能力增强，从而提高抗旱性。 （2）合理施肥 合理施用磷、钾和钙，适当控制氮肥，可提高植物的抗旱性。（3）生长延缓剂与抗蒸腾剂的使用 ABA可促使气孔关闭，减少蒸腾失水；CCC等能增加细胞的保水能力。（4）节水、集水发展旱作业 旱作农业是指不依赖灌溉的农业生产技术，其主要措施有：收集

31、保存雨水备用；以肥调水，提高水分利用效率；掌握作物需水规律，合理用水。 植物的抗涝性11.6 盐害与植物的抗盐性11.6.1 盐害 土壤中可溶性盐过多对植物生长发育产生的危害叫盐害(salt injury)。植物对盐分过多的适应能力称为抗盐性(salt resistance)。若土壤中盐类以Na2CO3和NaHCO3为主时，此土壤称为碱土；若以NaCl和Na2SO4等为主时，则称其为盐土。 盐土含盐量在0.2%0.5%时就已对植物生长不利，而盐土表层含盐量往往可达0.6%11%。 盐分过多对植物的危害，主要表现在以下几个方面 1. 渗透胁迫：由于高浓度的盐分降低了土壤水势，使植物不能吸水，甚至

32、体内水分外渗，因而盐害通常表现为生理干旱。2. 离子失调与单盐毒害盐碱土中Na+、Cl-、Mg2-、SO42- 等含量过高，会引起K+、HPO42- 或NO3-等离子的缺乏。Na+浓度过高时，植物对K+的吸收减少，同时也易发生Ca2+ 的缺乏症。 3. 氧化胁迫及代谢紊乱 （1）膜透性改变 细胞膜渗漏的增加，植物细胞膜选择透性降低 （2 光合作用下降 盐分过多使PEP羧化酶和RuBP羧化酶活性降低，叶绿体趋于分解，叶绿素和类胡萝卜素的生物合成受干扰，气孔关闭，光合作用受到抑制。 11.6.2 植物的抗盐性 1.御盐：有些植物虽然生活在盐渍环境中，但细胞质盐分含量不高，因而就避免了盐分过多对植物

33、的伤害，这种盐渍环境的适应能力。（1）拒盐 一些植物对某些盐离子的透性很小，在一定浓度的盐分范围内，根本不吸收或很少吸收盐分。也有些植物（如芦苇）拒盐只发生在局部组织。（2）排盐：也称泌盐，指植物将吸收的盐分主动分泌到茎叶的表面，而后被雨水冲刷脱落，防止过多盐分在体内的积累。（3）稀盐：指通过吸收水分或加快生长速率来稀释细胞内盐分的浓度或者通过细胞的区域化作用将盐分集中于液泡，使水势下降，保证吸水。 2. 耐盐 植物在盐分胁迫下，通过自身生理代谢变化来适应或抵抗进入细胞的盐分危害。 （1）耐渗透胁迫：通过细胞的渗透调节以适应由盐渍而产生的水分逆境。植物耐盐的主要机理是盐分在细胞内的区域化分配。

34、植物可将吸收的盐离子积累在液泡里；植物也可通过合成可溶性糖、甜菜碱、脯氨酸等渗透物质，来降低细胞渗透势和水势，从而防止细胞脱水。 （2）营养元素平衡：有些植物在盐渍时能增加对K+的吸收，有的蓝绿藻能随Na+增加而加大对N的吸收，所以它们在盐胁迫下能较好地保持营养元素的平衡。 （3）代谢稳定性：在较高盐浓度中某些植物仍能保持酶活性的稳定，维持正常的代谢。如大麦幼苗在盐渍条件下仍保持丙酮酸激酶的活性。 11.6.3 提高抗盐性的途径1）抗盐锻炼 种子在一定浓度的盐溶液中吸水膨胀，然后再播种萌发，可提高作物生育期的抗盐能力。2）使用生长调节剂 利用生长调节剂促进植物生长，稀释其体内盐分。 3）改造盐碱土 通过合理灌溉、增施有机肥、种耐盐的树种（白榆、沙枣、紫穗槐）等方法改造盐碱土。11.7病害与植物抗病性（2）促进伤口愈合促进伤口愈合。寄主植物通过。寄主植物通过提高呼吸