昆虫繁殖行为综述

1、昆虫繁殖行为研究进展摘要：昆虫的繁殖行为是延续种族的一系列动作和活动。其生殖方式主要有单性生殖和两性生殖两种，本文主要从两性生殖的寻偶行为、交配行为和产卵与抚幼行为等方面论述了目前国内外昆虫繁殖行为的研究进展。关键词：昆虫；繁殖行为The research progress in insect breeding behaviorAbstract：Insect reproductive behavior is a series of actions and activities of the continuation of race. The main reproductive ways are

2、 parthenogenesis and sexual reproduction. This article mainly rewiews the domestic and foreign insect reproductive behavior from the mating behavior, mating and oviposition and fondle baby behavior aspects at home and abroad are discussed.Key words: Insect;Reproductive behavior在动物的生命活动中，当生长、发育到了一定阶段

3、时，能繁殖与亲体相似的后代，用以延续种族的一系列动作或活动，是生命的基本特征之一。如占据领域、巢区、鸣叫识别异性、引诱、求偶、筑巢、交配、孵蛋、育幼、护幼等复杂行为，均为繁殖行为。作为动物类群中一个庞大的生物类群昆虫，其繁殖方式多样，有单性生殖和两性生殖两种，绝大数属两性生殖，目前研究最多的也是两性生殖。昆虫的单性繁殖只涉及一种性别的个体，生殖行为较为单一；而昆虫的两性繁殖行为丰富多彩，包括的内容相当广泛，主要有雌雄两性昆虫的识别、占有繁殖的空间、求偶、交配、孵卵以及对子代的哺育等。1单性生殖昆虫家族中有少部分可单性生殖，单性生殖是一种特殊的有性生殖，常见的是孤雌生殖，其不等同于无性繁殖，孤雌

4、生殖是从两性生殖中产生和衍化出的一种特殊生殖方式1。目前已知除蜻蜓目和半翅目外几乎所有的目都具有孤雌生殖的类群2。如中华稻蝗Oxya chinensis和中华飞蝗Locusta migratoria manilensis (Meyen)的雌蝗不经交配亦能产卵，孵化的后代均为雌性，可继续进行孤雌生殖34。分布在我国的棉蝗Chondracris rosea rosea(De Geer)也能进行孤雌生殖5，这是造成蝗虫猖獗的一个重要因素。在中国危害水稻的稻水象甲Lissorhoptrus oryzophilus就是以孤雌生殖的方式繁殖和传播的6。各种蚜虫在春夏季能由一只雌蚜虫繁殖多代蚜虫(孤雌生殖)

5、。如棉蚜Aphis gossypii Glover从春季到秋末，行孤雌生殖1020余代，到秋末冬初则出现雌、雄两性个体，并交配产卵越冬7。美国生物学家安娜·希姆勒尔以及巴西的同事发表研究报告称Mycocepurus smithii这个蚂蚁物种的蚁后可以不用受精而繁殖后代，而且没有雄性后代产生。报告指出Mycocepurus smithii的社群全由雌性组成，而且拒绝任何性行为8。昆虫的孤雌生殖大致可分为偶发性孤雌生殖、经常性孤雌生殖和周期性孤雌生殖三种类型。偶发性孤雌生殖是指某些昆虫在正常情况下进行两性生殖，但偶尔可能出现不受精的卵发育成新个体的现象，多以产雄孤雌生殖出现，包括大多数

6、膜翅目、某些缨翅目、同翅目昆虫；兼性产雌孤雌生殖则比较少见，如一些广腰亚目的昆虫、某些竹节虫、介壳虫等；兼性产雌雄孤雌生殖只见于某些鳞翅目昆虫。经常性孤雌生殖也称永久性孤雌生殖，这种生殖方式在某些昆虫中经常出现，而被视为正常的生殖现象，这些种类的生殖几乎完全是通过孤雌生殖，例如一些竹节虫、粉虱、蚧、蓟马、稻水象甲等。周期性孤雌生殖也称循环性孤雌生殖，昆虫通常在进行1次或多次孤雌生殖后，再进行1次两性生殖，这种以两性生殖与孤雌生殖交替的方式繁殖后代的现象，又称为异态交替或世代交替，此类生殖方式主要存在于蚜亚目和瘦蜂亚科的昆虫中2,7。2两性生殖 两性生殖是昆虫最常见的生殖方式，特点是要经过雌雄交

7、配，雄性个体把精子送进雌体，在精子和卵子结合后才能形成新个体。这种繁殖方式，其繁殖行为也复杂多变。一般包括求偶，交配，产卵和扶幼等过程。2.1求偶行为2.1.1求偶行为方式从狭义上来说，求偶是昆虫在交配前的准备阶段，也可说是繁衍的前奏。通过雄性昆虫的求偶炫耀和争斗，雌性昆虫可从中挑选活力旺盛的个体作配偶，给后代留下优良的遗传基因，使后代具有更强的生命力，所以求偶对维持昆虫各个种群的生存和繁衍有着十分重要的意义。一般是雄性昆虫吸引雌性昆虫，但也有雌性昆虫吸引雄性昆虫的，这一行为有助于同种雌雄性昆虫在交配受精过程中同步化。这种行为具有多种功能，最重要的一个功能就是吸引配偶，进行配偶选择和形成一定的

8、配偶关系。进而可激发对方的性欲望激发异性的性活动，使异性的神经系统和内分泌腺处于积极状态，进而使两性的性器官发育和性行为发展处于同步，使双方的性活动达到协调9。只要仔细观察，很多种昆虫都表现出求偶行为，且存在着种的特异性, 不同种的昆虫其求偶行为不同，一种雄性的求偶行为仅能引起同种处于发情期的雌性发生性行为，而对其他种昆虫均不会发生反应，从而避免了种间杂交如。昆虫的求偶行为所具有的种的特异性，对栖居于同一地区的近缘种起到了生物学的隔离作用，即保证生殖隔离。昆虫的求偶方式主要有：利用性信息素求偶、求偶场聚合求偶、跳舞求偶、鸣曲求偶、打鼓求偶、闪光求偶、送礼求偶等多种。鳞翅目蛾类的雌虫，可在地面、

9、树枝、花叶上向空气中释放性外激素(性信息素)，扩散于周围环境中的微量化学物质，经空气或其他媒介传递到同种异性的感受器，引起种群中雄性个体一定的行为或生理效应。雌舞毒蛾Porthetria dispar分泌的信息素可把远在400m以外的雄蛾吸引到自己身边来；若将雌性松叶蜂Diprion similis放入笼中置于田间，可招引来多达11000只雄性松叶蜂10。也有的是雄性释放性外激素，用来吸引远方雌性的。如某些斑蛾Zygaenidae 雄虫可分泌性信息素的腺体从而召唤雌蛾，雄蛾以定型的姿态，释放性激素召唤雌蛾，特点是“静”，雌蛾感受雄蛾的信息，以定型的行为程序寻找雄蛾，其特点是“动”。性外激素具有

10、极严格的专一性，它只对本种个体起作用，莱粉蝶释放的性外激素，凤蝶不会接收，也不解其意。只有这样才能保证本种动物不会混杂，纯种家族才能得到繁衍、兴旺。集体求偶行为经常发生在特定的物体上或特定的场所即求偶场，它是求偶个体（一般为雄性）繁殖期进行聚群求偶表演、交配的场所，异性个体为交配而来到这些场所。如众所周知的蝉 Cicadidae、蟋蟀Gryllulus、螽斯 Tettigoniinae等昆虫的集体鸣叫求偶行为以及蚊虫的群集飞舞求偶行为。许多蝶类雌雄相遇都必先作一番“恋爱飞舞”，雄蝶必须跳舞求偶才能得到与雌蝶交配的机会,得以繁殖下一代。一般情况下，雄蝶追逐雌蝶，或者是13只雄蝶追逐雌蝶，追逐当中

11、，雌蝶以体力最好的雄蝶为其首选。斑蝶科Danaidae某些个体雌雄相遇时，雄蝶在雌蝶周围作缓慢的半圆形飞舞，以求交配。飞舞几圈后雌蝶便以触角抚摸雄蝶翅缘，报以柔情，接受求爱11。蝉、蟋蟀等昆虫的“求偶鸣曲”，是用听觉信号来吸引雌性配偶的。可表达和传递身体质量优劣等相关信息，异性通过鸣曲判断对方优劣，最后决策接受还是拒绝与之交配。黑角树蟋 Oecanthus nigericorni 雌性通过鸣曲判断雄性的身体大小，从而间接评估雄性的身体质量优劣。实际上，身体大小是黑角树蟋雄性飞翔中成功到达雌虫所在位置的决定性因素，而且大型个体交配时提供的能量更多，能提高雌性的产卵量12。此外，毛翅目昆虫石蛾 P

12、hryganea japonica幼虫生活于水中,成虫则转到陆地上生活。早在1851年一位英国昆虫学家就发现，它会用敲锣打鼓来求偶。鞘翅目萤科Lampyridae的萤火虫发光非常独特，除一些昼行性的种类外，萤火虫的卵、幼虫、蛹、成虫均能发光，一般认为幼虫的发光具有警戒、恫吓敌人的作用。成虫则利用闪光进行种的辨认和求偶13。长翅目蝎蛉科Panorpidae昆虫求偶时会先用它那像一把大折刀的长腿将猎物牢牢抓住之后，将它献给雌性，当雌蝎蛉开始吃食物礼品时，雄蝎蛉便将腹部前伸并与雌蝎蛉腹部末端相接进行交尾14。2.1.2求偶行为节律昆虫的求偶行为具有明显的时辰节律（circadian rhythms）

13、。在明亮光照的条件下，许多鳞翅目雌蛾的求偶行为显著减弱或消失，而黑暗条件能增强雌蛾的求偶行为，且具有自发求偶的行为多为暗期中产生。例如在光周期L:D=14h:10h的条件下，杨树分月扇舟蛾Clostera anastomosis在进入黑暗后8h的性信息素抽提物已具有引诱活性，雌蛾求偶在黑暗9h达高峰，求偶率高达90%15。昆虫的这种时辰节律性还会受到温度、光周期等环境因子的影响。低温下求偶行为的发生要早于常温条件，而在高温下求偶行为则推迟16。对于夜蛾科昆虫，求偶行为和产生信息素通常是发生在夜间，而在光期条件下这种生殖行为是关闭的。例如将3日龄的烟夜蛾Helomelina immaculate

14、雌蛾从L:D=15h:9h的光周期中移到连续黑暗的环境中，其求偶行为和性信息素滴度仍保持原光周期中的节律，但移至连续光照中时，求偶行为和节律受到抑制，性信息素滴度等于或高于正常光周期中的雌蛾17。雌蛾的求偶活动与蛾日龄密切相关。在自然条件下，枣尺蛾Chihuo zao雌蛾在羽化当天即可求偶，35d求偶率最高，从第6d起则明显下降，求偶高峰期处于22:0023:0018。烟夜蛾日本种群在15日龄处女蛾性信息素（Z9-16:Ald）滴度的高峰期中1日龄蛾的滴度最高19。大多数的蛾类昆虫，雌蛾交配后由于性信息素的产生受到抑制而停止求偶，对于多次交配的昆虫这种求偶停止是暂时的，在一段时间之后便会恢复性

15、信息素的产生而重新获得求偶能力；对于一生只交配1次的种类，交配使性信息素的产生受到永久性抑制而丧失求偶能力。其原因是在交配过程中，雄蛾将来源于性附腺等组织的交配因子（mating factor， 为肽类化合物）传输给雌蛾，并在雌蛾体内进一步作用，抑制了雌蛾性信息素的产生2021。2.2交配行为交配是有性繁殖昆虫繁衍后代的重要环节，是成虫行为发生改变的转折点.一般来说，雌、雄昆虫发育到性成熟阶段，彼此靠近进行交配后，才能繁殖出后代。自从 Darwin（1859）强调为了使雌虫体内的卵受精而发生竞争的进化意义以后，对交配行为研究已引起广泛的关注。昆虫的多次交配行为对全面系统了解昆虫交配体制、性选择

16、行为机制、性器官形态结构形成与进化等一系列理论和实际问题有重要的意义22。通过对昆虫交配行为的研究有助于了解昆虫繁殖行为的过程和机制及其进化途径，预测种群间的基因流向，探讨害虫繁殖适度的影响因素，交配行为的研究结果还可以为害虫种群的监测和控制策略提供重要的科学依据。例如通过抑制害虫交配或延迟交配等迷向法来控制害虫，使害虫种群繁殖受到抑制，控制其后代的数量而达到防治害虫的目的。因此，从长远利益来看，对害虫交配行为的研究是至关重要的。2.2.1交配行为方式蜂王出生后的第一周达到性成熟，它便在空中举行的“新婚飞行”过程中同雄蜂交配，在一次婚飞中可先后与数只雄蜂交配。近年证实，蜂王在一天中或在连续两三

17、天中进行几次婚飞，先后可约与717只雄蜂交配。每次交配所获得的精液暂时贮存侧输卵管内，然后精子又转移到后腹部的贮精囊里贮存起来，贮精囊内一般贮存500600万个精子，足够它一生几年的使用。贮精囊通一条狭小的管道与输卵管连接，产卵时，能从贮精囊里放出一些精子使卵受精。蜂王从开始产卵后，就不外出和交配了。又如贪食的雌螳螂，能捕食比它身体粗几倍的蚱蝉，由于它的食欲和食量都大于雄螳螂，捕捉昆虫的本领也远远超过雄螳螂。只有这样，它的体内才能贮存足够的营养，当与雄螳螂交配后，才能产下大量的卵来。每当食物缺少寸，它甚至还能残食同类。每年九、十月份是螳螂繁殖的季节，雄螳螂能释放出一种性外激素，来吸引雌螳螂。可

18、是，当雌螳螂飞爬过来时，雄螳螂又不敢迎上前去，而是采取小心隐蔽的方式接近雌螳螂，当没有被发现时，冷不防便敏捷地飞落到雌螳螂的背上，并用前足把雌螳螂紧紧抱住，开始交配。当顺利交配后，雄螳螂便可安然快速离去。但也经常发生意外，在雄螳螂飞落雌螳螂的背上时，由于前足未能把牢，或在交配时身体前倾过度而失去了平衡，以致跌落在雌螳螂的面前，这时，雌螳螂便毫不留情地把它捉住，并且当作“美味”吃掉；当雌、雄螳螂正在交配时，雌螳螂有时突然转过头来，一口把配偶的头咬了下来，甚至连前足也咬断吃掉，这种交配行为使人百思不解，有人推测，认为雌螳螂的行为是避免自己被雄螳螂吃掉的一种防御行为。动物学家认为，贪食的雌螳螂，在交

19、配后需要安静地休息二三天，因此，在产卵前必须要补充足够的营养，才能产下具有强大生命力的受精卵。看来，这种解释还是比较科学的23。2.2.2交配行为节律昆虫个体之间的交配成功依赖于两性交配的昼夜节律，大量的研究资料表明昆虫的交配活动具有明显的昼夜节律性；而不同的昆虫种类具有不同的交配节律，大多鳞翅目昆虫的交配主要发生在晚上，而有些昆虫的交配活动主要发生在白天。这种交配活动在时间上的节律性可以降低种间对相同资源的竞争以及保持交配活动的同步性。并且这种节律受到外界因子的调节24。例如眉斑楔天牛Glenea cantor (Fabricius)成虫在上午8:0011:00时形成产卵高峰期，14:002

20、0:00 形成交配高峰期25；荔枝蒂蛀虫Conopomorpa sinensis Bradley在2:006:00进行婚配和交配活动26；豇豆荚螟 Maruca vitrata Gerer 雌雄蛾在羽化24h后性成熟，黄昏入夜时分开始活动，求偶交配大部分发生在夜间21:003:00时段内，而交配高峰期出现在2:003:00 时段内27；柑橘灰象甲Sympiezomia citre (Chao)成虫交配主要发生在19:0020:00，占总交配次数的43%28。枣粘虫Ancylis sativa Liu 的越冬代成虫在羽化后23d后才能进行交配，交配高峰期为暗期68h，交配活动以羽化后23d表现强

21、烈；同时受到温度和光周期的影响，在低温下交配提前，而在高温下推后，在连续光照下交配行为降低以及变得无节律29。甜菜夜蛾Spogoptera exigua（Hubner）成虫在羽化当天即可交配，并且交配前3天的交配率最高30。豇豆荚螟 Maruca vitrata（F.）雌蛾在羽化后2天开始表现出求偶和交配活动，羽化后第4天到第5天达到求偶和交配高峰，并且雌蛾一生仅交配 12 次31。井上蛀果斑螟 Assara inouei Yamanaka 的交配主要集中在羽化后14d，在羽化后的第2d达到交配高峰32。那么根据它们的活动规律就很容易进行交配行为的观察。这些研究结果不仅为下一步的昆虫交配行为学

22、研究提供理论基础，而且有利于为害虫的预测预报提供依据。2.2.3交配行为影响因素交配的成功与否也受很多因素的影响，最主要还是雌性的意愿，学者通过研究迈哈密蓝蝴蝶发现，交配的可能性与成虫身体的大小的关系是不变的，较大的个体的雌性喜欢与大个体的雄性交配，并且身体的大小与寿命长短影响着产卵，不管是交配次数还是所交配的雄性的个体大小，对雌虫的繁殖力都有影响33。在许多昆虫种类中，交配持续时间常受到诸多因素的影响，如成虫体重大小、日龄、性比、交配经历、温度、营养状况及品系等，这些因素通过交配持续时间的变化最终影响昆虫配偶选择及其适应性。体重是影响雌、雄虫配偶选择和生殖成功的重要因素之一。个体大的雌虫能贮

23、存更多雄虫的精子，产更多的卵。由于大的雄虫具有较强的性间或性内竞争能力，可以赢得更多的交配机会，或者是说对雌虫更有吸引能力，所以与大个体配偶交配通常使交配持续时间延长。虽然大猿叶虫Colaphellus bowringi Baly大个体成虫有延长交配持续时间的趋势，但体重的差异对交配持续时间没有显著影响34。昆虫的交配持续时间受到温度等环境条件的限制，导致交配持续时间随着一天中交配时间的延迟而下降的现象被称为时间限制假说（time constraint hypothesis）35。大猿叶虫的交配持续时间与一天中的交配时间呈负相关，证实了昆虫的时间限制假说。昆虫交配的日龄不仅影响成虫的交配率和交

24、配持续时间，而且对其繁殖力和虫口的增长有显著的影响34,36。不同日龄成虫的交配持续时间有显著差异，老龄的雄虫需要更长时间的交配才能完成精子转移，或者说老龄雄虫需要通过延长交配时间来转移更多的精子或其他附腺物质37；如大猿叶虫的交配持续时间随雌、雄虫日龄的增大而明显延长34。 在许多昆虫种类中，交配次数越多，雄虫的寿命就会越短38；雌性经常歧视已交配过的雄性，因为已交配过的雄虫精子减少，婚配礼物的营养减少，所以只能通过延长交配持续时间，以抵抗受精失败的风险。在许多鳞翅目昆虫中，发现雄虫交配历史对雌虫适合度没有影响39。有的昆虫具有能够区分配偶是否经历过交配和辨别雌虫生殖特征的能力，从而引起配偶

25、选择与交配持续时间上的差异34。在有的昆虫种类中，雌虫控制交配并且能延长交配持续时间并对雄虫进行选择。大猿叶虫雌虫的交配经历能引起交配持续时间的延长，而雄虫的交配经历与交配持续时间无关，说明大猿叶虫能识别配偶的交配经历34。实际上，昆虫的交配行为作为性行为的最后阶段，是昆虫综合感觉到的所有信息，并且从复杂的环境中找到少量的重要关键信息和种内特定的行为。在大多数昆虫中其交配行为的控制机制仍然是个谜，只能推测并设法解释发育期和求偶行为之间的关系。2.3产卵2.3.1产卵行为昆虫将卵从母体排除的过程称为产卵，昆虫产卵的行为受许多因素的影响和调控，主要包括外部环境因素和内部生理状态。外部环境因素主要有

26、温度、光照、水分等气候因素，以及产卵基质等因素，例如，一些植食性昆虫会考虑植物的叶片、茎秆等是否适合产卵，一般它们都会把卵产在幼虫喜食的植物上。内部因素则主要是雌虫的卵巢发育状况、营养条件等。也有一些昆虫，例如双翅目昆虫的雄虫，通过交配行为直接或通过神经内分泌系统间接传递能够刺激雌虫产卵的物质给雌性，协助其产卵。目前国内对于昆虫产卵方式、产卵能力的研究较多，对于产卵的内部控制机理研究较少。不同昆虫的产卵方式不同，有的昆虫有趋嫩或趋黄产卵习性，有的昆虫喜欢将卵产在叶片上，有的则喜欢产在叶鞘或果实上，有的甚至将卵产在土中，其妙的是雌性负子蝽则将卵产在雄性的背上40。有人研究松墨天牛的产卵行为，发现

27、雌虫背负雄虫, 边取食边产卵; 也可脱离雄虫单独产卵，雌虫在寄主枝条上咬槽产卵, 通常日产卵1-2 粒, 最多3 粒41。2.3.2产卵趋性昆虫与生物之间在长期协同进化和适应环境变化过程中而形成了产卵趋性。行为学研究结果表明，亚洲玉米螟Ostrinia furnacalis成虫具有交配栖息与产卵异地的习性，玉米螟对产卵寄主具有选择性，这种选择性不仅表现在对不同种间的选择，而且表现在对同种植物不同生育时期与长势的选择。寄主植物挥发性气味物质、幼虫粪便挥发物质等化学信号在欧洲玉米螟产卵寄主选择过程中具有重要作用42。早期有关小菜蛾Plutella xylostella对十字花科植物的行为反应研究表

28、明，芥子油苷是诱导其定向降落和刺激其产卵的主要物质，且该虫对含不同侧链结构的芥子油苷的反应没有差异，因此一般认为十字花科蔬菜影响小菜蛾搜索和产卵行为的主要物质是芥子油43。然而，近年来综合应用行为学、生物化学和电生理学方法的研究表明，小菜蛾对植物挥发物的反应特异性极高，且除芥子油外，还有许多化合物起着重要作用44。例如，小菜蛾对不含烯丙基芥子油的绿叶性气味仍表现强烈的趋性，虽然烯丙基芥子油与绿叶性气味物质的混合物引诱力更强45。更值得注意的是，甘蓝挥发物中的一些非极性物质对小菜蛾搜索产卵也表现极强的引诱和刺激功能。2.4抚幼抚幼幼仔的行为是先天性的，它与昆虫的发育阶段、激素分泌密切相关。大多数

29、非社会性昆虫的抚幼行为不明显，只是表现在选择合适的产卵生境，为幼虫找到适宜生存发育的条件。社会性昆虫具有明显的抚幼行为，如蜜蜂、蚂蚁等。一些前社会性昆虫种类也具有明显的抚幼行为特点，例如，盾蝽的雌虫产完卵之后，会长时间停留在卵块附近守候保护，以防它的天敌危害，直待全部卵块孵化后才离开。蠼螋习惯于在土中产卵，在雌雄交配以后, 雌虫便在土中挖出一个格外宽大的洞穴，当洞挖好以后，它立刻把恋恋不舍的雄虫“驱逐出境”，又用泥土封死洞口。洞里非常黑暗，雌虫产完卵以后，并不爬到洞口去沐浴阳光，而是继续守候在卵堆上面，精心护理着新的生命。它还经常爱抚地舔舔卵粒，显示出一片爱子之心，一直到幼虫破壳而出的时候，它

30、才匆匆忙忙地掘开洞口，到野外去为“ 儿女” 寻找充饥的食物46。还有一些昆虫的抚幼行为十分奇怪，例如，丹麦一些地区的一种蓝色蝴蝶欺骗蚂蚁来抚养蝴蝶幼虫, 而不是蚂蚁自己的幼虫, 因为这些蝴蝶幼虫进化出了一种模仿蚂蚁幼虫的外层，这些蝴蝶的幼虫先在沼泽植物上生长, 然后小红蚁Myrmica rubra 和皱结红蚁Myrmica ruginodis 把它们搬到自己的窝里。这些蚂蚁不顾自己的幼虫而照顾蝴蝶毛虫。生物学家了解到, 这些蝴蝶幼虫对蚂蚁幼虫表皮碳水化学的模拟越接近, 蝴蝶幼虫吸引蚂蚁的成功率越高, 但是这种模拟在不同的地方不尽相同47。3展望昆虫的繁殖行为是昆虫所有行为中最为重要，且最丰富多

31、彩有趣的一种行为，保证了昆虫种群的延续。目前对昆虫繁殖行为的研究越来越多，涉及到行为生态学，行为生理学，行为遗传学等多个交叉学科相结合。在昆虫繁殖行为领域中有很多饶有兴趣和有教益的问题。比如说雄性个体和雌性个体的生殖行为有时极不相同，以至于很难认为它们是同一个种；为什么雄性螳螂有时候为交配牺牲自己等等。为此，近一些年，国内外对昆虫性选择，亲代投资产生了比较大的兴趣，成为昆虫行为研究领域的一个热点领域。性选择（sexual selection）是由于对配子和后代投入存在性别差异并且有效性比偏雄，雄性个体之间争夺与雌性个体的交配机会，而雌性个体则选择交配对象，以免浪费繁殖投资的现象48。性选择的成

32、功与否直接决定了生物的繁殖成功率49，为了繁衍出优质后代，几乎所有的物种都会有各种各样的性选择行为，其目的是尽可能找到优质的配偶以保证种族的兴旺和发达50。性选择的作用是使雌雄两性个体的形态特征出现明显差异。它所选择的特征用于竞争配偶和吸引异性，最终影响他们所产后代的数量；如果动物所选择的形态特征是可以遗传的，那么性选择就会使这些特征得到散布。性选择可以是对形态上的选择，行为上的选择，也可以是对动物内在生理上及基因上的选择。选择可以针对动物本身直接进行，也可以通过对动物所处环境条件来进行。蒋志刚48认为性选择是以个体表型特征为基础的，通过选择过程使某一性个体在寻求配偶时比同性其他个体更有竞争力

33、。如雾社血斑天Aeolesthes oenochrous（Fairmaire)雄虫体型大小会影响雌虫的性选择51。为了繁衍出优质后代，昆虫在进行交配前通过对个体大小及各种外部形态特征等标准来选择交配对象。Robert52认为个体大小通常与种群的生态、行为及进化形式息息相关。白斑星天牛Anoplophora malasiaca (Thomson)和黄星天牛Psacothea hilaris (Pascoe)的雌虫会拒绝与小型雄虫而选择与大型雄虫交配53，这表明在雄性之间的竞争方面，个体大小是主要的因素。虽然性选择在对昆虫形态、行为上有很多依赖，有关报道也很多。但具体的交配持续时间受不受虫体大小的

34、影响；成虫的年龄及交配经历对雌雄虫的性选择有无影响；交配持续时间与成虫的交配经历之间有无相关性。尤其是交配选择对寄主植物的差异有无依赖，还需在今后的研究中做详细的研究。参考文献1 王成业.昆虫孤雌生殖起源的遗传机制和进化意义J.动物学研究，2001，32(6)：689695. 2 彩万志.孤雌生殖及其在进化上的意义J.昆虫知识，1989，26(6)：364367. 3 朱福良，蒋华业.中华稻蝗孤雌生殖F1代的观察研究J.植物保护，1991，4：2323.4 张欣杨，李杨，杨天翔，等.东亚飞蝗孤雌生殖与两性生殖特性的比较J.北京农学院学报， 2010，01：2729.5 张怀玉，张琍，沈泽淮，等

35、.棉蝗孤雌生殖的观察J.昆虫知识，1995，3：143144.6 张富满，王越人，王宝春.稻水象甲的扩散原因及治理对策J.吉林农业科学，2006，5：4244.7 彩万志.普通昆虫学M.中国农业大学出版社.2001,467-489.8 Anna G. Himler , Eric J. Caldera， Boris C. Baer，et al . No sex in fungus-farming ants or their cropsJ.Proceedings of the Royal Society B, 2009.03139 刘若楠，颜忠诚.昆虫求偶行为方式及生物学意义J.生物学通报，200

36、8，43(9)：68.10 尚玉昌.行为生态学M.北京:北京大学出版社，1998，63：353.11 马安宁.昆虫de婚配J.大自然，1996，6：2528.12 长有德，康乐.昆虫求偶鸣曲的行为特征与功能及其生态学意义J.动物学研究，2002，23(5)：419425.13 付新华，OHBA Nobuyoshi，王余勇等.条背萤的闪光求偶行为J.昆虫学报，2005，48(2)：227231.14 尚玉昌.动物的求偶喂食行为J.生物学通报，2006，41(3)：1416.15 王淑芬，孙汉洲，黄勇平，等.杨树分月扇舟蛾性信息素研究J.中南林学院学报，1999，19(02)：1114. 16 K

37、amimura M, Tatsuki S. Pheromonotroic activity in the head of the oriental budworm moth, helicovera assulta J. Entomol. Experim. Appl., 1995, 75: 189191.17 Carde R T, Roelofs W L. Temperature modification of male sex pheromone response and factors affecting femals calling in Holomelina immaculata J.

38、Can. Ent., 1973, 105: 15051512. 18 周淑辉，米松青，刘建平，等.环境温度和光周期对枣尺蛾求偶行为的影响J. 山西农业大学学报，2002，22(2)：11922. 19 Kamimura M, Tatsuki S. Diel rhythms of calling behavior and pheromone production of oriental tobacco budworm moth. Helicoverpa assulta (Lepidoptea: Noctuidae) J. Chem. Ecol., 1993, 19(12): 29532963.

39、20 Foster S P. Neural inactivation of sex pheromone production in mated light brown apple moths，Epiphysa postvittana (Walker) J. Insect Physiol., 1993, 39(3): 267273. 21 Raina A K, et al. Brain factor control of sex pheromone production in the female corn earworm moth J. Science, 1984, 225: 531533.2

40、2 长有德，康乐.昆虫在多次交配与精子竞争格局中的雌雄对策J.昆虫学报，2002，45(6):833839.23 季达明，徐长晟.动物行为学M.沈阳市，辽宁教育出版，1989，11：16117124 Giebultowicz J M, et al. Two-step regulation of sex pheromone decline in the mated gypsy moth females J. Arch. Insect Biochem. Physiol., 1991,16: 95105. 25 陆温. 眉斑楔天牛的繁殖行为研究J.华南农业大学，2007: 197.26 姚监，苏丽，

41、蒙永军，等.荔枝蒂蛀虫虫羽化及交配行为研究J.安徽农业科学，2009，37(25)：1204612048.27 温衍生，罗大全，赵冬香. 豇豆荚螟雌雄蛾求偶交配行为及其影响因子研究J.热带作物学报，2009，30(12)：18701875.28 黄芳，夏勤雯，匡先钜，等.柑橘灰象甲交配行为与繁殖的研究J.广西植保，2010，33(3)：105108.29 韩桂彪，杜家纬，李捷.枣粘虫交配行为生态学研究J.应用生态学报，2000，11(1)：99102.30 罗礼智，曹卫菊，钱坤，等.甜菜夜蛾交配行为和能力J.昆虫学报，2003，46(4)：494499.31 廖凌云，文礼章. 豇豆荚螟雌蛾交配

42、规律的研究J.湖南农业科学，2007，(4)： 132134.32 韩伟君，肖春，杨仕生，等.井上蛀果斑螟虫羽化及交配行为学特征研究J.云南大学学报，2008，30(1)：120122.33 Matthew D. Trager & Jaret C. Daniels. Size Effects on Mating and Egg Production in the Miami Blue ButterflyJ. Insect Behav (2011) 24:3443.34 刘兴平，何海敏，匡先钜，等. 影响大猿叶虫交配持续时间的因素J.昆虫学报，2010，53(5)：549554.35 A

43、ndrés JA & Cordero RA. Copulation duration and fertilization success in a damselfly: an example of cryptic female choice?J. Animal Behaviour, 2000, 59(4): 695703.36 张清泉，张雪丽，陆温，等.昆虫交配行为、繁殖适度和性信息素在国内的研究进展J.广西农业科学，2009，40(2)：164168.37 Jones TM & Elgar MA. The role of male age, sperm age an

44、d mating history on fecundity and fertilization success in the hide beetleJ. Proceding of the Royal Society of London, 2004, 271:13111318.38 Oliver C & Cordero C. Multiple mating reduces male survivorship but not ejaculate size in the polygamous insect Stenomacra marginella (Heteroptera: Largida

45、e)J. Evolutionary Ecology,2009, 23: 417424.39 McNamara KB, Jones TM & Elgar MA. No cost of male mating experience on female reproductive success in the almond moth, Cadra cautella (Lepidoptera: Pyralidae)J.Behavioral Ecology and Sociobiology, 2007, 61: 11771184.40 陈树椿.竹节虫目昆虫的产卵方式J.昆虫知识，2001，38(1)：7476.41 张永慧，郝德君