第十章 生态系统中的能量流动

1、生态系统生态学生态系统生态学 作为生物与环境组成的统一整体，生态系作为生物与环境组成的统一整体，生态系统不仅具有一定的统不仅具有一定的结构结构，而且具有一定的，而且具有一定的功能功能。生态系统的主要功能。生态系统的主要功能: 生态系统的能量流动生态系统的能量流动 生态系统的信息传递生态系统的信息传递 生态系统的物质循环生态系统的物质循环 生态系统生态学生态系统生态学第九章第九章 生态系统的一般特征生态系统的一般特征第十章第十章 生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动第十一章第十一章 生态系统中的物质循环生态系统中的物质循环第十章第十章 生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动（1 1）生态系

2、统中）生态系统中能量流动的起点能量流动的起点是从什么地方开始的？是从什么地方开始的？ 第十章第十章 生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动(1(1）生态系统中）生态系统中能量流动的起点能量流动的起点是从什么地方是从什么地方开始开始的？的？ 从从生产者固定太阳能生产者固定太阳能开始开始的的 所以，植物固定太阳能或制造有机物质的过程称所以，植物固定太阳能或制造有机物质的过程称为为初级生产初级生产( (量量) )或第一性生产或第一性生产( (量量) )。 第十章第十章 生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动（1 1）生态系统中）生态系统中能量流动的起点能量流动的起点能不能从动物开始能不能从动物开

3、始? ? 为什么？为什么？ 不能不能。动物是动物是靠消耗靠消耗植物的植物的初级生产物质（量）初级生产物质（量）来合成自身物质。来合成自身物质。 因此，动物和其他异养生物的生产（量）就称为因此，动物和其他异养生物的生产（量）就称为次级生产（量）或第二性生产（量）次级生产（量）或第二性生产（量）(secondary production)。第十章第十章 生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动（2 2）能量流动的数量及作用）能量流动的数量及作用 生态系统的生产者生态系统的生产者绿色植物通过光合绿色植物通过光合作用，把太阳光能转化为化学能，储存在它们作用，把太阳光能转化为化学能，储存在它们制造的有机

4、物中。制造的有机物中。生产者所固定的全部太阳能生产者所固定的全部太阳能，就是流经，就是流经生态系统的生态系统的总能量总能量，也是，也是一切生物一切生物生命活动的动力生命活动的动力，也是，也是生态系统存在和发展的生态系统存在和发展的动力动力。第十章第十章 生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动l生产者所固定的全部太阳能（生产者所固定的全部太阳能（称为初级生产量）中，有一部称为初级生产量）中，有一部分是被植物自己的呼吸（分是被植物自己的呼吸（R R）消耗掉了，消耗掉了，剩下的部分剩下的部分才以有才以有机物质的形式用于植物的生长机物质的形式用于植物的生长和生殖，所以和生殖，所以剩下的部分剩下的部分

5、称为称为净初级生产量净初级生产量第十章第十章 生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动 净初级生产量净初级生产量(net primary production, NP)，加上呼吸消耗，加上呼吸消耗在内的在内的全部生产量全部生产量称为称为总初级生总初级生产量产量(gross primary production,)。这三者之间的关系是：。这三者之间的关系是： GP=NP+R NP=GP-R第十章第十章 生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动 净初级生产量是生态系统中其他生物（主净初级生产量是生态系统中其他生物（主要是各种动物和人）可以利用的能量。要是各种动物和人）可以利用的能量。生产生产量量、

6、生产、生产力力、生物量、现存量的含义、生物量、现存量的含义第十章第十章 生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动生产量生产量(production)：一定时期内一定时期内有机物质有机物质增加的总重量增加的总重量初级生产量初级生产量(primary production)：绿色植物的生产量：绿色植物的生产量次级生产量次级生产量(seconddary production)：消费者的生产量：消费者的生产量总初级总初级生产量生产量、净初级、净初级生产量生产量总生产量总生产量(gross production)：某一时期合成的有机物质：某一时期合成的有机物质总量总量净生产量净生产量(net produ

7、ction)：总生产量减去呼吸部分：总生产量减去呼吸部分后所后所剩余剩余的部分的部分总次级总次级生产量、生产量、净次级净次级生产量生产量第十章第十章 生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动 生产力生产力(productivity)(productivity)：单位单位时间时间单位面积的生产量，单位面积的生产量， 即，生产的速率。即，生产的速率。总初级生产力：总初级生产力：净初级生产力：净初级生产力：初级生产力：单位时间单位面积初级生产力：单位时间单位面积生产者生产者 所固定的全部太阳能所固定的全部太阳能次级生产力：次级生产力：第十章第十章 生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动生物量生物量

8、(biomass)(biomass)：某一特定时刻调查时，单位面：某一特定时刻调查时，单位面 积内所积存的积内所积存的生活生活有机质。有机质。 生物量实际上是净生产量的累积量；生物量实际上是净生产量的累积量；生产量和生物量是两个完全不同的概念；生产量和生物量是两个完全不同的概念；一个或一个以上生物种，或群落中所有生物种的总个数或总干重一个或一个以上生物种，或群落中所有生物种的总个数或总干重第十章第十章 生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动现存量现存量(standing crop)(standing crop)：某一：某一特定时刻特定时刻调查调查时，单位面积内所时，单位面积内所积存的有机质。

9、积存的有机质。 常用于种群和群落。也常用于生物体常用于种群和群落。也常用于生物体的某些部分的某些部分“如地上部分叶的现存量如地上部分叶的现存量”等。等。第十章第十章 生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动 对生态系统对生态系统某营养级某营养级来说，来说，总生产量总生产量不仅因自身不仅因自身呼吸呼吸而消耗，也由于受更高营养级动物的而消耗，也由于受更高营养级动物的取食和营养取食和营养级中某个个体（或某个器官）的死亡级中某个个体（或某个器官）的死亡而减少，所以而减少，所以 dB/dtdB/dt= = GP GP-R-H-D -R-H-D 生物量实际上是净生产量的累积量生物量实际上是净生产量的累积量

10、第十章第十章 生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动 dB/dt dB/dt= = GP GP-R-H-D -R-H-D dB/dtdB/dt- -单位时间内生态系统某营养级生物量的变化量单位时间内生态系统某营养级生物量的变化量GP -GP -单位时间内生态系统某营养级的总生产量单位时间内生态系统某营养级的总生产量R -R -单位时间内生态系统某营养级的呼吸量单位时间内生态系统某营养级的呼吸量H -H -单位时间内生态系统某营养级被较高营养级动物单位时间内生态系统某营养级被较高营养级动物 所取食的量所取食的量D -D -单位时间内生态系统某营养级因死亡而损失的量单位时间内生态系统某营养级因死

11、亡而损失的量第十章第十章 生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动 生态系统生态系统演替过程演替过程中，任一营养级，通常中，任一营养级，通常GPR，NP为正值。为正值。 NP除去除去被动物被动物取食取食和和死亡死亡的一部分外，的一部分外，其余其余则转则转化为生物量。化为生物量。 生物量将随时间推移而渐渐增加，表现为生物量生物量将随时间推移而渐渐增加，表现为生物量的增长。的增长。（森林群落演替（森林群落演替早期由于植物生物量很低早期由于植物生物量很低，初级生产量，初级生产量不高；不高；随时间推移，生物量渐渐增加随时间推移，生物量渐渐增加，生产量也提高），生产量也提高）dB/dt= GP-R-H-

12、D第十章第十章 生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动 当生态系统的演替达到顶极状态或发育成熟时当生态系统的演替达到顶极状态或发育成熟时，生物量便不再增长生物量便不再增长，保持一种动态平衡。，保持一种动态平衡。 （NP仍为正值被动物取食和死亡的部分）仍为正值被动物取食和死亡的部分）dB/dtdB/dt= = GP GP-R-H-D-R-H-D0 0第十章第十章 生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动地球上各地的净初级生产力和生物量相差极大地球上各地的净初级生产力和生物量相差极大生态系统生态系统净初级生产净初级生产力力生物量生物量生态系统生态系统净初级生产力净初级生产力热带雨林热带雨林200

13、0gm2a45 kgm2海水上涌区海水上涌区1000 gm2a温带森林温带森林1300gm2a30 kgm2沼泽沼泽3300 gm2a温带草原温带草原500 gm2a1.5 kgm2河口河口10002500 gm2a冻土带冻土带140 gm2a0.6 kgm2 第十章第十章 生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动 净初级生产净初级生产量随纬度增加逐量随纬度增加逐渐降低。渐降低。 由热带雨林由热带雨林向常绿林、落叶向常绿林、落叶林、北方针叶林林、北方针叶林、稀树草原、温、稀树草原、温带草原、寒漠依带草原、寒漠依次减少。次减少。地球上净初级生产力的分布地球上净初级生产力的分布第十章第十章 生态系

14、统中的能量流动生态系统中的能量流动生态系统初级生产量的限制因素生态系统初级生产量的限制因素 （影响因素）（影响因素）第十章第十章 生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动l光、光、CO2、水和营养物质是初级生产量的基、水和营养物质是初级生产量的基本资源本资源l温度是影响光合效率的主要因素温度是影响光合效率的主要因素 初级生产量由光、初级生产量由光、 CO2 、水、营养物质、水、营养物质、温度和氧温度和氧六个因素决定的。六个因素决定的。第十章第十章 生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动初级初级生产量生产量的测定方法的测定方法（1）收获量测定法）收获量测定法 （2） CO2测定法测定法（3）氧

15、气测定法）氧气测定法 （4）放射性标记物测定法）放射性标记物测定法（5）叶绿素测定法）叶绿素测定法 生物量实质上是净生产量的累积量生物量实质上是净生产量的累积量第十章第十章 生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动初级初级生产量生产量的测定方法的测定方法l适用对象：陆地生态系统适用对象：陆地生态系统l方法：收割法方法：收割法 (harvest method) ，即，即定期收割定期收割植被，烘干至恒重，然后以每年每平方米的干植被，烘干至恒重，然后以每年每平方米的干物质重量来表示。物质重量来表示。dB/dt= GP-R-H-D第十章第十章 生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动l植物被收割的部分

16、依据研究的目的而确定。植物被收割的部分依据研究的目的而确定。 草本植物、水生植物通常只收割地上部分。草本植物、水生植物通常只收割地上部分。 忽视忽视对植物对植物根根的测定往往会造成的测定往往会造成很大的误差很大的误差，特别是树木和很多水生植物其根系往往很发达。特别是树木和很多水生植物其根系往往很发达。l收割法常常需要进行收割法常常需要进行多次收割多次收割，对现存量，对现存量至少至少要进要进行行两次两次测定，一次在测定，一次在生长季开始生长季开始时，一次在时，一次在生长季生长季结束结束时。时。（ dB/dtdB/dt= = GP-RGP-R-H-D-H-D ）第十章第十章 生态系统中的能量流动生

17、态系统中的能量流动l用连续收割的方法可以精确地测定用连续收割的方法可以精确地测定森林森林的的净初级生产量净初级生产量，但这种工作很费力，但这种工作很费力，也非常困难，在实际操作中受到一定限也非常困难，在实际操作中受到一定限制。制。第十章第十章 生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动初级生产量的测定方法初级生产量的测定方法（1）收获量测定法）收获量测定法 （2） CO2测定法测定法（3）氧气测定法）氧气测定法 （4）放射性标记物测定法）放射性标记物测定法（5）叶绿素测定法）叶绿素测定法 第十章第十章 生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动（3）生态系统能量流动的）生态系统能量流动的全过程全过

18、程l净初级生产量是生产者以上各营养级所需能量的唯一来源净初级生产量是生产者以上各营养级所需能量的唯一来源l次级生产是指动物和其他异养生物的生产次级生产是指动物和其他异养生物的生产 动物和其他异养生物的生产量就称为次级生产量或第二动物和其他异养生物的生产量就称为次级生产量或第二性生产量性生产量(secondary production)。次级生产量的生产过程图解次级生产量的生产过程图解碎屑食物链碎屑食物链分解过程分解过程第十章第十章 生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动l分解过程分解过程 死有机物质的逐步降解，还原为无机物，释放能量死有机物质的逐步降解，还原为无机物，释放能量的过程。的过程。

19、 无机元素从有机物中释放出来，称为矿化无机元素从有机物中释放出来，称为矿化。意义意义l 使营养物质再循环，给生产者提供营养物质；使营养物质再循环，给生产者提供营养物质；l 维持大气中维持大气中CO2浓度；浓度；l稳定和提高稳定和提高土壤有机质含量，为碎屑食物链各级生物提供食物；土壤有机质含量，为碎屑食物链各级生物提供食物；l改善土壤物理性状。改善土壤物理性状。第十章第十章 生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动 分解过程分解过程是一个复杂过程是一个复杂过程，包括，包括三个过三个过程程 碎裂碎裂 异化异化 淋溶淋溶第十章第十章 生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动l碎裂碎裂由于物理的和生物

20、的作用，把尸体分由于物理的和生物的作用，把尸体分解为颗粒状的碎屑解为颗粒状的碎屑第十章第十章 生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动 分解过程分解过程是一个很复杂的过程是一个很复杂的过程，包括，包括三三个过程个过程 碎裂碎裂 异化异化 淋溶淋溶第十章第十章 生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动l碎裂碎裂由于物理的和生物的作用，把尸体分由于物理的和生物的作用，把尸体分解为颗粒状的碎屑解为颗粒状的碎屑l异化异化有机物质在酶的作用下分解，从聚合有机物质在酶的作用下分解，从聚合体变成单体，例如，由纤维素变成葡萄糖，进体变成单体，例如，由纤维素变成葡萄糖，进而成为矿物成分。而成为矿物成分。第十章第

21、十章 生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动 分解过程分解过程是一个很复杂的过程是一个很复杂的过程，包括，包括三三个过程个过程 碎裂碎裂 异化异化 淋溶淋溶第十章第十章 生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动l碎裂碎裂由于物理的和生物的作用，把尸体分由于物理的和生物的作用，把尸体分解为颗粒状的碎屑解为颗粒状的碎屑l异化异化有机物质在酶的作用下分解，从聚合有机物质在酶的作用下分解，从聚合体变成单体，例如由纤维素变成葡萄糖，进而体变成单体，例如由纤维素变成葡萄糖，进而成为矿物成分成为矿物成分l淋溶淋溶可溶性物质被水所淋洗出，是一种纯可溶性物质被水所淋洗出，是一种纯物理过程物理过程 第十章第十章

22、 生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动 分解过程分解过程是一个很复杂的过程，包括三个过程是一个很复杂的过程，包括三个过程 碎裂碎裂 异化异化 淋溶淋溶 分解过程中，这三个过程是交叉进行、相互影响分解过程中，这三个过程是交叉进行、相互影响的。的。第十章第十章 生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动 分解过程的速率，决定于分解过程的速率，决定于 分解者的生物种类分解者的生物种类 待分解资源的质量待分解资源的质量 分解时的理化环境分解时的理化环境 三方面的组合决定了分解过程每一阶三方面的组合决定了分解过程每一阶段的速率。段的速率。第十章第十章 生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动分解者的生

23、物种类分解者的生物种类1.微生物微生物 细菌和真菌是主要的分解者。细菌和真菌是主要的分解者。2.动物动物（1）主要是食碎屑的）主要是食碎屑的无脊椎动物无脊椎动物 按机体大小可分为按机体大小可分为:小型小型土壤动物土壤动物中型中型土壤动物土壤动物大型大型土壤动物土壤动物巨型巨型土壤动物土壤动物第十章第十章 生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动小型土壤动物小型土壤动物 体宽在体宽在100m以下，包括线虫、轮虫、螨。以下，包括线虫、轮虫、螨。 中型土壤动物中型土壤动物 体宽体宽100m2mm，包括弹尾、螨、线蚓、双翅，包括弹尾、螨、线蚓、双翅目幼虫和小型甲虫等；目幼虫和小型甲虫等； 主要作用是主

24、要作用是调节微生物种群的大小和对大型动物调节微生物种群的大小和对大型动物粪便粪便进行进行处理和加工处理和加工；第十章第十章 生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动大型大型(2mm20mm)和和巨型巨型(20mm)土壤动物土壤动物 各种取食枯枝落叶的各种取食枯枝落叶的节肢动物节肢动物，如千足类、等足，如千足类、等足目和端足目的目和端足目的蜗牛、蚯蚓蜗牛、蚯蚓等。等。 是碎裂是碎裂植物残叶和翻动土壤植物残叶和翻动土壤的主力。的主力。 对分解和土壤结构有明显影响。对分解和土壤结构有明显影响。第十章第十章 生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动分解者的生物种类分解者的生物种类1.微生物微生物 微生

25、物中细菌和真菌是主要的分解者。微生物中细菌和真菌是主要的分解者。2.动物动物（1）陆地分解者中的动物主要是食碎屑的）陆地分解者中的动物主要是食碎屑的无脊椎动物无脊椎动物 按机体大小可分为按机体大小可分为:小型土壤动物小型土壤动物中型土壤动物中型土壤动物大型土壤动物大型土壤动物巨型土壤动物巨型土壤动物不同地区分解者（各类动物）所起的主要作用是不同的不同地区分解者（各类动物）所起的主要作用是不同的第十章第十章 生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动 低纬度低纬度热带地区热带地区起作用的主要是起作用的主要是大型土壤大型土壤动物动物，其分解作用明显高于温带和寒带；，其分解作用明显高于温带和寒带； 高

26、纬度高纬度寒温带和冻原地区寒温带和冻原地区多为多为中、小型动中、小型动物物，大型土壤动物对物质分解起的作用很小。，大型土壤动物对物质分解起的作用很小。第十章第十章 生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动 分解过程的特点和速率，决定于分解过程的特点和速率，决定于 分解者的生物种类分解者的生物种类 待分解资源的质量待分解资源的质量 分解时的理化环境分解时的理化环境 三方面的组合决定分解过程每一阶段三方面的组合决定分解过程每一阶段的速率。的速率。第十章第十章 生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动待分解资源的质量待分解资源的质量 待分解资源的待分解资源的物理和化学性质物理和化学性质影响着待分影响

27、着待分解资源分解的速度。其中，解资源分解的速度。其中， 待分解资源中待分解资源中营养物质的浓度营养物质的浓度常成为分解常成为分解过程的限制因素。如，过程的限制因素。如，N第十章第十章 生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动 微生物体内含微生物体内含N量高，其量高，其C N约为约为10 1，即微生，即微生物生物量每增加物生物量每增加11g就需要有就需要有1gN的供应量。的供应量。 但大多数待分解的植物组织其含但大多数待分解的植物组织其含N量比此值低得多量比此值低得多，C N为为4080 1。 因此，因此，N的供应量经常成为限制因素，分解速率在的供应量经常成为限制因素，分解速率在很大程度上取决于

28、很大程度上取决于N的供应。的供应。 待分解资源的待分解资源的C N，常可作为，常可作为生物降解性能生物降解性能的测的测度指标。最适度指标。最适C N比大约是比大约是2530 1。 第十章第十章 生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动 分解过程的特点和速率，决定于分解过程的特点和速率，决定于 分解者的生物种类分解者的生物种类 待分解资源的质量待分解资源的质量 分解时的理化环境分解时的理化环境 三方面的组合决定分解过程每一阶段三方面的组合决定分解过程每一阶段的速率。的速率。第十章第十章 生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动分解时的理化环境分解时的理化环境 温度和湿度温度和湿度是两个主要的理化

29、因子：是两个主要的理化因子：l温度较高、湿度适中的地带，分解速率高；温度较高、湿度适中的地带，分解速率高；l温和干燥的地带，分解速率低；温和干燥的地带，分解速率低；l湿度大，通气不好的土壤中易积累有机物质。湿度大，通气不好的土壤中易积累有机物质。第十章第十章 生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动 例如，例如， 受水浸泡的沼泽土壤，由于水泡、缺氧，受水浸泡的沼泽土壤，由于水泡、缺氧，抑制微生物活动，分解速率极低，有机物质积抑制微生物活动，分解速率极低，有机物质积累量很大。累量很大。 这是沼泽土可供开发有机肥料和生物能源这是沼泽土可供开发有机肥料和生物能源的原因。的原因。 第十章第十章 生态系

30、统中的能量流动生态系统中的能量流动 分解过程的特点和速率，决定于分解过程的特点和速率，决定于 分解者的生物种类分解者的生物种类 待分解资源的质量待分解资源的质量 分解时的理化环境分解时的理化环境 三方面的组合决定分解过程每一阶段三方面的组合决定分解过程每一阶段的速率。的速率。第十章第十章 生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动分解特征的一个重要指标分解特征的一个重要指标 分解指数分解指数： K=I / X其中，其中，k分解指数分解指数 I死有机物年输入总量死有机物年输入总量 X死有机物质总量（现存量）死有机物质总量（现存量）第十章第十章 生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动 湿热的热带雨

31、林，湿热的热带雨林，k值往往大于值往往大于1，这是因为年分，这是因为年分解量高于输入量。解量高于输入量。 温带草地的温带草地的k值高于温带落叶林，甚至与热带雨值高于温带落叶林，甚至与热带雨林接近，这是因为禾本草类的林接近，这是因为禾本草类的枯枝落叶量高枯枝落叶量高（ K=I / X ，分子大），其木质素含量和酚的含量（，分子大），其木质素含量和酚的含量（难分解物难分解物质质）都较落叶林的）都较落叶林的低低，所以分解率高。，所以分解率高。 第十章第十章 生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动生态系统能量流动的全过程生态系统能量流动的全过程太阳能太阳能第十章第十章 生态系统中的能量流动生态系统中

32、的能量流动（4）生态系统能量流动的特点）生态系统能量流动的特点 单向单向 从生产者从生产者初级消费者初级消费者次级消费者次级消费者三级消三级消费者费者。 逐级递减逐级递减 能量金字塔能量金字塔第十章第十章 生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动（5）研究生态系统能量流动的目的）研究生态系统能量流动的目的 （能不能改变生态系统能量流动的规律？）（能不能改变生态系统能量流动的规律？） 虽然不能改变能量流动的客观规律，但可虽然不能改变能量流动的客观规律，但可设法调整能量流动方向，使能量流向对人类最设法调整能量流动方向，使能量流向对人类最有益的部分。有益的部分。dB/dt= GP-R-H-D第十章第十章 生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动例如，例如， 在森林中，最好使能量多储存在木材中；在森林中，最好使能量多储存在木材中； 在草原牧场上，则最好使能量多流到牛、羊等牲在草原牧场上，则最好使能量多流到牛、羊等牲畜体内，获得更多的毛、肉、皮、奶等畜产品。畜体内，获得更多的毛、肉、皮、奶等畜产品。第十章第十章 生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动第十章第十章 生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动 作为生物与环境组成的统一整体，生态系统不仅作为生物与环境组成的统一整体，生态系统不仅具有一定的结构，而且具有一定的功能。生态系统的具有