第3章光合作用(下)

1、 在叶绿体基质进行。在叶绿体基质进行。 有有3条途径条途径： C3 途径（卡尔文循环）途径（卡尔文循环） C4 途径途径景天酸代谢（景天酸代谢（CAM）只能固定、转移只能固定、转移COCO2 2 不能形成淀粉等产物不能形成淀粉等产物固定转移固定转移COCO2 2, ,能形能形成淀粉等产物成淀粉等产物三、碳同化三、碳同化（CO2 assimilation） 碳同化碳同化( (二氧化碳同化二氧化碳同化) )：植物利用植物利用光反应中形成的同化力光反应中形成的同化力(ATP(ATP和和NADPH)NADPH)，将将COCO2 2转化为糖类的过程。转化为糖类的过程。 C C3 3 途径（卡尔文循环）途

2、径（卡尔文循环）v 卡尔文等利用放射性同位素和纸层析等方卡尔文等利用放射性同位素和纸层析等方法，提出二氧化碳同化的循环途径，故称法，提出二氧化碳同化的循环途径，故称卡尔文循卡尔文循环或光合环环或光合环。这个途径的这个途径的CO2固定最初产物是一种固定最初产物是一种三碳化合物三碳化合物(PGA) ，故又称，故又称C3途径；途径；CO2的受体是的受体是一种戊糖一种戊糖(RuBP) ，故称为，故称为还原戊糖磷酸途径。还原戊糖磷酸途径。 沿着沿着C C3途径同化途径同化COCO2的植物，称为的植物，称为C C3植物植物，多为，多为温带和寒温带植物，如温带和寒温带植物，如小麦、大豆、棉花、油菜小麦、大豆

3、、棉花、油菜等。等。 C3途径大致可分为三个阶段途径大致可分为三个阶段 ： 羧化阶段羧化阶段 还原阶段还原阶段 更新（再生）阶段更新（再生）阶段诺贝尔化学奖诺贝尔化学奖Dr. Melvin CalvinOctober 26, 1961Nobel Prize for Chemistry 羧化阶段（羧化阶段（ Carboxylation phase) RuBP +CO2 2PGA （1,5-二磷酸核酮糖）二磷酸核酮糖） （3-磷酸甘油酸）磷酸甘油酸）还原阶段还原阶段 (Retuction phase)PGA DPGA PGAld （1，3 二磷酸甘油酸）二磷酸甘油酸） （3 磷酸甘油醛）磷酸甘油醛

4、） 从从PGA 到到PGAld 过程中，由光合作用生成的过程中，由光合作用生成的ATP与与 NADPH均被利用掉。均被利用掉。CO2一旦还原到一旦还原到PGAld，光合，光合作用的储能过程便完成作用的储能过程便完成。RubiscoCO2受体初产物ATP3-磷酸甘油酸激酶NADPNADPH3-磷酸甘油醛脱氢酶PGAld 在叶绿体内合成淀粉在叶绿体内合成淀粉 转移至细胞质中合成蔗糖转移至细胞质中合成蔗糖 用于用于RuBP的再生，加速的再生，加速CO2的固定的固定更新阶段更新阶段(Regeneration phase) G6P淀粉果糖二磷酸醛缩酶DHAPPGAld异构酶FBP果糖，二磷酸磷酸酶F6P

5、继续循环F6PPGAldE4P+Xu5PSBPDHAP E4P+S7PR5P+PGAldS7P+Xu5PRu5PR5PRu5PXu5PRuBPATPRu5PRu5PKSBPase（磷酸二羟丙酮）（6-磷酸果糖） （6-磷酸葡萄糖）RuBP是羧化阶段， 是还原阶段，其余反应是更新阶段PGA3CO26ATP6ADP6NADPH6NADP+6PiDPGAPGAldDHAP 3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛+6NADP+3H+9ADP+8PiC3 途径的调节途径的调节自身催化自身催化 代谢物浓度影响反应的方向和速度代谢物浓度影响反应的方向和速度光的调节光的调节 5种

6、需光调节的酶；光增加种需光调节的酶；光增加RubiscoRubisco的活性的活性光合产物输出速率的调节光合产物输出速率的调节 磷酸丙糖磷酸丙糖 + Pi 磷酸丙糖磷酸丙糖 + Pi （叶绿体）（细胞质）（叶绿体）（细胞质） （细胞质）（细胞质） （叶绿体）（叶绿体）磷酸运送体磷酸运送体 C C4 4途径途径（四碳二羧酸途径，（四碳二羧酸途径，Hatch/Slack） 60年代，发现玉米等植物固定年代，发现玉米等植物固定CO2的最初产物是的最初产物是草酰乙酸（草酰乙酸（OAA）四碳二羧酸途径，即四碳二羧酸途径，即C4途径途径。 把具有把具有C4途径的植物称为途径的植物称为C4植物植物，多为热带

7、和，多为热带和亚热带植物，如亚热带植物，如玉米、高粱、甘蔗、苋菜玉米、高粱、甘蔗、苋菜等。等。 C4途径可分为羧化、还原、转移、脱羧与更新途径可分为羧化、还原、转移、脱羧与更新5个阶段个阶段 CO2受体受体：磷酸烯醇式丙酮酸（：磷酸烯醇式丙酮酸（PEP） 初产物初产物：草酰乙酸（：草酰乙酸（OAA） 酶酶：PEP羧化酶（羧化酶（PEPC） PEP+HCO3- OAA+Pi 发生部位、酶、受体、产物与发生部位、酶、受体、产物与C3 均不同均不同 PEPC 1. 1. C4途径的反应步骤途径的反应步骤( (丙酮酸或丙氨酸丙酮酸或丙氨酸) )Asp转转氨酶氨酶谷谷氨氨酸酸NADP-苹果酸脱氢酶苹果酸

8、脱氢酶酮戊二酸酮戊二酸ATP+Pi类型类型进入维管进入维管束鞘细胞束鞘细胞的的C C4 4酸酸脱羧脱羧部位部位脱羧酶脱羧酶返回叶肉返回叶肉细胞的主细胞的主要要C C3 3酸酸植物种类植物种类NADP-NADP-苹果苹果酸酶型酸酶型苹果酸苹果酸叶绿体叶绿体NADPNADP+ +苹果酸苹果酸酶酶丙酮酸丙酮酸玉米玉米甘蔗甘蔗高粱高粱NAD-NAD-苹果苹果酸酶型酸酶型天冬氨酸天冬氨酸线粒体线粒体NADNAD+ +苹果酸酶苹果酸酶丙氨酸丙氨酸狗尾草狗尾草马齿苋马齿苋PEP-PEP-羧化羧化酶型酶型天冬氨酸天冬氨酸细胞质细胞质PEPPEP羧化激酶羧化激酶丙氨酸和丙氨酸和丙酮酸丙酮酸羊草羊草卫矛卫矛非洲鼠

9、尾粟非洲鼠尾粟2. 2. C4途径的类型途径的类型3、C4途径的调节：途径的调节： 光，效应剂，二价金属离子等光，效应剂，二价金属离子等 可调节可调节C4途径的酶活性。途径的酶活性。( (三三) )景天酸代谢途径（景天酸代谢途径（CAM CAM 途径）途径） Crassulaceae acid metabolismCrassulaceae acid metabolism 景天科（景天、落地生根）、仙人景天科（景天、落地生根）、仙人掌科（仙人掌）、凤梨科（菠萝）等。掌科（仙人掌）、凤梨科（菠萝）等。凤梨凤梨（菠萝）（菠萝） 仙人球仙人球CAM植物：植物：按按CAMCAM途径固定途径固定COCO2

10、 2的植物。的植物。气孔白天关闭，夜间开放气孔白天关闭，夜间开放-固定二氧化碳固定二氧化碳夜间夜间气孔开放气孔开放 PEP+CO2 OAA+Pi OAA 苹果酸苹果酸 积累在液泡积累在液泡白天白天气孔关闭气孔关闭 苹果酸苹果酸 丙酮酸丙酮酸+CO2PEPC苹果酸脱氢酶苹果酸酶NADPNADPH发生在细胞质、发生在细胞质、液泡液泡发生在细胞质、发生在细胞质、叶绿体叶绿体1. 1. CAM的过程的过程CO2参与参与C3循环；丙酮酸可转化为循环；丙酮酸可转化为PEP，再次进入此循环，也可进入线粒体被氧化再次进入此循环，也可进入线粒体被氧化脱羧生成脱羧生成CO2 ，参与，参与C3循环。循环。线粒体线粒

11、体氧化脱羧氧化脱羧叶叶绿绿体体2、CAM途径的调节途径的调节v短期调节：短期（昼夜）调节，短期调节：短期（昼夜）调节，PEPPEP羧化酶夜羧化酶夜晚起作用，脱羧酶白天起作用。晚起作用，脱羧酶白天起作用。v长期调节：长期干旱下，某些兼性或诱导的长期调节：长期干旱下，某些兼性或诱导的CAMCAM植物，如植物，如冰叶日中花冰叶日中花保持保持CAMCAM类型，但水类型，但水分充足时转变为分充足时转变为C3C3类型。类型。C3、 C4和和CAM植物的主要光合特征比较植物的主要光合特征比较 光合产物的直接产物主要是光合产物的直接产物主要是糖类糖类，还有还有氨基酸氨基酸、蛋白质蛋白质、脂肪酸脂肪酸和和有机酸

12、有机酸。四、光合作用的产物四、光合作用的产物 大多数高等植物的光合产物是大多数高等植物的光合产物是淀粉淀粉( (棉花、棉花、大豆、烟草等大豆、烟草等) )，洋葱、大蒜的光合产物是，洋葱、大蒜的光合产物是葡葡萄糖和果糖，萄糖和果糖，小麦、蚕豆等主要是小麦、蚕豆等主要是蔗糖蔗糖。 糖类以糖类以蔗糖蔗糖和和淀粉淀粉最为普遍。最为普遍。( (一一) )光合作用的直接产物光合作用的直接产物v1、淀粉的合成、淀粉的合成（1）场所：）场所：叶绿体叶绿体（2）原料：来自于）原料：来自于C3途径的磷酸丙糖途径的磷酸丙糖 DHAP+PGAldFBP F6P G6P G1P G1P+ATP ADPG 淀粉淀粉v2、

13、蔗糖的合成、蔗糖的合成（1）场所：）场所：细胞质细胞质（2）原料：来自于）原料：来自于C3途径的磷酸丙糖（途径的磷酸丙糖（磷酸转运体）磷酸转运体） DHAP+PGAldFBP F6P G6P G1P G1P+UTP UDPG 蔗糖蔗糖淀粉合酶淀粉合酶蔗糖合酶蔗糖合酶ADPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶( (二二) )淀粉与蔗糖的合成淀粉与蔗糖的合成（三）蔗糖和淀粉合成的调节（三）蔗糖和淀粉合成的调节二者合成原料相同，呈竞争反应。二者合成原料相同，呈竞争反应。1 1、PiPi浓度调节浓度调节：胞质：胞质PiPi浓度高时利于蔗糖合成浓度高时利于蔗糖合成2 2、昼夜调节昼夜调节：ADPGADPG焦磷酸化酶是

14、控制淀粉合成的焦磷酸化酶是控制淀粉合成的主要酶，此酶活性被主要酶，此酶活性被PGAPGA活化，而被活化，而被PiPi抑制，抑制， 白天白天PGA/PiPGA/Pi比值高，合成淀粉活跃，晚上或暗处比值高，合成淀粉活跃，晚上或暗处则主要合成蔗糖。且白天合成滞留于叶绿体的淀则主要合成蔗糖。且白天合成滞留于叶绿体的淀粉晚上水解为麦芽糖和葡萄糖，再度合成蔗糖。粉晚上水解为麦芽糖和葡萄糖，再度合成蔗糖。 第第 五五 节节 光光 呼呼 吸吸Photorespiration光呼吸：光呼吸：植物绿色细胞在光下吸收植物绿色细胞在光下吸收O2，放出，放出 CO2的过程。的过程。 也称为也称为C2环环 一、一、光呼吸

15、的生化历程光呼吸的生化历程 光呼吸是一个氧化过程，被氧化的底物是乙醇酸。光呼吸是一个氧化过程，被氧化的底物是乙醇酸。 光呼吸底物乙醇酸的生物合成光呼吸底物乙醇酸的生物合成 ： RuBP + O2 2-磷酸乙醇酸磷酸乙醇酸 + 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸乙醇酸磷酸乙醇酸+H2O 乙醇酸乙醇酸 + 磷酸磷酸 Rubisco具有双重活性具有双重活性，既催化，既催化RuBP的羧化反应，的羧化反应，又催化又催化RuBP的加氧反应。其活性及相对速率完全决的加氧反应。其活性及相对速率完全决定于定于CO2和和O2的相对浓度。的相对浓度。 Rubisco磷酸酶光呼吸代谢途径光呼吸代谢途径线粒体 过氧化物

16、酶体叶绿体磷酸乙醇酸NH3+CO2甘氨酸丝氨酸ATPADPNAD+NADH甘油酸甘油酸光呼吸光呼吸C2循环：循环：在在叶绿体叶绿体、过氧化物过氧化物酶体、线酶体、线粒体粒体3 种种细胞器细胞器中中进行进行( (一一) )消除乙醇酸的毒害。消除乙醇酸的毒害。二、光呼吸的生理功能二、光呼吸的生理功能( (二二) )为为C3途径提供途径提供CO2，维持，维持C3循环的运转。循环的运转。( (四四) )补充氮代谢：补充氮代谢：甘氨酸、丝氨酸等的形成和甘氨酸、丝氨酸等的形成和转化过程，对绿色细胞的氮代谢是一个补充。转化过程，对绿色细胞的氮代谢是一个补充。( (三三) )防止强光对光合机构的破坏：防止强光

17、对光合机构的破坏：消耗过剩的消耗过剩的同化力，减少同化力，减少O2-.的形成，保护光合机构。的形成，保护光合机构。( (五五) )减少碳的损失：减少碳的损失：2 2个乙醇酸转化个乙醇酸转化1 1个个PGAPGA，释放释放1 1个个COCO2。一、结构特征一、结构特征 1. C4植物维管束鞘细胞有叶绿体，没有基粒。植物维管束鞘细胞有叶绿体，没有基粒。 2. C4植物叶肉细胞排列紧密，有花环状结构，植物叶肉细胞排列紧密，有花环状结构，含有基粒。含有基粒。 3. C4植物维管束鞘细胞与叶肉细胞间有大量植物维管束鞘细胞与叶肉细胞间有大量的胞间连丝联系。的胞间连丝联系。C4植物光合过程由叶肉细胞和维管束

18、鞘细胞植物光合过程由叶肉细胞和维管束鞘细胞共同完成共同完成 （C3植物维管束鞘细胞较小，不含叶绿体，维管植物维管束鞘细胞较小，不含叶绿体，维管束鞘周围叶肉细胞排列松散，没有花环状结构。束鞘周围叶肉细胞排列松散，没有花环状结构。C3植物植物光合过程只在叶肉细胞进行光合过程只在叶肉细胞进行）第四节第四节 C3、C4与与CAM植物的光合特性比较植物的光合特性比较 二、光合特性二、光合特性 酶对酶对CO2 的亲和力的亲和力 CO2补偿点补偿点 光呼吸光呼吸 利用组织中利用组织中CO2的情况的情况 热限及饱和光强热限及饱和光强 所需能量所需能量 酶对酶对COCO2 2的亲和力的亲和力Km等于酶促反应速度

19、为最大反应速度一半时的底物浓度 PEPC 对对CO2的的Km = 7umol RuBPC 对对CO2的的Km = 450umol 所以，所以， PEPC对对CO2的亲和力大。的亲和力大。 COCO2 2补偿点补偿点 定义：指在照光情况下，植物光合作用所吸收的定义：指在照光情况下，植物光合作用所吸收的CO2量与呼吸作用所释放的量与呼吸作用所释放的CO2量达到动态平衡时外界环境量达到动态平衡时外界环境中中CO2浓度浓度。 C3 植物植物CO2 补偿点高补偿点高(50-100mg/l)， C4 植物植物CO2 补补偿点低偿点低(10mg/l)。 光呼吸光呼吸 C3 植物是高光呼吸植物植物是高光呼吸植

20、物，通过光呼吸耗损光合新形成，通过光呼吸耗损光合新形成有机物的有机物的1/4；C4 植物是低光呼吸植物植物是低光呼吸植物，耗损，耗损2-5% C4植物的光呼吸酶系主要集中在维管束鞘薄壁细胞植物的光呼吸酶系主要集中在维管束鞘薄壁细胞 C4植物叶肉细胞植物叶肉细胞PEPC 对对CO2亲和力高，四碳二羧酸从亲和力高，四碳二羧酸从叶肉细胞进入鞘细胞，起到叶肉细胞进入鞘细胞，起到“CO2泵泵”的作用，增加鞘的作用，增加鞘细胞细胞CO2浓度，增加浓度，增加RuBP 的羧化反应，减少了加氧反的羧化反应，减少了加氧反应。应。 因此因此C4植物在光下主要参与卡尔文循环，光呼吸小植物在光下主要参与卡尔文循环，光呼

21、吸小 利用组织中利用组织中COCO2 2的情况的情况 C4植物能利用细胞间隙中较低浓度的植物能利用细胞间隙中较低浓度的CO2 光呼吸放出的光呼吸放出的CO2不易漏出。不易漏出。 因此，干旱环境中气孔关闭，因此，干旱环境中气孔关闭， CO2进入少时进入少时 C4植物较植物较C3植物生长良好。植物生长良好。 热限及饱和光强热限及饱和光强 C4植物热限（植物热限（5060）比比C3植物（植物（3040）的的热限高，热限高，C4植物无饱和光强植物无饱和光强 综上：综上： C4植物比植物比C3植物具有较强的光合作用。植物具有较强的光合作用。 6.6.所需能量所需能量 C4植物耗能较多，需额外的能量用于植

22、物耗能较多，需额外的能量用于PEP的再生。的再生。C3、C4、CAM植物光合和生理生态特性比较植物光合和生理生态特性比较一、外界条件对光合速率的影响 光合速率：是指单位时间单位植物叶面积通过光合光合速率：是指单位时间单位植物叶面积通过光合作用吸收的二氧化碳或放出的氧气或合成的干物质的量。作用吸收的二氧化碳或放出的氧气或合成的干物质的量。 通常测得的光合速率已经减去了呼吸消耗，所以称通常测得的光合速率已经减去了呼吸消耗，所以称为表观光合速率。为表观光合速率。 真正光合速率真正光合速率=表观光合速率表观光合速率+呼吸速率呼吸速率+光呼吸速率光呼吸速率（一）光（一）光1. 光强光强: :光饱和现象、

23、光饱和点、光补偿点。光饱和现象、光饱和点、光补偿点。 植物所需的最低光照强度，必须高于光补偿点，植物所需的最低光照强度，必须高于光补偿点， 才才能正常生长。能正常生长。C4植物的光饱和点高于植物的光饱和点高于C3植物。植物。2.光质3.光照时间（二）温度：最适温（二）温度：最适温25-30（三）（三）CO2（空气、土壤）（空气、土壤） CO2饱和点、饱和点、CO2补偿点补偿点 C4植物的植物的CO2补偿点低于补偿点低于C3植物。植物。（四）矿质元素（四）矿质元素 N、 Mg、 Fe、 Mn、 Cu、 S、 Cl、 K、 P（五）水分：水分是光合作用的原料；影响气孔开度；（五）水分：水分是光合作

24、用的原料；影响气孔开度； 影响光合产物输出。影响光合产物输出。（六）光合速率的日变化（六）光合速率的日变化(午休现象午休现象)二、内部因素内部因素叶龄不同部位不同生育期源库关系一、植物的光能利用效率（一）光能利用率 指植物光合作用所累积的有机物中所含的能量占同一期间照射在单位地面上的日光能量的比率。一般为1-5%。（二）光能利用率不高的原因1.不能吸收及漏光损失2.光饱和及反射和透射的损失3.环境状况和作物生理状况造成的损失第七节第七节 植物对光能的利用植物对光能的利用控制温度控制温度调节光照调节光照提供适量的提供适量的必需矿质元素必需矿质元素提供适量的提供适量的二氧化碳二氧化碳提供适量的水分

25、提供适量的水分提高植提高植物光能物光能利用率利用率二、提高光能利用率的途径二、提高光能利用率的途径1 1、增加光照：、增加光照： 延长光照时间，提高复种指数（轮、间、套种）延长光照时间，提高复种指数（轮、间、套种）增加光合作用面积：进行合理密植，改变株型（杆矮增加光合作用面积：进行合理密植，改变株型（杆矮、叶直而小厚、分蘖密集）、叶直而小厚、分蘖密集）控制光照强弱控制光照强弱( (主要指主要指光质光质和和光强光强）阳生植物：阳生植物：光合作用时需要强光照，才能生长发育良好光合作用时需要强光照，才能生长发育良好，才能提高光能利用率。如：水稻、玉米、向日葵、梧，才能提高光能利用率。如：水稻、玉米、

26、向日葵、梧桐、荔枝。桐、荔枝。阴生植物：阴生植物：光合作用时不需要太强的光照，太强的光照光合作用时不需要太强的光照，太强的光照不利于生长发育，也不利于提高光能利用率。如胡椒、不利于生长发育，也不利于提高光能利用率。如胡椒、龙眼。龙眼。应根据植物的应根据植物的生活习性因地制宜生活习性因地制宜地种植植物。地种植植物。2 2、控制温度、控制温度：大棚作物夜晚适当降低温度，加大昼夜温：大棚作物夜晚适当降低温度，加大昼夜温 差。差。3 3、供应必需的矿质元素供应必需的矿质元素：（N N、P P、K K、MgMg），即合理施肥即合理施肥N N：、是组成蛋白质的主要组成元素，是各种酶的组成：、是组成蛋白质的主要组成元素，是各种酶的组成 成分。成分。 、是、是ATPATP、NADP+NADP+酶的组成成分。酶的组成成分。P P： 、生物膜结构的组成成分、生物膜结构的组成成分 、DNADNA、RNARNA的组成成分的组成成分 、ATPATP、NADPHNADPH的组成元素的组成元素 、还直接参与糖类的合成和分解、还直接参与糖类的合成和分解