Proteins - 长春中医药大学

1、第第 八八 节节 细细 胞胞 骨骨 架架 细胞骨架（细胞骨架（cytoskeleton）发现较晚，主要）发现较晚，主要是因为一般电镜制样采用低温（是因为一般电镜制样采用低温（0-4）固）固定，而细胞骨架会在低温下解聚。直到定，而细胞骨架会在低温下解聚。直到20世世纪纪60年代后，采用戊二醛常温固定，才逐渐年代后，采用戊二醛常温固定，才逐渐认识到细胞骨架的客观存在。认识到细胞骨架的客观存在。细胞质中的蛋白质纤维网络称为细胞骨架。它包括微丝细胞质中的蛋白质纤维网络称为细胞骨架。它包括微丝、微管微管、中等纤维三种成分中等纤维三种成分 。它们均由单体蛋白以较弱的非共价键结合在一起，构成纤它们均由单体蛋

2、白以较弱的非共价键结合在一起，构成纤维型多聚体，很容易进行组装和去组装维型多聚体，很容易进行组装和去组装 。 一、微管一、微管 1、形态和分、形态和分子结构子结构微管是由微管是由13条原条原纤维构成的中空纤维构成的中空管状结构，直径管状结构，直径2225nm。每一条原纤维由每一条原纤维由微管蛋白微管蛋白二聚体线性排列而成。二聚体线性排列而成。（1）微管蛋白）微管蛋白 以二聚体形式存以二聚体形式存在在 （1）、）、微管蛋白微管蛋白由结构相似的由结构相似的和和球蛋白构成二聚体。球蛋白构成二聚体。两种亚基均可结合两种亚基均可结合GTP，球蛋白结合的球蛋白结合的GTP从不发生水解或交换，是从不发生水解

3、或交换，是球蛋白的球蛋白的固有组成部分，固有组成部分，球蛋白结合的球蛋白结合的GTP可发可发生水解，结合的生水解，结合的GDP可交换为可交换为GTP，可见，可见亚基也是一种亚基也是一种 G蛋白。蛋白。 （2）微管结合蛋白微管结合蛋白微管结合蛋白分子至少包含微管结合蛋白分子至少包含一个结合微管的结构域和一一个结合微管的结构域和一个向外突出的结构域。突出个向外突出的结构域。突出部位伸到微管外与其它细胞部位伸到微管外与其它细胞组分（如微管束、中间纤维组分（如微管束、中间纤维、质膜）结合。、质膜）结合。主要功能是：主要功能是：促进微管聚集成束；促进微管聚集成束；增加微管稳定性或强度；增加微管稳定性或强

4、度；促进微管组装。促进微管组装。（3 3）微管球蛋白微管球蛋白含量很低，可聚合成环状复合体，像模含量很低，可聚合成环状复合体，像模板一样参与微管蛋白的核化，帮助板一样参与微管蛋白的核化，帮助和和球蛋白聚合为微管纤维。球蛋白聚合为微管纤维。 是组成微管组织中心的主要成分。是组成微管组织中心的主要成分。微管组织中心是微管进行组装的区域，微管组织中心是微管进行组装的区域，着丝粒、中心体均具有微管组织中心的着丝粒、中心体均具有微管组织中心的功能。功能。 3 3、微管的功能、微管的功能 （1）支架作用支架作用 细胞中的微管就像混细胞中的微管就像混凝土中的钢筋一样，凝土中的钢筋一样，起支撑作用，在培起支撑

5、作用，在培养的细胞中，微管养的细胞中，微管呈放射状排列在核呈放射状排列在核外。外。 （2）细胞内运输细胞内运输微管起细胞内物质运输的路轨作用，破微管起细胞内物质运输的路轨作用，破坏微管会抑制细胞内的物质运输。坏微管会抑制细胞内的物质运输。 Kinesin蛋白蛋白发现于发现于1985年年，是由两是由两条轻链和两条重链构成的四聚体条轻链和两条重链构成的四聚体，外外观具有两个球形的头（具有观具有两个球形的头（具有ATP酶活酶活性）性），一个螺旋状的杆和两个扇子状一个螺旋状的杆和两个扇子状的尾的尾。通过结合和水解通过结合和水解ATP，导致颈部发生导致颈部发生构象改变构象改变，使两个头部交替与微管结使两

6、个头部交替与微管结合合，从而沿微管从而沿微管“行走行走”，将将“尾部尾部”结合的结合的“货物货物”（运输泡或细胞器（运输泡或细胞器）转运到其它地方）转运到其它地方。据估计哺乳动物据估计哺乳动物中类似于中类似于kinesin的蛋白超过的蛋白超过50余种余种 Dynein蛋白蛋白发现于发现于1963年年，因与鞭毛和纤毛的因与鞭毛和纤毛的运动有关而得名运动有关而得名。由两由两条相同的重链和一些种条相同的重链和一些种类繁多的轻链以及结合类繁多的轻链以及结合蛋白构成蛋白构成。作用：在细胞分裂中推作用：在细胞分裂中推动染色体的分离动染色体的分离、驱动驱动鞭毛的运动鞭毛的运动、向着微管向着微管（-）极运输小

7、泡。）极运输小泡。（3）形成纺锤体形成纺锤体 纺锤体是一种微管构成的动态结构，其作纺锤体是一种微管构成的动态结构，其作用是在分裂细胞中牵引染色体到达分裂极。用是在分裂细胞中牵引染色体到达分裂极。（4）纤毛与鞭毛的运动纤毛与鞭毛的运动纤毛与鞭毛是相似的两种细胞外长物，前者纤毛与鞭毛是相似的两种细胞外长物，前者较短，约较短，约510um；后者较长，约；后者较长，约150um，两，两者直径相似，均为者直径相似，均为0.150.3um。纤毛和鞭毛的运动是依靠动力蛋白水解纤毛和鞭毛的运动是依靠动力蛋白水解ATP，使相邻的二联微管相互滑动。，使相邻的二联微管相互滑动。 二、微丝二、微丝 1、微丝的形态、微

8、丝的形态 微丝（微丝（microfilament，MF）是由肌动蛋白）是由肌动蛋白(actin)组成的实心的骨架纤维，又称肌组成的实心的骨架纤维，又称肌动蛋白纤维，直径约动蛋白纤维，直径约67nm,长短不一长短不一 。微丝和它的结合蛋白以及肌球蛋白三者构微丝和它的结合蛋白以及肌球蛋白三者构成化学机械系统，利用化学能产生机械成化学机械系统，利用化学能产生机械运动。运动。 2、微丝的化学组成和结构、微丝的化学组成和结构 （1）肌动蛋白）肌动蛋白肌动蛋白的单体为球形分子，称为球形肌动蛋白肌动蛋白的单体为球形分子，称为球形肌动蛋白(globular actin)。球形肌动蛋白的多聚体称为纤维形肌动蛋白

9、球形肌动蛋白的多聚体称为纤维形肌动蛋白 (fibrous actin)。 （2）微丝结合蛋白）微丝结合蛋白 是一类控制着微丝的结构和功能的蛋白质是一类控制着微丝的结构和功能的蛋白质 ，目，目前发现的这类蛋白质已超过前发现的这类蛋白质已超过100种。种。 微丝纤维是由两条线性排列的肌动蛋白微丝纤维是由两条线性排列的肌动蛋白链形成的螺旋，状如双线捻成的绳子。链形成的螺旋，状如双线捻成的绳子。微丝纤维的负微丝纤维的负染电镜照片染电镜照片 微丝纤维微丝纤维结构模型结构模型 3 3、微丝的功能、微丝的功能 u细胞中微丝参与形成的结构除肌原纤细胞中微丝参与形成的结构除肌原纤维、微绒毛等属于稳定结构外，其他

10、维、微绒毛等属于稳定结构外，其他大都处于动态的组装和去组装过程中，大都处于动态的组装和去组装过程中，并通过这种方式实现其功能。并通过这种方式实现其功能。u细胞松弛素可切断微丝纤维。细胞松弛素可切断微丝纤维。u鬼笔环肽与微丝能够特异性的结合，鬼笔环肽与微丝能够特异性的结合，使微丝纤维稳定。使微丝纤维稳定。1、微丝参与形成肌原纤维，进而肌原、微丝参与形成肌原纤维，进而肌原纤维组成肌肉。纤维组成肌肉。2、形成应力纤维（、形成应力纤维（stress fiber）：非肌细）：非肌细胞中的应力纤维与肌原纤维有很多类似之处胞中的应力纤维与肌原纤维有很多类似之处，在体内应力纤维使细胞具有抗剪切力。，在体内应力

11、纤维使细胞具有抗剪切力。 培养的上皮培养的上皮细胞中的应细胞中的应力纤维（微力纤维（微丝红色、微丝红色、微管绿色）管绿色） 3、细胞的、细胞的变形运动变形运动微丝纤维生长，使细胞表面突出，形成片足；微丝纤维生长，使细胞表面突出，形成片足；在片足与基质接触的位置形成粘着斑；在片足与基质接触的位置形成粘着斑；在肌球蛋白的作用下微丝纤维滑动，使细胞主体前移；在肌球蛋白的作用下微丝纤维滑动，使细胞主体前移；解除细胞后方的粘和点。如此不断循环，细胞向前移动。解除细胞后方的粘和点。如此不断循环，细胞向前移动。阿米巴原虫、白细胞、成纤维细胞都能以这种方式阿米巴原虫、白细胞、成纤维细胞都能以这种方式运动。运动

12、。 4、胞质分裂：、胞质分裂：有丝分裂末期，两个即将分离的子细胞内有丝分裂末期，两个即将分离的子细胞内产生收缩环，收缩环由平行排列的微丝和产生收缩环，收缩环由平行排列的微丝和肌球蛋白肌球蛋白 II组成。随着收缩环的收缩，两组成。随着收缩环的收缩，两个子细胞的胞质分离，个子细胞的胞质分离，在细胞松驰素存在的情况下，不能形成胞在细胞松驰素存在的情况下，不能形成胞质分裂环，因此形成双核细胞。质分裂环，因此形成双核细胞。 三、中等纤维三、中等纤维 l中空而且有分支的蛋白质纤维，直径约中空而且有分支的蛋白质纤维，直径约810nm 介于微丝和微管之间。介于微丝和微管之间。l中间纤维是最稳定的细胞骨架成分，

13、它中间纤维是最稳定的细胞骨架成分，它主要起支撑作用。主要起支撑作用。l中间纤维在细胞中围绕着细胞核分布，中间纤维在细胞中围绕着细胞核分布，成束成网，并扩展到细胞质膜，与质膜成束成网，并扩展到细胞质膜，与质膜相连结。相连结。1 1、化学组成、化学组成 中等纤维是一类在形态上十分相似，而化学组成中等纤维是一类在形态上十分相似，而化学组成上有明显差别的蛋白纤维。上有明显差别的蛋白纤维。 IF蛋白类型分子量（kD）多肽数组织分布角蛋白(keratin ) 结蛋白（desmin）胶质纤维酸性蛋白(glial fibrillary acidic protein)波形蛋白(vimentin)外周蛋白(per

14、ipherin)神经纤维蛋白(neurofilament protein) 核纤层蛋白A、B、Clamin A、B、C) 4068 505550 5757NF-L68NF-M160NF-H200 6575 30（人类19）11 113 3 各类上皮细胞 成熟肌肉细胞胶质细胞和星形细胞间质细胞神经元成熟的外周和中枢神经元 真核细胞核层 2、中等纤维的分子结构、中等纤维的分子结构 中等纤维蛋白的典型特征是中间具有一个约中等纤维蛋白的典型特征是中间具有一个约310个氨基酸个氨基酸残基的、在长度和序列上都非常保守的残基的、在长度和序列上都非常保守的-螺旋的杆状螺旋的杆状区区,两端是非螺旋的头部（两端是

15、非螺旋的头部（N-端）和尾部端）和尾部(C-端端) 。各种中等纤维蛋白的主要区别就在于非螺旋的头部和尾各种中等纤维蛋白的主要区别就在于非螺旋的头部和尾部的长度和氨基酸顺序。部的长度和氨基酸顺序。 3 3、中等纤维的功能、中等纤维的功能 角蛋白角蛋白角蛋白为头发角蛋白为头发，指甲等坚韧结构所具有指甲等坚韧结构所具有 。角蛋白分布于体角蛋白分布于体表表、体腔的上皮细胞中体腔的上皮细胞中。结蛋白结蛋白存在于肌肉细胞中，它的主要功能是使肌纤维连在一起。存在于肌肉细胞中，它的主要功能是使肌纤维连在一起。胶质原纤维酸性蛋白胶质原纤维酸性蛋白存在于星形神经胶质细胞和周围神经的许旺细胞。它主要起存在于星形神经

16、胶质细胞和周围神经的许旺细胞。它主要起支撑作用。支撑作用。波形纤维蛋白波形纤维蛋白广泛存在于间充质细胞及中胚层来源的细胞中，波形蛋白一广泛存在于间充质细胞及中胚层来源的细胞中，波形蛋白一端与核膜相连，另一端与细胞表面处的桥粒或半桥粒相连，端与核膜相连，另一端与细胞表面处的桥粒或半桥粒相连，将细胞核和细胞器维持在特定的空间。将细胞核和细胞器维持在特定的空间。神经纤丝蛋白神经纤丝蛋白功能是提供弹性使神经纤维易于伸展和防止断裂。功能是提供弹性使神经纤维易于伸展和防止断裂。 四、中心体、鞭毛和纤毛 1 1、中心体、中心体 中心体位于细胞的中心部位。中心体位于细胞的中心部位。由两个相互垂直的中心粒由两个

17、相互垂直的中心粒（centriole）构成，周围是）构成，周围是一些无定形或纤维形、高一些无定形或纤维形、高电子密度的物质，叫做外电子密度的物质，叫做外中心粒物质。中心粒物质。它主要参与细胞的分裂活动它主要参与细胞的分裂活动,为细胞运动和染色体移动、为细胞运动和染色体移动、分离提供能量分离提供能量,同时与细胞同时与细胞运动器的形成有关。运动器的形成有关。中心粒直径中心粒直径0.2mm，长，长0.4mm，由，由9组组3联微管联微管构成构成2、鞭毛与纤毛、鞭毛与纤毛 真核细胞的鞭毛与纤毛是真核细胞的鞭毛与纤毛是伸出细胞表面伸出细胞表面,并能运动并能运动的特化结构。的特化结构。通常将少而长（约通常将

18、少而长（约150um ）的称鞭毛，短（约的称鞭毛，短（约510um ）而多的称纤）而多的称纤毛，两者直径相似，均毛，两者直径相似，均为为0.150.3um。 鞭毛和纤毛均由基体和鞭毛和纤毛均由基体和鞭杆两部分构成，鞭毛鞭杆两部分构成，鞭毛中的微管为中的微管为9+2结构，即结构，即由由9个二联微管和一对中个二联微管和一对中央微管构成，其中二联央微管构成，其中二联微管由微管由AB两个管组成，两个管组成，A管由管由13条原纤维组成条原纤维组成，B管由管由10条原纤维组成条原纤维组成，两者共用，两者共用3条。条。A管对管对着相邻的着相邻的B管伸出两条动管伸出两条动力蛋白臂，并向鞭毛中力蛋白臂，并向鞭毛