河南科技大学生态学课件8章数量性状遗传

1、1第八章 数量 性状遗传 第一节第一节 数量性状的特征数量性状的特征第二节第二节 数量性状遗传研究的基本统计方法数量性状遗传研究的基本统计方法第三节第三节 数量性状的遗传模型和方差分析数量性状的遗传模型和方差分析 第四节第四节 遗传参数的估算及其应用遗传参数的估算及其应用234第一节第一节 数量性状的特征数量性状的特征质量性状质量性状(qualitative character)(qualitative character)：表现不连表现不连续的续的(discontinuous)(discontinuous)变异的性状变异的性状如：豌豆花色、子叶颜色、籽粒饱满程度等等如：豌豆花色、子叶颜色、籽

2、粒饱满程度等等数量性状数量性状(quantitative character) (quantitative character) ：表现是表现是连续连续(continuous)(continuous)变异的性状变异的性状人的身高、植株生育期、果实大小、种子产量等人的身高、植株生育期、果实大小、种子产量等数量性状在自然群体或杂种后代群体内，很难对不同个数量性状在自然群体或杂种后代群体内，很难对不同个体的性状进行明确的分组，求出不同级之间的比例，所以体的性状进行明确的分组，求出不同级之间的比例，所以不能采用质量性状的分析方法，通过对表现型变异的分析不能采用质量性状的分析方法，通过对表现型变异的分析

3、推断群体的遗传变异。借助于推断群体的遗传变异。借助于数理统计的分析方法数理统计的分析方法，可以，可以有效地分析数量性状的遗传规律。有效地分析数量性状的遗传规律。 56一一 、 数量性状的特征数量性状的特征性状表现为连续变异；性状表现为连续变异；易受环境条件的影响，并表现较复杂的互作关系易受环境条件的影响，并表现较复杂的互作关系伊斯特伊斯特(East, E. M. 1910)对玉米穗长遗传的研究对玉米穗长遗传的研究78玉米果穗长度遗传玉米果穗长度遗传 F1介于双亲之介于双亲之间，表现为不完间，表现为不完全显性全显性不能按穗长对不能按穗长对F2个体进行归类个体进行归类 F2平均值与平均值与F1接近

4、但变异幅度接近但变异幅度更大更大9二二 、数量性状的遗传解释、数量性状的遗传解释普通小麦籽粒色遗传普通小麦籽粒色遗传尼尔逊尼尔逊埃尔埃尔(Nilson-Ehle, H. 1909)小麦种皮颜色：红色小麦种皮颜色：红色(R)、白色、白色(r)一对基因差异一对基因差异在一对基因在一对基因F2的红粒中：的红粒中：1/3与红粒亲本一致、与红粒亲本一致、2/3与与F1一致，表现为不完全显性一致，表现为不完全显性10两两对对基基因因差差异异红色基因表现为重叠作用，但是红色基因表现为重叠作用，但是R基因同时表现累加基因同时表现累加效应效应F2红粒中表现为一系列颜色梯度，每增加一个红粒中表现为一系列颜色梯度，

5、每增加一个R基因籽粒颜色更深一些基因籽粒颜色更深一些11三对基因差异三对基因差异12普通小麦籽粒色的遗传普通小麦籽粒色的遗传13 (R/2+r/2)2当性状由当性状由n对独立基因对独立基因决定时，则决定时，则F2的表现型频率的表现型频率为：为： (R/2+r/2)2N当当n = 2时时 (R/2+r/2)22 =1/16+4/16+6/16+4/16+1/16 4R 3R 2R 1R 0R当当n = 3时时 (R/2+r/2)23 =1/64+6/64+15/64+20/64+15/64+6/64+1/64 6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R 由于由于F1能够产生具有等数能够产生具有等数

6、R和和r的雌配子和雄配子，所以当的雌配子和雄配子，所以当某性状由某性状由一对基因决定时一对基因决定时F1可以产生同等数目的雄配子可以产生同等数目的雄配子( R+ r)和雌配子和雌配子( R+ r)，雌雄配子受精后，得，雌雄配子受精后，得F2的表现型频的表现型频率率为：为：14 Nilson-Ehle, H.(1909)根据小麦粒色遗传提出：根据小麦粒色遗传提出：数量性状受许多彼此独立的基因共同控制，每个数量性状受许多彼此独立的基因共同控制，每个基因对性状表现的效果较微，但各对基因遗传方式基因对性状表现的效果较微，但各对基因遗传方式仍然服从孟德尔遗传规律；仍然服从孟德尔遗传规律；同时还认为：同时

7、还认为：1.各基因的效应相等；各基因的效应相等；2.各个等位基因表现为不完全显性或无显性，或表各个等位基因表现为不完全显性或无显性，或表现为增效和减效作用；现为增效和减效作用；3.各基因的作用是累加的。各基因的作用是累加的。多基因假说多基因假说15微效多基因与主效基因微效多基因与主效基因微效多基因微效多基因(polygenes)或微效基因或微效基因(minor gene)：控制数量性状遗传的一系列效应微小的基因；控制数量性状遗传的一系列效应微小的基因；由于效应微小，难以根据表型将微效基因间区由于效应微小，难以根据表型将微效基因间区别开来；别开来；主效基因主效基因/主基因主基因(major ge

8、ne)：控制质量性状遗传的一对或少数几对效应明显控制质量性状遗传的一对或少数几对效应明显的基因；的基因；可以根据表型区分类别，并进行基因型推断可以根据表型区分类别，并进行基因型推断16基因(累加效应)与环境作用17近年来，借助于分子标记和近年来，借助于分子标记和数量性状基因位点数量性状基因位点(quantitative trait loci，简称简称QTL)作图技术，已经可以在分作图技术，已经可以在分子标记连锁图上标出单个基因位点的位置、并确定其基因效子标记连锁图上标出单个基因位点的位置、并确定其基因效应。应。数量性状可以由数量性状可以由少数效应较大的主基因控制少数效应较大的主基因控制，也可由

9、数目，也可由数目较多、效应较小的较多、效应较小的微效多基因或微效基因微效多基因或微效基因(minor gene)所控所控制。制。各个微效基因的遗传效应值不尽相等各个微效基因的遗传效应值不尽相等，效应的类型包括等，效应的类型包括等位基因的位基因的加性效应、显性效应加性效应、显性效应，以及非等位基因间的，以及非等位基因间的上位性上位性效应效应，还包括这些，还包括这些基因主效应与环境的互作效应基因主效应与环境的互作效应。也有一些性状虽然主要由少数主基因控制，但另外还存在也有一些性状虽然主要由少数主基因控制，但另外还存在一些效应微小的一些效应微小的修饰基因修饰基因(modifying gene)，这些

10、基因的作，这些基因的作用是增强或削弱其它主基因对表现型的作用。用是增强或削弱其它主基因对表现型的作用。 多基因假说的发展多基因假说的发展18三、超亲遗传三、超亲遗传(transgressive inheritance)超亲遗传现象：植物杂交时，杂种后代的性状表超亲遗传现象：植物杂交时，杂种后代的性状表现可能现可能超出双亲表型的范围超出双亲表型的范围。例如：小麦籽粒颜色遗传；例如：小麦籽粒颜色遗传；又如：水稻熟期遗传及其解释。又如：水稻熟期遗传及其解释。19202122232425262728第三节第三节 数量性状的遗传模型数量性状的遗传模型个体的个体的表现型值表现型值(phenotypic v

11、alue, 缩写缩写P)是是基基因型值因型值(genotypic value，缩写，缩写G)和和非遗传的随机非遗传的随机误差误差(random error，缩写，缩写E，简称机误，简称机误)的总和：的总和： P = G + E 这就是数量性状的基本数学模型。式中的这就是数量性状的基本数学模型。式中的P为为表现型值，指某性状的表现型的数值；表现型值，指某性状的表现型的数值；G是基因是基因型值，指表现型中由基因型所决定的数值；型值，指表现型中由基因型所决定的数值； E为为环境离差，指由环境引起的表现型值的变化。环境离差，指由环境引起的表现型值的变化。基因型值还可以进一步剖分为基因型值还可以进一步剖

12、分为3个部分个部分 G = A + D + I29控制数量性状的基因，具有各种效应，主要包括：控制数量性状的基因，具有各种效应，主要包括： 加性效应加性效应(additive effect，缩写，缩写A) 指基因位点内等位基因和非等位基因的累加效应。指基因位点内等位基因和非等位基因的累加效应。 显性效应显性效应(dominance effect，缩写，缩写D) 指基因位点内等位基因之间的互作效应。属于非加指基因位点内等位基因之间的互作效应。属于非加性效应组成部分。性效应组成部分。 上位性效应上位性效应(epitasis effect，I ) 指非等位基因之间的相互作用对基因型值所产生的指非等位

13、基因之间的相互作用对基因型值所产生的效应，也属于非加性效应。效应，也属于非加性效应。30第三节第三节 数量性状的遗传模型数量性状的遗传模型用一个模型来说明基因型的加性效应和显性效应用一个模型来说明基因型的加性效应和显性效应在在一对基因一对基因(C1, C2)差异的两个亲本差异的两个亲本P1, P2的的杂交组合中，杂交组合中，F2有三种基因型个体：有三种基因型个体：C1C1/C1C2/C2C2；令两个；令两个纯合体纯合体C1C1和和C2C2的的m=C1C1+C2C2/2，则各，则各C1 、C2的的31第三节第三节 数量性状的遗传模型数量性状的遗传模型C2C2C1C2C1C10（ m ）dc+ac

14、- ac纯合体纯合体C1C1的的+ac，纯合体纯合体C2C2的的- ac，它表示的是，它表示的是C1C1C2C2dc称作显性效应，它表示的是称作显性效应，它表示的是C1C2当当dc= 0 时，则时，则表示无显性表示无显性；当；当 C1基因基因为显性为显性时，时， dc为为正正；当；当C2基因为基因为显性时显性时， dc为负为负；当当 dc= +ac，杂合体基因型值与亲本之一完全相杂合体基因型值与亲本之一完全相同，当同，当 dc +ac 或或dc - ac ，表示表示超显性超显性；所以；所以dc/ac 表示显性度。表示显性度。32对于对于C1，C2 C1C1，ac； C1C2 ， dc； C2C

15、2 ，- acac是基因的是基因的加性效应，即累加效应加性效应，即累加效应，可在自交纯合，可在自交纯合过程中保存并传递给子代，也称为可固定的遗传效应；过程中保存并传递给子代，也称为可固定的遗传效应； dc是基因的是基因的显性效应显性效应，不能在自交过程中保持，不能在自交过程中保持， C1，C2不是习惯上的显隐性含义，而是增减效基因不是习惯上的显隐性含义，而是增减效基因当当dc=0；表示；表示无显性，当无显性，当dc 0时，时，dc为正，表示部为正，表示部分显性，分显性， ；当当dc | +ac| 时，表示超显性；时，表示超显性；所以认为所以认为 dc/ac为显性度。为显性度。33343536一

16、一 加性加性 -显性遗传模型显性遗传模型同理，对于同理，对于E，e EE，ae； Ee， de； ee，- ae涉及到多对等位基因时：涉及到多对等位基因时：如：如：ccEEFF ： （ - ac + ae + af） CCeeff ： （ ac - ae - af ） CcEeFf ： （ dc + de + df ）如如k对基因：对基因：a=a+ -a- d= d37 由于由于 nn38遗传模型为基础，数量性状遗传模型为基础，数量性状模型是模型是加性加性 -显性模型显性模型（即（即数量性状数量性状遗传率奠定基础遗传率奠定基础 在在不分离世代不分离世代(P1, P2和和F1)中，由于个体间基因

17、中，由于个体间基因型一致，因而遗传方差为型一致，因而遗传方差为0，即：，即：nVG = 0 VP = VE VP1 = VP2 = VF1 = VE39F2在在F2群体中，不考虑环境影响时，群体中，不考虑环境影响时，F2群体的方差群体的方差(遗遗传方差传方差)为：为：40无环境作用、无连锁、无互作无环境作用、无连锁、无互作(VI=0)若若P1, P2间性状受间性状受k对基因控制，对基因控制，k对基因间作用对基因间作用具有累加性，则有具有累加性，则有F2的方差分量为：的方差分量为：22222212222124121)(41)(21dadddaaaVkkFa2是各对基因加性效应方差的总和是各对基因

18、加性效应方差的总和 V A=a2 ;d2是各对基因显性效应方差的总和是各对基因显性效应方差的总和 VD=d2 VF2 = VA+ VDF241F3代和代和F4代的代的F2自交产生的自交产生的F3混合种植，混合种植， F3群体的遗传组成为群体的遗传组成为3/83/83/8（F3群体的基因型群体的基因型 V F3= 3/8（ 3/8 （3/4F3群体的表现型群体的表现型V F3 = 3/4 VAVD VE同理，同理， F4群体的表现型群体的表现型V F4= 7/8VAVD VE42回交世代的方差回交世代的方差n回交与回交世代：回交与回交世代：n回交回交(back cross)：杂种杂种F1与两个亲

19、本之一进与两个亲本之一进行杂交的交配方式。行杂交的交配方式。n回交世代：回交世代：一次回交获得的子代群体。通常一次回交获得的子代群体。通常将杂种将杂种F1与两个亲本回交得到的两个群体可分与两个亲本回交得到的两个群体可分别记为别记为B1, B2。n在后述分析中：在后述分析中：n B1为为F1与纯合亲本与纯合亲本CC回交回交子代群体；子代群体；n B2为为F2与纯合亲本与纯合亲本cc回交回交子代群体。子代群体。43VB1 = (a2 +d2)/2 - ( a+d)/22 = (a2- 2ad+d2) /4VB2 = (a2 +d2)/2 - ( d - a)/22 = (a2 + 2ad+d2)

20、/4两个回交世代的方差分量两个回交世代的方差分量44二、遗传率二、遗传率（一）遗传率的概念（一）遗传率的概念遗传率遗传率(heritability)：遗传变异占总变异遗传变异占总变异(表型变异表型变异)的比率，的比率，用以度量遗传因素与环境因素对性状形成的影响程度，是对用以度量遗传因素与环境因素对性状形成的影响程度，是对杂种后代性状进行选择的重要指标。杂种后代性状进行选择的重要指标。 遗传率曾称为遗传力，反应性状亲子传递能力遗传率曾称为遗传力，反应性状亲子传递能力：遗传率高遗传率高的性状受遗传控制的影响更大，后代得到相同表现可能性越的性状受遗传控制的影响更大，后代得到相同表现可能性越高；反之则

21、低。高；反之则低。广义遗传率广义遗传率(h2B)：遗传方差占总方差遗传方差占总方差(表型方差表型方差)的比率；的比率； h2B=VG / VP100% = VG / (VG+VE )100%狭义遗传率狭义遗传率(h2N)：加性方差占总方差的比率。加性方差占总方差的比率。 h2N=VA / VP100% = VA / (VA+VD +VI)+VE100%45（二）广义遗传率的估算（二）广义遗传率的估算广义遗传率广义遗传率 h2B=VG / VP100% = VG / (VG+VE )100%根据各世代性状根据各世代性状观察值观察值可以直接估计各世代性状可以直接估计各世代性状表表型方差型方差(总方

22、差总方差)VP，但是不能直接估计，但是不能直接估计遗传方差遗传方差VG；在在不分离世代不分离世代(P1, P2和和F1)中，由于个体间基因型一中，由于个体间基因型一致，因而遗传方差为致，因而遗传方差为0，即：，即：VG = 0 VP = VE VP1 = VP2 = VF1 = VE在在分离世代分离世代(如如F2)中，个体间基因型不同：中，个体间基因型不同：VP = VG + VE VF2 = VG(F2) + VE.46（二）广义遗传率的估算（二）广义遗传率的估算综上所述：综上所述：可以可以用三个不分离世代的表型方差用三个不分离世代的表型方差(VP1, VP2, VF1)来估计来估计VE V

23、E = (VP1+VP2)/2 VE = VF1 VE = (VP1+VP2+ VF1)/3 VE = (VP1 +2 VF1 +VP2)/4此时此时遗传方差遗传方差 VG =VP - VE用分离世代方差用分离世代方差(VF2)来估计性状的总方差。来估计性状的总方差。47（二）广义遗传率的估算（二）广义遗传率的估算三个不同环境方差估计方法的应用场合：三个不同环境方差估计方法的应用场合：对于对于动物和异花授粉植物动物和异花授粉植物，由于可能存在严重，由于可能存在严重的自交衰退现象，严重影响两纯合亲本的自交衰退现象，严重影响两纯合亲本(P1, P2)的的性状表现，所以性状表现，所以通常只用通常只用

24、F1的表型方差估计环境的表型方差估计环境方差；方差；而对于而对于自花授粉植物自花授粉植物，也可以用纯合亲本、纯，也可以用纯合亲本、纯合亲本与杂种合亲本与杂种F1的表型共同估计环境方差。的表型共同估计环境方差。这也体现了生物交配方式对数量性状遗传的影这也体现了生物交配方式对数量性状遗传的影响。响。48（三）狭义遗传率的估算（三）狭义遗传率的估算根据狭义遗传率的定义公式：根据狭义遗传率的定义公式：其中其中VP可由可由VF2估计：估计： VP = VF2 = VA + VD + VI + VE要估计狭义遗传率，还需要估计基因加性效要估计狭义遗传率，还需要估计基因加性效应方差应方差VA，这需要对各世代

25、的表型方差分量进，这需要对各世代的表型方差分量进行进一步的分解行进一步的分解%1002PANVVh49F2的遗传效应与遗传方差的遗传效应与遗传方差在在F2群体中，不考虑环境影响时，群体中，不考虑环境影响时，F2群体的方差群体的方差(遗遗传方差传方差)为：为：50无环境作用、无连锁、无互作无环境作用、无连锁、无互作(VI=0)若若P1, P2间性状受间性状受k对基因控制，对基因控制，k对基因间作用对基因间作用具有累加性，则有具有累加性，则有F2的方差分量为：的方差分量为：22222212222124121)(41)(21dadddaaaVkkFa2是各对基因加性效应方差的总和是各对基因加性效应方

26、差的总和 V A=1/2 a2 ;d2是各对基因显性效应方差的总和是各对基因显性效应方差的总和 V D=1/4d2. VF2 = VA+V DF2的遗传效应与遗传方差的遗传效应与遗传方差51在考虑环境效应方差时：在考虑环境效应方差时： VF2 =VA +V D+VE (E=VE)可见：可见：要估计要估计F2代加性方差，必需剔除代加性方差，必需剔除VF2中的中的D和和E；三个不分离世代均只能估计环境效应方差三个不分离世代均只能估计环境效应方差(VE)，而无法进一步剔除而无法进一步剔除VD；因此仅有因此仅有P1, P2, F1, F2四个世代还不够，需要引四个世代还不够，需要引入入B1, B2两个

27、世代两个世代F2的遗传效应与遗传方的遗传效应与遗传方差差52两个回交世代的方差分量两个回交世代的方差分量回交与回交世代：回交与回交世代：回交回交(back cross)：杂种杂种F1与两个亲本之一进行杂交的与两个亲本之一进行杂交的交配方式。交配方式。回交世代：回交世代：一次回交获得的子代群体。通常将杂种一次回交获得的子代群体。通常将杂种F1与两个亲本回交得到的两个群体可分别记为与两个亲本回交得到的两个群体可分别记为B1, B2。在后述分析中：在后述分析中： B1为为F1与纯合亲本与纯合亲本CC回交回交子代群体；子代群体； B2为为F2与纯合亲本与纯合亲本cc回交回交子代群体。子代群体。回交世代

28、方差分量回交世代方差分量53VB1 = (a2 +d2)/2 - ( a+d)/22 = (a2- 2ad+d2) /4VB2 = (a2 +d2)/2 - ( d - a)/22 = (a2 + 2ad+d2) /4两个回交世代的方差分量两个回交世代的方差分量54则：则： VB1 +VB2 = (a2- 2ad+d2) /4+ (a2 + 2ad+d2) /4 = (a2+d2) /2若若k对基因并考虑到环境：对基因并考虑到环境： VB1 +VB2 =1/2 a2 +1/2d2+2VE 设设 V A=a2 ; VD=d2 VB1 +VB2 =VA+2VD+2VE因为：因为： VF2 =VA + VD+VE显然：显然： 2VF2 -（ VB1 +VB2 ） = 2（VA+ VD+VE ）-（ VA+2VD+2VE ） =VA所以：所以：h2N=VA/VP100% = 2VF2 -（ VB1 +VB2 ） / VF2 100%（三）狭义遗传率的估算（三）狭义遗传率的估算55遗传率的估算实例遗传率的估算实例VE = (