细胞起源与进化

1、46亿亿 38 37 35 30 20 10 现在现在生生 物物 进进 化化化化 学学 演演 化化受化学规律支配的化学过程受化学规律支配的化学过程受生物学规律支配的生物学过程，受生物学规律支配的生物学过程， 是属于由变异、遗传、选择等因素是属于由变异、遗传、选择等因素驱动的所谓驱动的所谓“达尔文式进化达尔文式进化”一、原始细胞的起源一、原始细胞的起源 进化历史进程不可能重演，而且因为原始细胞太脆进化历史进程不可能重演，而且因为原始细胞太脆弱，不易留下坚硬的化石。因此对于原始细胞的起源，弱，不易留下坚硬的化石。因此对于原始细胞的起源，目前只能根据一些模拟实验，再加以理论的概括，提出目前只能根据一

2、些模拟实验，再加以理论的概括，提出一些假说。一些假说。 1. 超循环组织模式超循环组织模式学说的思想来源学说的思想来源: 原子自我组织构成分子原子自我组织构成分子分子自我组织形成晶体分子自我组织形成晶体不同分子自我组织形成分子系统不同分子自我组织形成分子系统大分子的自我组织（即自动大分子的自我组织（即自动聚合作用）的观点非常有助聚合作用）的观点非常有助于解释于解释细胞结构细胞结构的起源与进的起源与进化、化、病毒病毒的装配机制等。的装配机制等。 病毒不存在个体的生长过病毒不存在个体的生长过程，只有核酸和蛋白质的合程，只有核酸和蛋白质的合成与装配成与装配 20世纪世纪40年代奥地利生物学家贝塔朗菲

3、（年代奥地利生物学家贝塔朗菲（Beretalanffy）提出生命是具有提出生命是具有整体性整体性、动态性动态性和和开放性开放性的有序系统，开创的有序系统，开创一种以一种以的方法研究生命的新观点。的方法研究生命的新观点。学说的思想来源学说的思想来源: 1971年，艾根（年，艾根（Eigen）提出了生命由非生命形式到生命）提出了生命由非生命形式到生命形式的一种可能的过渡形式，即形式的一种可能的过渡形式，即超循环组织超循环组织（hypercyclic organization）。在化学演化与生物学演化间存在一个）。在化学演化与生物学演化间存在一个分子自分子自我组织阶段我组织阶段，通过生物大分子的自我

4、组织，建立起超循环组，通过生物大分子的自我组织，建立起超循环组织并过渡到原始的有细胞结构的生命。织并过渡到原始的有细胞结构的生命。46亿亿 38 37 35 30 20 10 现在现在生生 物物 进进 化化化化 学学 演演 化化过渡就是指由就是指由自我催化自我催化和和自我复制自我复制的单元组织起来的的单元组织起来的超级循环系统。超级循环系统。可以保持和积累遗传信息，可以保持和积累遗传信息，在其复制中可能出现错误而在其复制中可能出现错误而产生变异产生变异酶的催化作用所推动的各种循环，酶的催化作用所推动的各种循环，基层的循环又组成了更高层次的循基层的循环又组成了更高层次的循环，即超循环，还可组成再

5、高层次的环，即超循环，还可组成再高层次的超循环。超循环。 每一个复制单元既能指导自己每一个复制单元既能指导自己的复制，其中间产物又能催化的复制，其中间产物又能催化另一个循环反应。另一个循环反应。超循环理论的意义： 对于生物大分子的形成和进化提供了一种模型。对于具有大量信息并能遗传复制和变异进化的生物分子，其结构必然是十分复杂的。超循环结构便是携带信息并进行处理的一种基本形式。2. 阶梯式过渡模式阶梯式过渡模式奥地利奥地利, ,休斯特（休斯特（Schuster）1984年在超循环组织理论的基础上提年在超循环组织理论的基础上提出一个包括出一个包括6个阶梯式步骤的、由原始的化学结构过渡到原始细胞个阶

6、梯式步骤的、由原始的化学结构过渡到原始细胞的学说。的学说。原始细胞的起源是一个由多种原始生物大分子协同驱动的有序自组织过程，该系原始细胞的起源是一个由多种原始生物大分子协同驱动的有序自组织过程，该系统的各主要阶段都受内部的动力学稳定和对外环境的适应等因素的选择。统的各主要阶段都受内部的动力学稳定和对外环境的适应等因素的选择。非达尔文式进化模式非达尔文式进化模式Dyson（1985 ）根据分子进化中性论的观点，认为化学）根据分子进化中性论的观点，认为化学演化到生物学进化的过渡是一个随机过程，即分子系统的演化到生物学进化的过渡是一个随机过程，即分子系统的随机变异和随机固定的过程。随机变异和随机固定

7、的过程。缺点：没有回答完成生命最基本的生物化学反应所需要的缺点：没有回答完成生命最基本的生物化学反应所需要的一系列酶，通过随机过程进化产生出来的概率有多大？一系列酶，通过随机过程进化产生出来的概率有多大？（1）有一个生物大分子的自我复制系统）有一个生物大分子的自我复制系统（2）形成了简单的遗传密码体系，能将自身蛋白质的合成纳入核）形成了简单的遗传密码体系，能将自身蛋白质的合成纳入核酸自我复制体系之中。酸自我复制体系之中。（3）出现了原始膜，形成了分隔，使生命的内部环境和外部）出现了原始膜，形成了分隔，使生命的内部环境和外部环境分隔开来。环境分隔开来。 一般认为原始的原核细胞是地球上最早的生命实

8、体。根一般认为原始的原核细胞是地球上最早的生命实体。根据生物化石研究推断，原核细胞很可能起源于据生物化石研究推断，原核细胞很可能起源于3535亿年前的几亿年前的几亿年中。亿年中。 二、细胞的进化二、细胞的进化1. 原核细胞原核细胞 当时（太古宙）的地球环境：原始大气是还原性，缺乏游离当时（太古宙）的地球环境：原始大气是还原性，缺乏游离的氧。的氧。太古宙是原始生命出现及生物演化的初级阶段。太古宙是原始生命出现及生物演化的初级阶段。厌氧性的光合自养化能自养异养 厌厌氧性性光合自养原核生物对地球环境的改变产生巨大的自养原核生物对地球环境的改变产生巨大的作用，对以后生物的进化有着深远的意义。作用，对以

9、后生物的进化有着深远的意义。通过光合作用，不但将太阳的辐射能（光能）转化为丰富的通过光合作用，不但将太阳的辐射能（光能）转化为丰富的同时也放出了同时也放出了，改变了原始大气的成分。，改变了原始大气的成分。丝状蓝绿藻微化石丝状蓝绿藻微化石 20世纪70-80年代，澳大利亚西部地区发现距今35亿年的叠层石，其中含有丝状蓝绿藻微化石。 行光合作用的原核生物有许多与现在的蓝细菌相似，行光合作用的原核生物有许多与现在的蓝细菌相似，称为称为蓝菌蓝菌。 给生命世界带来了第一次大繁荣：出现了多细给生命世界带来了第一次大繁荣：出现了多细胞生物，动物，植物胞生物，动物，植物极大地提高了生物从食物中获取能量的效率极

10、大地提高了生物从食物中获取能量的效率使生命活动更加旺盛，繁殖的速度加剧，进化使生命活动更加旺盛，繁殖的速度加剧，进化提速提速 近年来，细胞生物学与分子生物学的大量研究工作说明，近年来，细胞生物学与分子生物学的大量研究工作说明，原核生物在极早的时侯就已经分化为两大类。原核生物在极早的时侯就已经分化为两大类。2. 原核生物的分类原核生物的分类古细菌古细菌 包括我们所知的绝大部分原核生物，如所有的细菌和蓝藻、放线包括我们所知的绝大部分原核生物，如所有的细菌和蓝藻、放线菌、螺旋体、衣原体及支原体等。菌、螺旋体、衣原体及支原体等。 一些生长在地球上特殊环境中的细菌。最早发现的古细菌是产甲一些生长在地球上

11、特殊环境中的细菌。最早发现的古细菌是产甲烷细菌类，后来又陆续发现较多的其它古细菌，如极嗜盐菌、热烷细菌类，后来又陆续发现较多的其它古细菌，如极嗜盐菌、热原质体、硫氧化菌等，现在已将其分类为目、科、属、种。原质体、硫氧化菌等，现在已将其分类为目、科、属、种。 原核生物出现约原核生物出现约18亿年后才出现真核生物，在整个生命亿年后才出现真核生物，在整个生命史的前史的前3/4的时间里，原核生物是地球生物圈主要的成员。的时间里，原核生物是地球生物圈主要的成员。Thermotogales黄细菌黄细菌蓝细菌蓝细菌紫细菌紫细菌G+细菌细菌绿色非绿色非硫细菌硫细菌产甲烷产甲烷细菌细菌极嗜盐极嗜盐细菌细菌极嗜热

12、极嗜热细菌细菌双滴虫类双滴虫类微孢子虫类微孢子虫类毛滴虫类毛滴虫类鞭毛虫类鞭毛虫类维虫类维虫类内变形内变形虫类虫类黏菌类黏菌类动物界动物界植物界植物界真菌界真菌界真细菌真细菌古细菌古细菌真核生物真核生物真细菌、古细菌、真核生物的演化关系真细菌、古细菌、真核生物的演化关系传统观念：传统观念：真核生物是由原核生物单支进化而来的。真核生物是由原核生物单支进化而来的。生物三支分进化论：生物三支分进化论：整个生物界进化可归为整个生物界进化可归为3条主干分支条主干分支古细菌、真细菌和古细菌、真细菌和真核生物。真核生物。真细菌真细菌古细菌古细菌真核生物真核生物DNADNA结构结构很少含有重复序列，很少含有重

13、复序列，内含子和可转移成分内含子和可转移成分含有重复序列，内含有重复序列，内含子和可转移成分含子和可转移成分含有大量重复序列，含有大量重复序列，内含子和可转移成分内含子和可转移成分核糖体核糖体5555种蛋白质种蛋白质6060种以上蛋白质种以上蛋白质70-8470-84种蛋白质种蛋白质起始起始tRNAtRNA甲酰甲硫氨酰甲酰甲硫氨酰tRNAtRNA甲硫氨酰甲硫氨酰tRNAtRNA甲硫氨酰甲硫氨酰tRNAtRNA5S rRNA5S rRNA结构结构有有4 4个螺旋区个螺旋区有有5 5个螺旋区个螺旋区有有5 5个螺旋区个螺旋区细胞壁成分细胞壁成分肽聚糖层肽聚糖层蛋白质蛋白质纤维素，果胶纤维素，果胶蛋

14、白合成抑制剂蛋白合成抑制剂氯霉素，链霉素氯霉素，链霉素环己亚胺环己亚胺, ,放线菌酮放线菌酮环己亚胺环己亚胺, ,放线菌酮放线菌酮RNARNA聚合酶聚合酶较为简单，抑制剂为较为简单，抑制剂为利福平利福平多亚基组成，抑制多亚基组成，抑制剂为鹅膏蕈碱剂为鹅膏蕈碱多亚基组成，抑制剂多亚基组成，抑制剂为鹅膏蕈碱为鹅膏蕈碱核膜核膜无无无无有有细胞器细胞器无无无无有有DNADNA环状环状环状环状与蛋白形成染色体与蛋白形成染色体4. 真核细胞起源的途径真核细胞起源的途径（1）原核细胞和真核细胞的区别）原核细胞和真核细胞的区别原核细胞真核细胞大小大多数很小（110m） 大多数较大（10100m） 细胞核 无膜

15、包围 有双层膜包围 遗传 1.环状裸露DNA或者结合少量蛋白质 线状DNA，与蛋白质结合成染色质 2.细胞质中有质粒DNA 线粒体、叶绿体中有环状裸露DNA 3.一个细胞只有1条DNA分子 2条DNA以上 4.DNA很少或者没有重复序列，无内含子 有高度重复，有内含子 5.DNA复制转录核翻译同一时间地点进行 复制转录在核中，翻译在细胞质中 原核细胞真核细胞内膜系统 无独立内膜系统 有，并且分化成细胞器 无线粒体、叶绿体、高尔基体、内质网、溶酶体等细胞器 具有各种膜包被的细胞器 细胞质 无细胞骨架 有细胞骨架 无中心粒 低等植物与动物有中心粒 核糖体 核糖体 细胞膜 鞭毛由鞭毛蛋白组成 主要由

16、微管组成 电子传递链、氧化磷酸化位于质膜上 电子传递链、氧化磷酸化位于线粒体内膜上 细胞壁 肽聚糖和壁酸组成 纤维素和果胶 性系统 基因只能由供体至受体单向传递 减数分裂形成含等位基因的配子核融合营养方式 吸收、光合作用 吸收、内吞、光合作用 繁殖方式 无丝分裂 无丝分裂、有丝分裂、减数分裂 细胞进化的另一重大事件是真核细胞的起源。a. 为生物性分化和有性生殖打下基础为生物性分化和有性生殖打下基础 b. 推动生物向多细胞化方向发展推动生物向多细胞化方向发展真核细胞与原核细胞最最本质的区别在于真核细胞具有复杂的内膜系统，形成细胞核、线粒体、叶绿体、溶酶体等膜包围成的细胞器。从原始的原核细胞进化为

17、真核细胞，最关键的一步是细胞核的形成，而细胞核的起源最关键的一点是核膜的起源。 对于核膜的起源，目前有几种观点对于核膜的起源，目前有几种观点：核膜是由细胞膜内褶把原始的类核包围而起源产生的，核膜是由细胞膜内褶把原始的类核包围而起源产生的，内外两层的核膜都是源于原始原核细胞的细胞膜内外两层的核膜都是源于原始原核细胞的细胞膜。原核细胞中存在着细胞膜内褶或内陷现象。另外，类核也往往直接或间接地附着在细胞膜上。能解释为什么核膜是双层膜。不能很好说明核孔是如何形成的，另外也不能解释核膜的内外膜在形态结构上和化学组成及性质上的差异。原核细胞的类核被内褶的双层细胞膜包围，继而外膜被单层的原核细胞的类核被内褶

18、的双层细胞膜包围，继而外膜被单层的内质网取代。内质网取代。可取之处：可取之处：能解释核膜的内外膜之间的差异。 例如，核膜的外膜在结构和组成上确实是与内质网膜相似，而且外膜往往和内质网直接相连，还像内质网那样附有核糖体。. 但同样存在着核孔如何形成、如何解决刚形成的原始核与细胞质之间的物质交换的问题。. 内质网膜如何取代刚形成的核膜的外膜?核膜不是直接起源于细胞膜，而是起源于由细胞膜形成的原始核膜不是直接起源于细胞膜，而是起源于由细胞膜形成的原始内质网内质网 贾第虫不完整贾第虫不完整的核被膜的发现，的核被膜的发现，支持了关于核被膜支持了关于核被膜起源于真核细胞的起源于真核细胞的原核祖先体内已经原

19、核祖先体内已经具有的原始性内质具有的原始性内质网的假说。网的假说。补充材料：补充材料：贾第虫的研究 近年来，在贾第虫细胞核的起源问题上取得了有意义的结果。不完整的核被膜的发现，支持了关于核被膜起源于真核细胞的原核祖先体内已经具有的原始性内质网的假说。贾第虫核内核骨架的发现，意味着真核细胞的原核祖先很可能已经具有核骨架的前身结构。贾第虫的核内虽然已有rDNA，但却没有核仁，这一发现为今后解决核仁的起源问题奠定了必要的基础。贾第虫的核糖体构造是介于原核生物与典型真核生物之间的类型。线粒体和叶绿体的起源问题。 主要有两种学说：经典学说(渐进说)，内共生学说。经典学说（渐进说）经典学说（渐进说） 线粒

20、体和叶绿体是原始的真核细胞或真核细胞的祖先自线粒体和叶绿体是原始的真核细胞或真核细胞的祖先自行产生的。行产生的。Lynn Margulis（1938 -）对内共生学说的发展作出了很大的贡献a. 细菌内共生体细菌内共生体鞭毛虫：鞭毛虫： 白蚁肠道内共生鞭毛虫中含有多种细菌内共生体。其中在似筐披发虫的细胞核中发现有核球菌，在一种大滴虫中观察到1.5-2.5微米的杆菌。 某些动基体目鞭毛虫（如翁氏短膜虫、短膜虫、锥体虫等）的细菌内共生体的细胞壁会减少或不存在。淡水变形虫淡水变形虫： 池沼多核变形虫细胞质中无高尔基体和伸缩泡，而且是至今未发现有线粒体的唯一一种自由生活的变形虫。这一变形虫的营养细胞或包

21、囊阶段始终含有三类细菌共生体-革兰氏阳性、革兰氏阴性和较粗大的杆菌。大变形虫细胞质中有螺旋菌和杆菌内共生体。纤毛虫纤毛虫 含有细菌内共生体的纤毛虫大部分是厌氧菌，如瘤胃纤毛虫、海洋无氧沉积层中的纤毛虫、污水沉积层纤毛虫等。已有报告指出，白蚁和瘤胃纤毛虫中的内共生细菌能产生纤维素酶，消化纤维素，为宿主提供发酵基质。 藻类内共生体主要存在于纤毛虫、放射虫和有孔虫类原生动物中，另外对某些壳变形虫（如沙壳虫属）也有报道。纤毛虫纤毛虫 在多种纤毛虫细胞质中有共生藻类，如茂爽口虫、三刺榴弹虫等的细胞质中含有共生的小球藻；在海洋纤毛虫似游仆虫细胞质内含有黄藻；在红中縊虫中有隐藻虫类内共生体等。放射虫放射虫

22、这类原生动物一般较大，其中处于热带和亚热带海的透光层（包括浮游带和浅底区）的放射虫含有藻类内共生体是普遍现象。在单独生活的或群体生活的种中，最常见的内共生体是一种具有黄色素的虫黄藻双鞭甲藻，但不同种的宿主内，往往并不占有同种共生体。有孔虫有孔虫 几乎全部现代生活着的大型有孔虫都是内共生藻类的宿主。具有良好透光和照明条件的浅海或透光区，大型有孔虫比其他原生动物更适于充当藻类共生体的宿主，其中发生的藻类共生现象有益于宿主有孔虫的进化。 如，红藻叶绿体与细胞内共生体的蓝细菌特别相似。细胞器的内细胞器的内共生假说共生假说a. 细胞内共生体依赖宿主进行代谢，但它能编码和合成全部自身的蛋白质b. 一个细胞器并不能编码和合成其自身全部的蛋白质，许多蛋白质是由细胞核编码在细胞核外的细胞质核糖体上合成，然后运送到细胞器的。内共生体内共生体细胞器细胞器 线粒体有四种特殊的结构组分（外膜、周胞质、内膜和基质），要求有关基因获得特定的顺序去编码相应的氨基酸，以及与每一氨基酸相匹配的蛋白质输送系统，保证蛋白质产物到达正确位置。 叶绿体比较复杂，由于其中增加了类囊体膜的结构组分，这就要求增加相应的基因和输送系统，用于编码特殊序列的蛋白质并将其送入到正确位置。 某些原生动物如