微生物学第一章细菌

1、细菌的形态观察细菌的方法细菌细胞的大小细菌的细胞构造细菌的繁殖方式第二章、细菌（Bacteria）细菌的群体形态细菌的形态构造及其功能细菌细胞形态球菌(Coccus)杆菌(Bacillus)螺旋菌(Spirlla)其他形状的细菌球菌(coccus)单球菌双球菌四联球菌八叠球菌葡萄球菌链球菌.单球菌（显微镜下示意图）单球菌(single coccus). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .双球菌（显微镜下示意图）双球菌(double coccus) 上：显微镜效果 下：电 镜 照 片 四联球菌

2、(Micrococcus lactis)八 叠 球 菌八叠球菌(Sarcina ureae)八叠球菌（显微镜下示意图） 葡萄球菌左：电镜照片右：显微镜下的金黄色葡萄球菌葡萄球菌(Staphylococcus aureus)链球菌链球菌（显微镜下示意图）链球菌（电镜照片）显微镜下的杆菌杆菌(bacillus) 电子显微镜下的结核菌 （绿色的就是结核杆菌）杆菌动物宿主细胞感染杆菌濒临死亡 电镜照片链杆菌链杆菌链显微镜下的链杆菌螺旋菌（Spirlla) 弧菌 (vibrio) 螺菌（spirillum）显微镜下的螺旋菌 幽门螺旋菌左：显微数码摄像右：结构示意图柄细菌其他形状的细菌柄细菌(Caulob

3、acter bacterroides)变形菌Different ShapesFig. 4.11Different Shapes观察细菌的方法观察工具观察方法观察工具（tools）普通光学显微镜暗视野显微镜相差显微镜荧光显微镜电子显微镜 microorganisms can be observed using a microscope用显微镜观察细菌的方法活体观察染色观察压滴法悬滴法菌丝埋片法细菌染色法死菌正染色负染色：简单染色法鉴别染色法 革兰氏染色法 抗酸性染色法芽 孢 染 色 法荚膜染色法等 活菌: 用美蓝或TTC（氯化三苯基四唑）等 作活菌染色 姬姆萨染色法染色观察甲菌乙菌初染结晶紫媒染

4、碘液脱色乙醇复染沙黄紫色（G）红色（G-）革兰氏染色步骤示意图细胞壁与革兰氏染色细菌电子显微镜照片细菌细胞的大小(微米、纳米）普通光学显微镜下用测微尺测细菌大小细菌细胞的大小细菌细胞的大小细胞的大小是细菌分类特征不同细菌细胞大小不同同一细菌的不同菌龄细胞大小不同细菌细胞大小还与营养等因素相关细胞大小的测量结果只是近似值或平均值2。1。2细菌细胞的结构 细菌细胞的结构细胞壁细胞壁以内的构造原生质体细胞壁以外的构造细胞壁（cell wall)细胞壁的结构细胞壁 的功能细胞壁 的化学组成细胞壁与革兰氏染色缺壁细胞与原生质体细菌细胞壁（cell wall）的结构细胞的表面纹理（革兰氏阳性菌）G+细胞表

5、面纹理细菌的表面纹理（革兰氏阴性菌）G细胞表面纹理肽聚糖细胞质膜外壁层Gram positive bacteria, G+Gram negative bacteria, G细菌的细胞壁Cell Walls of BacteriaPeptidoglycan is found only in bacteriaKeeps cells from lysing, due to turgor pressure肽聚 糖质 膜外壁层周质空间革兰氏阳性革兰氏阴性细胞壁抛面结构细胞壁的功能固定细胞外形协助鞭毛运动保护细胞免受外力的损伤为正常细胞分裂所必需阻拦有害物质进入细胞与细菌的抗原性、致病性和对噬菌体的敏感性

6、密切相关 细 胞 壁化学组成高等植物 纤维素 霉菌 几丁质酵母 甘露聚糖，葡聚糖 细菌肽聚糖N乙酰葡萄糖胺N乙酰胞壁酸短肽脂多糖磷壁酸Structure of peptidoglycan N-acetyl glucosamineN-acetylmuramic acidb-(1,4) linkagesL-alanineD-glutamic acidmeso-diaminopimelic acidD-alaninepeptide bondCH3-CH- C=0 CH2OHOCH2OHOOHONH HC-C-CH3 C=0 nNH COOH-C-H (CH2 )2 C=0 NH H-C- (CH2)

7、-NH2 NH C=0 CH3-C-H COOH L-AlaD-GluL-LysD-AlaG+细胞壁 肽聚糖单体结构MGDPA革兰氏阴性菌细胞壁肽聚糖的一个重复单位肽聚糖（Peptidoglycan)结构中短肽的连接形式NAMNAG-1,4-糖苷键四肽尾肽桥（青霉素作用位点）G+细菌肽聚糖立体结构（局部）Peptidoglycan chains cross-link to from a sheetMGMGMGMGMGMGMGMGMGMGMGMGMGMGMGMGMGMGMGMGMGMGMGMGMMMMMMMGL-AlaD-GluDAPD-AlaMGL-AlaD-GluDAPD-AlaG - 细菌

8、肽聚糖结构（局部）E.coli(左）与C.poinsettiae(右）肽聚糖中的肽桥 类型 甲肽尾上连接点 肽 桥 乙肽尾上连接点 实 例第4氨基酸第4氨基酸第4氨基酸第4氨基酸-CONH-(Gly)5-(肽尾）12-D-Lys-第3氨基酸第3氨基酸第3氨基酸第2氨基酸E.coli (G-)S.aureus(G+)M.luteus(G+)C.poinsettiae(G+)肽聚糖分子中的4种主要肽桥类型决定了100多种肽聚糖的种类G G肽聚糖的组成不同肽尾第三氨基酸不同G 赖氨酸G 二氨基庚二酸G，M都是1，4糖苷键连接肽桥G：5个甘氨酸G：肽键磷壁酸(Teichoic acids)结构磷壁酸磷

9、壁酸(Teichoic acids)结构 壁磷壁酸膜（脂）磷壁酸种类 磷壁酸的功能因带负电荷，结合Mg2+，提高膜结合酶的活力保证革兰氏阳性致病菌与其宿主间的粘连赋于革兰氏阳性细菌以特异的表面抗原提供某些噬菌体以特异的吸附受体贮藏磷元素调节细胞内自溶素（autolysin）的活力防止细胞死亡加固细胞壁 G-细菌细胞壁组成 外膜 革兰氏阴性细菌的外膜上含有许多独特的结构： 把外膜与肽聚糖层连接起来的布朗(Brauns)脂蛋白；使营养物被动运输通过膜的膜孔蛋白和起保护细胞作用的脂多糖(LPS)。脂多糖也称为内毒素，对哺乳动物有高度毒性。 肽聚糖层 G-细菌细胞壁肽聚糖层很薄，约有23nm厚。它与外

10、膜的脂蛋白层相连。周质空间 周质空间(periplasmic space，即壁膜间隙）是革兰氏阴性细菌细胞膜与外膜两膜之间的一个透明的区域。 周质空间含有与营养物运输和营养物进入有关的蛋白质，如营养物进入细胞的蛋白；营养物运输的酶，如蛋白水解酶；细胞防御有毒化合物的酶，如破坏青霉素的b-内酰胺酶。革兰氏阳性细菌以上这些酶常分泌到胞外周围，革兰氏阴性细菌则依靠它的外膜，保持这些酶与菌的紧密结合。LPS类脂A：2个N乙酰葡糖胺及5个长链脂肪酸核心多糖区O特异侧链：多个4Hex单位，内含半乳糖、鼠李糖 甘露糖、阿比可糖(Abq)等内核心区3个2酮3脱氧辛糖酸3个L甘油甘露庚糖外核心区：5个己糖（He

11、x），包括葡糖胺、 半乳糖、葡萄糖 脂多糖（Lipolysaccharide)的组成 ROR1、R2一般为3羟基豆蔻酸CH2OROCH2PO4PO4NH|R1NH|R2OR1、6O特异侧链 核心多糖R可有3种： 月桂酸基 棕榈酸基 豆蔻酰豆蔻酸基类脂A是G-内毒素的基础脂多糖功能是革兰氏阴性细菌致病物质内毒素的物质基础与磷壁酸相似，也有吸附Mg+、Ca2+等阳离子以提高这些离子在细胞表面的浓度的作用；由于LPS结构的变化，决定了革兰氏阴性细胞表面抗原决定簇的多样性；是许多噬菌体在细胞表面的吸附受体。具有近控制某些物质进出细胞的部分选择性屏障功能。G G细胞壁成分的区别成 分肽聚糖磷壁酸类脂质蛋

12、白质占细胞壁干重的%含量很高（30-95）含量较高（50）一般无（106OHPO HnHO O异染粒（metachromatic granule）n=2106藻青素（cyanophycin）CO2AspCOH3N+nAspAspCOCONHNHNHArgArgArg磁小体(megnetosome)1975年由R P BlakemoreD 在趋磁细菌中发现主要成分是Fe3O4 外被一层磷脂、蛋白或糖蛋白膜,是单磁畴晶体,无毒,大小20100nm,每个细胞有2 20颗形状为平截八面体、平行六面体或六棱柱体等功能 导向作用，即借助鞭毛游向泥、水界面微氧 环境处生活实用前景： 生产磁性定向药物或抗体，

13、以及制造生物传感器羧酶体（carboxysome）存在于一些自养细菌内的多角形或六角形内含物大小约10nm（与噬菌体相仿）内含1，5二磷酸核酮糖羧化酶(RuBP羧化酶）在自养细菌的CO2固定中起关键作用气泡（gas vocuoles）是许多光合型、无鞭毛水生菌中充满气体的泡囊状内含物大小为0.21.0um75nm内由数排柱形小空泡组成，外有2nm厚的蛋白膜包裹每个细胞中含几个或数百个气泡功能：调节细胞比重以使细菌漂浮在最适水层中获取光能 O2，和营养物质内含物内含物存在于存在于组成组成功能；功能；非单位膜包裹的非单位膜包裹的聚聚b b-羟基丁酸羟基丁酸许多细菌许多细菌主要是主要是PHB贮备碳和

14、能源贮备碳和能源硫滴硫滴H2S氧化细菌和紫硫氧化细菌和紫硫光合细菌光合细菌液状硫液状硫能源能源气泡气泡许多水生细菌许多水生细菌罗纹蛋白膜罗纹蛋白膜浮力浮力羧酶体羧酶体自养细菌自养细菌CO2固定酶固定酶固定固定CO2的部位的部位载色体载色体绿色光合细菌绿色光合细菌类脂、蛋白、菌绿素类脂、蛋白、菌绿素捕光中心捕光中心碳氢内含物碳氢内含物许多利用碳氢化合许多利用碳氢化合物的细菌物的细菌包裹在蛋白质壳中内含包裹在蛋白质壳中内含物物能源能源磁小体磁小体许多水生细菌许多水生细菌磁铁颗粒磁铁颗粒趋磁性趋磁性无膜包裹的无膜包裹的多聚葡糖苷多聚葡糖苷许多细菌许多细菌高分子葡萄糖聚合物高分子葡萄糖聚合物碳源和能源

15、碳源和能源多聚磷酸盐（异染多聚磷酸盐（异染粒）粒）许多细菌许多细菌高分子磷酸盐聚合物高分子磷酸盐聚合物磷酸盐贮藏物磷酸盐贮藏物藻青素藻青素(cyanophycin)许多蓝细菌许多蓝细菌精氨酸和天冬氨酸的多精氨酸和天冬氨酸的多肽肽氮源氮源藻胆蛋白体藻胆蛋白体许多蓝细菌许多蓝细菌捕光色素和蛋白质捕光色素和蛋白质捕捉光能捕捉光能细菌细胞质中的内含物细菌细胞质中的内含物 核糖体（Ribosome)核糖体核糖体亚基连在核糖体（Ribosome)多聚核糖体、核糖体亚基 释 放质粒染色体(Chromosomes)质粒(circular covalently closed DNA ) 质粒 (p1asmids

16、) 某些细菌还含有某些细菌还含有染色体外染色体外的小分子的小分子环状环状DNADNA称作质粒。其上携带的基因对称作质粒。其上携带的基因对细菌正常生活并非必需，但在某些情细菌正常生活并非必需，但在某些情况下对细胞有利，如抗生素抗性质粒。况下对细胞有利，如抗生素抗性质粒。 质粒常以不同大小的环状双螺旋存质粒常以不同大小的环状双螺旋存在，它可以独立复制，也可整合到染在，它可以独立复制，也可整合到染色体上。色体上。 质粒的类型1、致育因子(fertility factor, F因子) 又称又称F质粒，一种与大肠杆菌的有性生殖，一种与大肠杆菌的有性生殖现象（接合作用）有关的质粒。现象（接合作用）有关的质

17、粒。 携带携带F F质粒的菌株称为质粒的菌株称为F+ +菌株菌株（相当于雄（相当于雄性），性）， 无无F F质粒的菌株称为质粒的菌株称为F F- -菌株菌株( (相当于相当于雌性雌性) )。 F F质粒整合到宿主细胞染色体上称为质粒整合到宿主细胞染色体上称为高频重组菌株（high frequence recombination, 简称Hfr) 由于由于F因子能以游离状态因子能以游离状态(F+ +)和以和以与染与染色体相结合色体相结合的状态的状态(Hfr)存在于细胞中，存在于细胞中，所以又称之为所以又称之为附加体附加体(episome)。 F质粒在大肠杆菌的质粒在大肠杆菌的接合作用接合作用(co

18、njugation)中起中起主要作用主要作用。2抗性因子抗性因子(resistancefactor，R因子因子) 另一类普遍而重要的质粒，主要包括抗药性和抗重金属二大类，简称R质粒。带有抗药性因子的细菌有时对于几种抗生素或其它药物呈现抗性。 例如例如R1质粒质粒(94kb)可使宿主对下列五种药物具有抗性：可使宿主对下列五种药物具有抗性： 氯霉素氯霉素(Chlorampenicol，Cm)、 链霉素链霉素(Streptomycin，Sm)、 磺胺磺胺(Sulfonamide，Su)、 氨苄青霉素氨苄青霉素(Ampicillin，Ap)、 卡那霉素卡那霉素(Kanamycin，Km)。 并且负责这

19、些抗性的基因是成簇地存在于并且负责这些抗性的基因是成簇地存在于R1抗性质粒抗性质粒上。上。 许多R质粒能使宿主细胞对许多金属离子呈现抗性，包括碲(Te6+)、砷(As3+)、汞(Hg2+)、镍(Ni2+)、钴(Co2+)、银(Ag+)、镉(Cd2+)等。在肠道细菌中发现的R质粒，约有25是抗汞离子的，而铜绿假单胞菌中约占75。 3Col质粒质粒4毒性质粒毒性质粒(virulence plasmid)5代谢质粒代谢质粒(metabolic plasmid) 6隐秘质粒隐秘质粒(cryptic plasmid) 现在研究得较多而且较为清楚的是大肠杆菌的F因子、R因子和Col因子。 质粒可以从菌体内

20、自行消失，也可通过物理化学手段，如用重金属、吖啶类染料或高温处理其消除或抑制；质粒存在与否，无损于细菌生存。但是，许多次生代谢产物如抗生素、色素等的产生、以至芽孢的形成，均受质粒的控制。 核区（nuclear region or area）又称核质体、原核、拟核、核基因组(genome）是一个大型环状DNA分子。长度为0.25-3.00mm每个细胞所含的核区数一般14个细菌除在染色体复制时间内呈双倍体外,一般均为单倍体 原核(nucleoid) 细菌的细菌的DNA在细胞质中为单个环在细胞质中为单个环状染色体、双链结构，无核膜包状染色体、双链结构，无核膜包围，在电子显微镜中常可看到细围，在电子显

21、微镜中常可看到细胞内分离的核区，称为胞内分离的核区，称为拟核拟核。 细菌的细菌的DNA位于细胞质中，由位于细胞质中，由一个染色体构成，不同种的细一个染色体构成，不同种的细菌之间染色体大小不同。其菌之间染色体大小不同。其DNA是环状、致密超螺旋，与是环状、致密超螺旋，与组蛋白相类似的蛋白质结合。组蛋白相类似的蛋白质结合。 Prokaryotic Cell (Bacillus megaterium)某些细菌在其生长发育后期 ， 在细胞内形成一个圆形或椭圆形、厚壁、含水量极低、抗逆性极强的休眠体由于一个营养细胞内仅生成一个芽孢，无繁殖功能 芽孢是生物界中抗性最强的生命体。芽孢在普通条件下可保持几年至

22、几十年的生活力。芽孢(endospore/spore)枯草芽孢杆菌产芽孢细菌的种类芽孢的构造芽孢形成芽孢萌发芽孢的耐热机制研究芽孢的意义伴孢晶体细菌的其他休眠构造芽孢spores芽孢产芽孢细菌的种类 菌体 （营养细胞）n能形成芽孢的细菌种类不多，（Bacillus）和（Cletridium），它们都是w很多都是强致病菌强致病菌，如如肉毒梭菌、破伤风梭菌，肉毒梭菌、破伤风梭菌，有些形成的芽孢膨大，有些形成的芽孢膨大，宽度明显超过菌体。宽度明显超过菌体。 芽孢宽度超过菌体，使细胞呈梭状炭疽芽孢杆菌n.生物恐怖主义者为什么会看中这种细菌呢？首先因为炭疽是一种严重的疾病，分布又非常广泛。. 还因为它几

23、乎是一种永不死亡的细菌，-它们能够形成芽孢，因而很不容易死亡。在环境恶劣的时候，细菌内部会有一小部分浓缩起来，在这一部分周围形成几层坚硬的壳。里面的生命活动变得非常缓慢，而壳外面那部分就死亡消失了，这就是芽孢。环境条件一变好，壳里面的部分会像“发芽”一样长出来。细菌芽孢构造的 模式图 孢孢孢外壁芽孢衣 皮 层 芽孢质芽孢核区芽孢膜芽孢壁核心使芽孢对高温、干燥、辐射、酸、碱和有机使芽孢对高温、干燥、辐射、酸、碱和有机溶剂等杀菌因子具有极强抵抗能力溶剂等杀菌因子具有极强抵抗能力n芽孢芽孢“复苏复苏”合适的环境中，恢复普通的细胞结构，合适的环境中，恢复普通的细胞结构，失去各类抵抗功能失去各类抵抗功能

24、n（孢子：繁殖体孢子：繁殖体（种子）（种子） 1多多）能否形成芽孢，芽孢的形状、大小及其在细胞内的位置（如图），在分类鉴定上有一定意义。结构致密，结构致密，染料染料不能渗入，不着色不能渗入，不着色芽孢的形成过程质膜内陷前芽孢双层膜形成合成DPA-Ca皮层合成芽孢裂解DNA浓缩形成束状孢衣合成芽孢萌发萌发过程中的芽孢Life cycle of an endospore -forming bacteriumvegetative cellvegetative cellsporulating cellsporeoutgrowthspore germination成熟芽孢的电镜照片含有吡啶含有吡啶2，6

25、二羧酸二羧酸-钙（钙（DPA-Ca）含有芽孢特有的芽孢肽聚糖含有芽孢特有的芽孢肽聚糖芽孢平均含水芽孢平均含水40，皮层含水，皮层含水70芽孢耐热机制是由芽孢多层组成的特点决定的是由芽孢多层组成的特点决定的是由芽孢化学组成的特点决定的是由芽孢化学组成的特点决定的芽孢中酶的分子量较营养细胞小芽孢中酶的分子量较营养细胞小芽孢萌发过程中的形态细胞芽孢的表面结构研究芽孢的意义细菌分类、鉴定中的重要形态学指标指导菌种保藏制定灭菌参数苏云金芽孢杆菌（BT)和伴孢晶体少数芽孢杆菌在形成芽孢的同时，会在芽孢旁形成一颗菱形或双锥形的碱溶性蛋白晶体内毒素，称为伴孢晶体。实用意义：细菌杀虫剂生物农药细菌的其他休眠构造

26、细菌的休眠构造除上述芽孢外，还有孢囊（cyst,由固氮菌产生）等。孢囊也是在逆境中产生的。孢囊也是在逆境中产生的休眠体。和芽孢一样没有繁殖功能。 项目 芽 孢 孢 囊形成方式外壁层次外壁成分抗 性贮 藏 物代 表 菌细胞内浓缩并外包多（410余层）蛋白质、肽聚糖（近G菌）抗热、辐射及药物等无特殊贮藏物芽孢杆菌属、梭菌属细胞壁外层加厚少（3层左右）磷脂、脂多糖（近G菌）抗干旱为主，不抗热聚羟丁酸（PHB）固氮菌属芽孢与孢囊的比较细胞壁以外的构造糖被（glycocalyx）鞭毛 (flage,复flaglla)菌毛（fimbria,复fimbriae ）性毛（pili,单数pilus）鞭毛菌毛性毛

27、糖被糖被(glycocalyx)包被于某些细菌细胞壁外的一层厚度不定的胶状物质，称为糖被。糖被的有无、厚薄与菌种遗传性有关，还与环境条件（特别是营养）密切相关。糖被按其有无固定层次、层次薄厚又可分为荚膜、微荚膜,粘液层,和菌胶团。细菌负染后相差显微镜图片（示荚膜）荚膜成分多糖纯多糖杂多糖多肽和多糖蛋白质葡聚糖纤维素果聚糖多肽海藻酸透明质酸聚-D-谷氨酸荚膜功能保护作用保护作用贮藏养料贮藏养料堆积代谢堆积代谢 废物废物附着作用附着作用保护细菌免受干旱损坏保护细菌免受干旱损坏防止噬菌体的吸附和裂解防止噬菌体的吸附和裂解使致病菌免受宿主白细胞吞噬使致病菌免受宿主白细胞吞噬作为透性屏障或离子交换系介质

28、作为透性屏障或离子交换系介质细菌间的信息识别作用细菌间的信息识别作用细菌糖被实用意义鉴定菌种鉴定菌种提取葡聚糖提取葡聚糖“代血浆代血浆”胞外多糖胞外多糖：黄原胶用于石油开采黄原胶用于石油开采菌胶团用于处理污水菌胶团用于处理污水鞭毛（Flagellum)生长在某些细菌体表的长丝状生长在某些细菌体表的长丝状蛋白质附属物，称为鞭毛，其蛋白质附属物，称为鞭毛，其数目为一至数条，具有运动功数目为一至数条，具有运动功能。能。鞭毛一般长度为鞭毛一般长度为1520um直径为直径为0.01 0.02um观察鞭毛的方法观察鞭毛的方法:染料沉积使之加染料沉积使之加粗后用显微镜观察粗后用显微镜观察:常用电镜观察常用电

29、镜观察判断鞭毛有无的方法判断鞭毛有无的方法:半固体培养半固体培养基基 平板培养菌落边缘平板培养菌落边缘细菌鞭毛显微镜照片细菌鞭毛显微镜照片鞭毛的类型鞭毛的类型鞭毛的结构鞭毛的结构Pseudomdnas fluorescens 的电镜照片鞭毛细菌线毛与鞭毛的电子显微镜图片电镜下的大肠杆菌（示鞭毛）细菌鞭毛的类型细菌鞭毛的类型两端单生两端单生单端丛生单端丛生单端单生单端单生周周 生生两端丛生两端丛生鞭毛丝结构图解鞭毛丝结构图解：鞭毛蛋白亚基鞭毛蛋白亚基每周为每周为8-10个亚基个亚基鞭毛蛋白亚基是一种球状蛋白，分子量鞭毛蛋白亚基是一种球状蛋白，分子量3-6万万鞭毛丝由直径鞭毛丝由直径 4.5nm

30、的鞭毛蛋白亚基沿央孔的鞭毛蛋白亚基沿央孔道道（直径为直径为20nm）螺旋状缭绕而成。）螺旋状缭绕而成。鞭毛丝S-M环L环P环鞭毛杆钩形鞘外壁层 肽聚糖层周质空间G细菌鞭毛基体和 钩 形 鞘 结 构细胞膜Fli蛋白Mot蛋白 运动的鞭毛运动的鞭毛菌毛（Pilus)（伞毛、纤毛、线毛）功能：作为噬菌体的吸附位点作为噬菌体的吸附位点作为附着到哺乳动物细胞或其他物体的工具作为附着到哺乳动物细胞或其他物体的工具鞭毛菌毛性毛糖被Electron Micrograph of Escherichia coli with Pili 项目 鞭 毛 菌 毛成 分大 小结 构数 目功 能着 生处菌 种鞭毛蛋白0.010.02270um一般由3股鞭毛蛋白链紧密绞1数根 成绳状运动细胞膜许多杆菌和少数球菌菌毛蛋白0.0070.0090.520um由菌毛蛋白亚基卷成中1数百根 空螺旋附着，接合细胞质许多G杆菌和球菌 细菌的鞭毛和菌毛的比较 性毛（pili,单数pilus）构造和成分与菌毛相同，构造和成分与菌毛相同，但比菌毛长。但比菌毛长。数量仅一至少数几根