中度放牧干扰对草地生态系统生物多样性的影响

1、ED匡醫技楚袁莊藝中度放牧干扰对草地生态系统生物多样性的影响罗天相1,2胡锋1?（1.南京农业大学 资源与环境学院，南京210095 ;2.宜春学院 农学院，宜春 336000）摘 要：针对当前草地生态系统严重退化的实际情况和不同的干扰因子，分析了不同放牧强度干扰下对草地生态系统的影响。超载放牧干扰下草地严重退化；禁牧、轻度干扰的围栏草地，生物多样性也不高；而中度放牧却促进了草地的生长，草地产量、质量和地上、地下生 物多样性均有不同程度的提高。因此，在轻、中度退化草地，应提倡中（适）度放牧干扰， 防止禁牧和极度放牧现象出现，促进我国退化草地的恢复生长。关键词：干扰；中度干扰理论；草地；生物多样

2、性我国是世界上草地资源最丰富的国家之一，草地面积近4亿hm2,占世界草地总面积的12.4%，仅次于澳大利亚。其中具有经济利用价值的草地达3.3亿hm2,占我国国土面积的34.5%1。草地是我国陆地上面积最大的生态系统，是生态环境的基础。我国草原区域十分 辽阔，南北延伸17个纬度，东西绵延 44个经度，垂直方向从海拔 100m到5000m以上。在 这样广阔的范围内，热量从南往北或从低到高逐渐降低，水分则从沿海往内陆方向逐渐减少，从而引起明显的植被地带分异。这些草地在维持我国生态系统中具有重要的作用，而且还具有重要的利用价值。1我国草地生态系统退化现状根据国家环境保护总局发布的2000年中国环境状

3、况公报，目前全国90%的草地不同程度地出现退化，其中中度退化以上的草地面积已占半数。主要是草地退化、沙化、盐化和 水土流失，特别是北方有90%的草地已经或正在退化，中等程度以上的退化草场达130万km2,每年退化发展速度为1.32.0万km2。天然草原植被盖度降低到20%35%，草场生产能力较20世纪50年代普遍下降30%50%2。草地群落优势种发生改变，生态系统结构 变劣。草地的建群种和优势种逐渐减少或消失，而一些质量低劣的有毒草和杂草则大量侵入草群，使优良牧草减少，草群变矮、变稀，可食性牧草减少。在山地干草原草场中，正常情 况下，草群平均叶层高度为16cm，而严重退化时则只有4cm同。草地

4、退化还使生物多样性遭到严重破坏，濒危的野生动植物物种增多，优良植物种群数量减少。例如，内蒙古克什克 腾旗好鲁库冷蒿草原在轻微放牧的情况下，每平方米有植物25种，Shannon-wiener指数1.2；而在过度放牧时，每平方米有植物少于20种，Shannon-wiener指数1.0左右4。草地生态环境形势已经十分严峻。2引起草地生态系统退化的干扰因子分析干扰（disturbanee）是自然界的普遍现象，生物群落不断经受着各种随机变化的事件。 正如F.E.Clement指出的：“即使是最稳定的群丛也不完全处于平衡状态，凡是发生次生演替 的地方都受到干扰的影响。”有些学者认为干扰扰乱了顶级群落的稳定

5、性，使演替离开了正 常轨道。而近代多数生态学家认为干扰是一种有意义的生态现象，它引起群落的非平衡特性，强调了干扰在群落结构形成和动态中的作用。干扰可以被认为是能够导致植被结构改变的环境制约因子的突然变化5-7。无论是自然的还是人为引起的环境条件的改变都可能影响到植 物群落的动态，因为植物群落的变化也是依赖于群落的组分物种对改变了的非生物环境条件 的反应，及其对改变了的种间相互作用反应的结果8-11。通讯联系人：胡锋，教授，博士生导师。草地生态系统是受人类活动影响最大的陆地生态系统之一，因而对其在不同干扰类型下生物多样性变化的研究是草地生态系统恢复与重建工作中至关重要的内容之一12。草地生态系统

6、的干扰因子包括气候等自然因素和人为因素。经过各学科科学家多年的研究，目前普遍的共识是：我国草地资源近十年的变化，人类行为占有主导作用。西部地区草地资源目前的危机主要是人类不合理利用行为的后果13。在草地人为干扰因子中，放牧是草地的主要人为干扰因子，同时也是生物多样性变化的主要驱动因素之一。放牧可以促进草地生态系统的物质循环速率和在群体水平上选择快速生长的物种，因而适当放牧可以增加系统的生产力。然而，随着放牧强度的增加和畜产品的大量输出，草原地上生物量显著下降，草群变低，草质 变劣，并常有大量的有毒植物出现。同时，超载放牧草地的稀疏低矮植被和开阔生境为一些群聚鼠提供了有利的栖息地，形成鼠害，进一

7、步促成草地的退化，形成恶性循环。在重牧下 土壤无脊椎动物的群落结构趋于简单，土壤微生物多样性也降低14。总之，草原生态系统各组分在放牧影响下才形成一个相互作用，协同变化的整体。3中度放牧干扰水平对草地生态系统的影响在众多干扰理论中，普遍接受的一个假说是T.W.Connell等提出的中度干扰假说(in termediate disturba nee hypothesis)。中度干扰假说的一个基本假定就是物种丰富度在中等 干扰水平时最大。其理论机制是：在物种对干扰的忍受能力和它的竞争能力之间存在一个平 衡，高竞争能力种被认为是最易受干扰影响的种，因此，在干扰强烈发生时，由于该类物种 不能忍受而使丰

8、富度降低，甚至在局部区域灭绝；如果干扰强度太小，则又由于优势种占据资源而排除弱的竞争种而使丰富度也随之降低。这也就意味着只有当条件同时有利于竞争种和耐干扰种的中度干扰发生时，丰富度才能达到最高。 通过对草地生态系统的研究表明，放牧干扰可以通过改变土壤理化性质，增加了生境的异质性，从而造成草地群落植物组分、结构和多样性格局发生变化，进而对整个生态系统的结构和功能产生影响15。因此，研究中度放牧干扰水平下对草地生态系统的影响具有极为重要的理论和现实意义。3.1对草地植被地上生物量的影响通过研究牧压和肥力对亚热带山地牧草净生产的影响，结果表明：在禁牧时，草地经过春季和初夏的迅速生长，生物量积累到一定

9、程度后，牧草叶片不断枯死，而过多的枯死物质 严重降低植物下层的透光性，抑制了新叶和新枝的形成和发育，光合作用效率下降，而呼吸消耗增加，最后导致牧草净生产的严重下降。在中度放牧条件下，可使根茎植物的根茎节间距变短，增加单位根茎长度的茎节数而有利于萌生更多的枝条，故经过春季和初夏旺盛生长后，牧草仍具有较高的净生产。但这时应注意，如果继续增大牧压，草地受到严重低茬采食 时，由于叶面积和储藏物质的严重减少，则净生产降低何。在干旱半干旱草地生态系统中，地衣也是草地植物群落中的一个重要组成部分，它是真菌和具有光合功能的藻类的共生体， 在草原生态系统中可促进物质转化和能量流动17,对退化草原生态系统的恢复演

10、替具有重要作用。地衣对放牧干扰较敏感，一定强度的放牧能够提高地衣的生物量及其占地上总生物量的比例18，但高强度的放牧可降低地衣的盖度和生物量19。此外，一定程度的放牧能够降低杂类草的比例，从而使禾草的比例上升，提高草地质量。因而放牧强度是影响草地地上生物量积累和季节性变化的主要原因之一如。国内外有许多相关的论文研究了放牧干扰时对地上生物量的影响。汪诗平等通过对4种放牧率下9种不同生活型和繁殖方式的共有植物研究表明，轻牧至中牧下植物高度和生物量均较无牧处理有所提高，但随着放牧强度的增加，地上生物量将有显著的降低21。中度放 牧地区的Puccinella phryganodes与非放牧地点相比明显

11、产生了更多的新分蘖和新叶国，而Carex subspathacea对牧食的反应则是现有分蘖上新叶数的显著增加闪。当草食性哺乳动物牧食95%或95%以上的多年生植物地上部分生物量后，种子生长率和随后的幼苗存活率平 均为未取食对照的 2.4倍24。而在日本人工草地的研究表明，几乎所有生长季节，轻牧区的地上生物量都大于重牧区。3.2对草地植株地下部分储藏养分的影响贮藏养分含量是多年生植物的一个重要功能指标， 就天然草地的合理利用而言，了解植 物贮藏养分含量动态对草地管理十分重要。 植物地下器官是贮藏养分的主要器官， 己经发现 的重要贮藏养分是碳水化合物， 尤其是能被植物利用的非结构碳水化合物， 主要

12、包括糖、淀 粉和果聚糖。这些贮藏养分对植物的生长发育和生活力等有重要的作用。许多研究表明，植物碳水化合物的贮藏量主要受采割的频度、强度的影响。对黑麦草的研究表明， 不放牧植物非结构碳水化合物的贮藏量低于中度、重度放牧26。有研究指出，全年禁牧植物地下部分总糖和还原糖含量并不是最高。这主要是因为全年禁牧地面枯枝落叶积累过多，分解缓慢，不利于植物的更新，从而使得贮藏养分含量低于轻度放牧27。氮素是草地生态系统中决定牧草生长的关键性元素，氮素含量的多少直接影响生态系统的生物生产、能量转化和生态演替。而其中放牧强度对牧草地下部分氮素含量的影响，对牧草的生长进程起着决定性的作用，对了解不同放牧强度下草地

13、的自身恢复力具有重要的意 义。通过对不同放牧强度下新麦草地下部分根系及分蘖节生物量及氮素含量进行的研究，结果表明，不放牧区新麦草根系的生物量均低于放牧区，而放牧区各处理以轻牧区最高，中牧区次之，重牧区最低，但未达到显著性差异，放牧区根系的平均含氮量均高于不放牧区，中 度放牧有利于根系氮贮量的提高28。3.3对草地植物群落组成和结构的影响由于家畜的啃食往往具有一定的选择性，在放牧条件下，不同的植物种群承受着不同的牧食压力，结果导致不同放牧压力下特定植物种群占据着优势。放牧的增强将改变草本植物组分，由于动物对特定物种利用的偏好性，其中一些种对去叶的耐受性相对较差，这些种便被受偏好性利用影响小或更具

14、抗牧性的物种所代替29。中度放牧干扰减少具有竞争能力的优势种的多度而允许被压制种的增加，以致增加土壤种子库物种多样性 30。通过对天然草地进行的施肥、围栏和放牧（中牧和重牧）处理，研究不同牧压干扰类型对草地植物多样性的影 响。结果表明，施肥使草地植物群落物种组成贫乏，群落结构趋于简单，物种多样性减少； 中等程度放牧增加了群落结构的复杂性，丰富度指数和多样性指数均最高，支持“中度干扰假说”；重度放牧，由于干扰过于剧烈而减少了物种优势度和多样性；而轻度干扰的围栏草 地，群落由少数优势种所统治，多样性也不高15,31。不同干扰类型草地群落的生活型功能群基本一致，均由多年生禾草、多年生杂类草和莎草类组

15、成，但各功能群在群落中所占比重及各功能群内所含物种数则大不相同。说明不同干扰类型对草地植物群落的物种组成、多样性格局及系统功能等方面产生不同的影响15。无牧群落有较低的植物均匀度和多样性，随着放牧强度增加，群落中无牧条件下的优势种的优势度降低，而一些耐牧、适牧植物的优势度增加，使中、轻牧的群落具有较高的植物 多样性和均匀度，但若继续增加放牧强度，群落的均匀度和多样性又降低，以致群落结构遭到破坏，使生产力下降32。中等强度放牧有利于物种多样性的维持。同时，多样性增加又能提高草地对放牧的缓冲力，这体现了草地和放牧家畜的互惠作用。3.4对草地土壤生物的影响近年来，土壤生物在退化生态系统的恢复与重建中

16、的作用日益成为国内外学者关注的热 点33。土壤生物是草地生态系统的重要组成部分，在有机物质分解转化过程中起主导作用， 具有巨大的生物化学活力，从而能动地影响着草地生态系统中的能量流动和物质转化过程。不同放牧率及退化草场围栏恢复等人为因素会对土壤微生物数量及活性产生不同的生 态效应。通过在围栏的轻度退化草场内进行不同强度的放牧试验，4年后各试验区内的土壤微生物各类群数量都有一些变化，与栏外过牧区相比，栏内各轮牧区的微生物数量几乎都有增加，各类群微生物的数量并未随放牧强度的提高而相应减少。土壤酶活性亦存在上述情况。在羊草草原围栏外自然放牧区，微生物数量的下降更为明显一些 34。可见，过度放牧导致土

17、 壤微生物活性的降低，围栏封育和中（适）度放牧均有助于上述指标的恢复，而适度放牧可 加速土壤物质的循环过程。微生物多样性变化亦符合“中度干扰假说”，适度干扰可提高微生物活性，有利于退化草场的恢复。在沙化较严重的退化草场上建立的定量化放牧围栏实验样地内对土壤动物群落动态的研究表明，土壤动物密度、生物量、群落生物多样性、均匀性、种类丰富度与牧压强度呈负 相关，但不出现线性下降。在中度放牧干扰下，土壤动物群落多样性、均匀性相对高于其它 牧压小区，特征性类群鞘翅目昆虫的均匀度、多样性与丰富度指数则呈现增高，群落结构复杂化，即群落稳定性增强35。当然，虽然中度干扰假说是目前草地生态系统生物多样性研究普遍

18、接受的观点，但以上这些研究也有很多不确定的部分。由于大尺度干扰研究的长期性、复杂性和中小尺度干扰定量的难度，只有不多的野外试验设计去验证。因此可以说，由于“中度”的模糊性，对草地 生态系统多样性的中度干扰假说大多停留在定性程度上。究竟放牧保持什么程度时才是中度（适度）的，才能使多样性的维持和合理利用二者相互协调到最佳，这依然需要通过一系列系统的研究来确定。同时，上述的试验验证更多的是在中、轻度退化或未退化草地进行的， 在过度超载放牧使禾本科物种在土壤种子库消失的重干扰状态，这样的情形显然不在本文研究的范畴之内。4结论干扰对草地生态系统影响的直接体现就是改变了草地的微生态环境和植物的群落结构。草

19、地群落的生物多样性是由其物种和生态位的多样化而产生的，由于对有限资源的充分利用，这种多样化导致了更高的生产力。干扰通过调节生态系统的物种多样性，影响资源的转换进而影响生产力水平36。在过大的人为活动压力和不利的自然环境条件短期内难以有所缓解和改善的情况下，生态环境改善面临的任务比较艰巨。从草地生态学的角度讲，草地资源属于再生性资源，可以通过科学管理实现优化利用37,38。放牧、施肥和围栏是人类在草地生态系统管理实践中施 加于草地的主要干扰类型，对生态系统过程会产生重要的影响。对中度放牧干扰与草地生态系统多样性关系的认识，有助于我们采取正确的生态管理对策。在生态学领域，单纯的保护是不符合自然规律

20、的。 干扰理论对退化草地恢复应用领域有重要价值。要想更有效地促进我国退化草地的恢复，就不要简单地排除干扰，因为中度干扰能增加多样性。实际上，干扰可 能是产生多样性的最有力的手段之一。冰河期的反复多次“干扰”，大陆的多次断开和岛屿的形成，看来都是对物种形成和多样性增加的重要动力。同样，群落中不断地出现断层，新 的演替，斑块状的镶嵌等，都可能是维持和产生生态多样性的有力手段。这样的思想应在我国草地生态系统管理方面起重要作用。-4-ED匡醫技楚袁莊藝参考文献1 聂振邦.中国资源信息 M.北京：中国环境科学出版社， 2000.Nie Zhen-bang. Information of Chineser

21、esources. Beijing:Envionment and Science press, 2000.2 何京丽.北方典型草原水土保持生态修复技术J 水土保持研究，2004,(3):299301.He Jing-li. Idea andMeasures of Soil and Water Conservation Eco-rehabilitation in North Typical Grassland Areas. Research of Soil and Water Conservation, 2004,(3):299 301.3 王强，杨京平我国草地退化及其生态安全评价指标体系的探索

22、J 水土保持学报，2003,17(6):2732.Wang Qiang, Yang Jing-ping. Degeneration and Index System of Ecological Safety of Chinese Grassland, Journal of soil and Water Conservation , 2003, 17(6):27 32.4 王庆锁，罗菊春，冯宗炜.人为干扰对浑善达克沙地东部森林-草原交错带的影响及其恢复治理的生态对策J.自然资源学报,1999,14(1):28 34.Wang Qing-suo, Luo Ju-chun, Feng Zong-we

23、i. Human disturbance and ecological management on forest-steppe ecotone in eastern hunshandake sandy land. Journal of Natural Resources ,1999,14(1):28 34.5 Bazzaz FA. Characteristics of populations in relation to disturbance in natural and man-modifiedecosystemsn:M ooney HA, M Godron eds.Disturbance

24、 and ecosystemsM. Berlin:Springer- Verlag , 1983.6 Acker SA . Vegetation as a component of a nor-nested hierarchy:a conceptual modelJ. Journal of VegetationScience, 1990,1:683 690.7 Pickett STA, PS White. The ecology of natural disturbance and patch dynamicsM. New York:Academic Press,1985.2748.8 Ber

25、endse F. The effect of grazing on the outcome of competition between plant species with different nutrientrequirements. Oikos, 1985,44:35 39.9 Chapin FS III, GR Shaver. Individualistic growth response of tundra plant species to environmentalmanipulations in the fieldJ. Ecology, 1985,66:564576.10 Til

26、man D. Community diversity and succession:the roles of competition,dispersal,and habitat modificatio nn:Schulze ED,Mooney HA eds.Biodiversity and ecosystem functionM. Berlin:Springer- Verlag, 1993.327 344.11 Weiher E, PA Keddy. The assembly of experimental wetland plant communitiesJ. Oikos, 1995,73:

27、323 335.12 West NE. Biodivexsity of rangelandsJ. J Range Manage, 1993, 46:2 13.13 周立华，樊胜岳.对沙漠化成因机制和治理途径的思考J.中国环保产业，2000, (4): 3031,33.ZhouLi-hua, Pan Sheng-yue. Study on Cause Mechanism and Rehabilitative Approaches of Desertification in China.Chinese environment protection industry. 2000, (4): 30 3

28、1,33.14 任海，彭少麟.恢复生态学导论M.北京:科学出版社.2001,8697.Ren Hai, Peng Shao-Ling. Introdution to Restoration Ecology. Beijing:Science Press. 2001,86 9715 江小蕾等.不同干扰类型对高寒草甸群落结构和植物多样性的影响J.西北植物学报， 2003,23(9):1479 1485.Jiang Shao-lei, et al . The influence of disturbance on community structure and plant diversity of a

29、lpine meadow. Acta Bot. Boreal. -Occident. Sin. 2003, 23(9):1479 1485.16 李向林，白静仁，韩雪松，等.牧压和肥力对亚热带山地牧草净生产的影响J.草地学报，2001,9(2):7982,86.Li Xiang-lin, Bai Jing-ren, Han Xue-song, et al. Effect of Grazing Pressure and Soil Fertility on Net Pasture Production of Subtropical Mountain. Acta Agrestia Sinica, 2

30、001,9(2):79 82,86.17 Moreno CC, Nicola SK. A review on Usnic acid,an interesting natural compoundJ. Naturwissenschaften, 2002,89:137 146.18 Paolo G , Giorgio B, Dario A. Effects of atmospheric pollution on lichen biodiversity in a Mediterraneanregion. Environ Pollu , 2002,118(2) :53 64.19 Prieto B,

31、Rivas T, Silva B. Environmental factors affecting the distribution of lichens on granitic monuments in the Iberian PeninsolaJ. Lichenolozist, 1999,31(3) :291 305.20 刘颖，王德利，王旭，等.放牧强度对羊草草地植被特征的影响J.草业学报，2002, 11(2): 2228.LiuYing, Wang De-li, Wang Xu, et al. The effect of grazing intensity on vegetation

32、 characteristics in Leymus chinensis grassland. Acta prataculturae sinica , 2002,11 (2):22 28.21 汪诗平，王艳芬，陈佐忠.放牧生态系统管理M.北京：科学出版社，2003.Wang Shi-ping, Wang Yan-fen,Chen Zuo-zhong. Management of grazing ecosystem. Beijing:Science press. 2003.22 Bazely DJ, Jefferies R L. Leaf and shoot demography of an a

33、rctic stoloniferous grass, Puccinella phryganodes, in response to grazingJ. Journal of Ecology , 1989.77:811 822.23 Kotanen P, Jefferies RL. The leaf and shoot demography of grazed and ungrazed plants of Carex subspathaceaJ.Journal of Ecology , 1987,75:961 975.24 Paige KN, Whitham TG . Overcompensat

34、ion in response to mammalian herbivory: the advantage of being eatenJ. American Naturalist , 1987,129:407 416.25 YIRUHAN, Masae SHIYOMI, Shigeo TAKAHASHI, et al. Analysis of a long-term Grazing Experiment in Central Japanl.Seasonal and Yearly Changes in Herbage Bionass and Botanical CompositionJ. Gr

35、assland Science 2001,47:344 361.26 Hassan BE, WC Krueger.Influence of grazing season and intensity on sugar content in wildryegrassJ. Journal of Grassland and Pasture, 1982,(1):1622.27 白可喻，韩国栋，昭和斯图放牧干扰条件下植物地下部分贮藏养分的变化J 内蒙古草业，1995,(1-2):55 58.Bai Ke-yu, Han Guo-dong, Zhao Si-tu.The dynamic of stored

36、nutrient of root as influenced by grazing. Inner Mongolia Grassland , 1995,(1-2):55 58.28 白可喻，韩建国，王培，等.放牧强度对新麦草人工草地植物地下部分生物量及其氮素含量动态的影响J.中国草地,2000,(2):15 20.Bai Ke-yu, Han Jian-guo, Wang Pei, et al. The Dynamic of Nitrogen Content and Biomass of Root and Tiller on Russian Wildryegrass Pasture as Inf

37、luenced by Grazing. Grassland of China, 2000,(2):15 20.29 Brisk DD. Strategies of plant survival in grazed systems: a functional interpretation. In: J Hodgson, AW Illius eds. The Ecology and Management of Grazing SystemsM. UK :CAB International Wallingford Oxon. 1996. 37 68.30 Watt AS. A comparison

38、of grazed and ungrazed grassland in East Anglian BrecklandJ.J Range Man ,1981,42 :266 274.31 王文颖，王启基高寒嵩草草甸退化生态系统植物群落结构特征及物种多样性分析J 草业学报，2001,10(3):8 14.Wang Wen-ying, Wang Qi-ji. The structure and plant species diversity of the degraded ecosystems in alpine Kobresia meadow. Acta Prataculturae Sinica

39、, 2001,10(3):8 14.32 李永宏.放牧影响下羊草草原和大针茅草原植物多样性的变化J.植物学报，1993,35(11) : 877884. LiYong-hong. Acta Botanica Sinica , 1993,35(11) : 877 884.33 吴东辉，胡克，殷秀琴松嫩草原中南部退化羊草草地生态恢复与重建中大型土壤动物群落生态特征J.草业学报,2004,13(5):121 126.Wu Dong-hui, Hu Ke, Yin Xiu-qin. Ecological characteristics of soil macro-animal community in

40、 mid-south Songnen degraded Leymns chinensis grasslands under restoration succession. Acta Prataculturae Sinica , 2004,13(5):121 126.34 赵吉，廖仰南，张桂枝，等.草原生态系统的土壤微生物生态J.中国草地，1999,(3):5767. Zhao Ji,Liao Yang-nan, Zhang Gui-zhi, et al. Soil Microbial Ecology on the Grassland Ecosystem. Grassland of China,

41、 1999,(3):57 67.35 刘永江，刘新民，郭砺.内蒙古草原带土壤动物生态学研究J.中国草地，1999,(3):5156. Liu Yong-jiang, Liu Xin-min, Guo Li. The Study on Soil Animal Ecology in Inner Mongolia Grassland. Grassland of China, 1999,(3):51 56.36 Macarthus RH, Wilson EO. Theory of island biogeographyM . New Jersey:Princeton University Press , 1967.37 Shukla VP. Modelling the dynamics of wetland macrophytes: keoladeo national park wetland, IndiaJ. Ecological Modelling , 1998, 109: 99 114.38 Metzker KD, Mitsch WJ. Modelling self-design of the aquatic community in a newly created freshwater wetlandJ . Ecologica