第七章植物生长物质

1、 植物生长物质Plant Growth Substances第七章第七章第七章第七章 植物生长物质植物生长物质7.1 植物生长物质的概念和种类7.2 生长素类7.3 赤霉素类7.4 细胞分裂素类7.5 脱落酸7.6 乙烯7.7 植物激素间的相互作用7.8 其他天然的植物生长物质及生长调节剂本章重点1. 植物生长物质,植物激素,植物生长调节剂概念 2. 生长素,赤霉素,细胞分裂素,脱落酸,乙烯 基本结构和主要生理功能（机理）3. 生长素,赤霉素,细胞分裂素,脱落酸,乙烯 生物合成及运输4. 植物生长调节剂种类及生产上的应用植物生长物质植物生长物质调节与控制植物生长发育的物质植物激素（植物激素（P

2、lant hormones或或Phytohormones）植物生长调节剂（植物生长调节剂（Plant growth regulators）1. 植物激素植物激素体内合成体内合成-微量微量-运送运送到别处到别处-影响生长发育影响生长发育特特点点内生性内生性-正常代谢产物；正常代谢产物；可运性可运性-运至其它部位发挥调控作用运至其它部位发挥调控作用; ;调节性调节性-极低浓度下生理效应极低浓度下生理效应 （微量高效性，微量高效性， 芽芽 茎茎 10-11 10-9 10-7 10-5 10-3 10-1 生长素浓度（mol/L）不同营养器官对不同浓度IAA的反应抑制 促进10-4根茎芽10-101

3、0-8插条不定根形成插条不定根形成对照对照IAAIAA2促进器官与组织分化促进器官与组织分化 杜鹃花（忍冬）杜鹃花（忍冬）高浓度高浓度低浓度低浓度水水黄瓜茎组织中黄瓜茎组织中IAAIAA诱导的伤口周围木质部的再生作用诱导的伤口周围木质部的再生作用（A A）进行伤口再生实验的方法）进行伤口再生实验的方法（B B）荧光显微照片显示了伤口周围再生的维管组织）荧光显微照片显示了伤口周围再生的维管组织 3促进结实促进结实瘦果瘦果花托花托4.4.养分征调作用养分征调作用生长素调运养分的作用生长素调运养分的作用“征调征调”营养，营养，延迟离层细胞延迟离层细胞形成形成-防脱落防脱落5.5.生长素的其他效应生长

4、素的其他效应影响性别分化影响性别分化促进黄瓜促进黄瓜雌花雌花分化分化促进菠萝开花促进菠萝开花维持植物顶端优势维持植物顶端优势蔬花蔬果蔬花蔬果杀除杂草杀除杂草四、生长素的作用机理四、生长素的作用机理( (一）酸生长理论一）酸生长理论( (Rayle & Cleland ( 1970 )纤维素微纤丝纤维素微纤丝木葡聚糖木葡聚糖氢键氢键其它细胞壁多糖其它细胞壁多糖共价键共价键钝化钝化活化活化H +IAAATPADP细胞质细胞质细胞膜细胞膜细胞壁细胞壁质子泵质子泵（a）H+引起的细胞生长引起的细胞生长 (b) 生长素引起伸长生长素引起伸长 (滞后于滞后于酸引起，且对活细胞有效（需能），酸引起，且对活细

5、胞有效（需能），H+对死活细胞均有效对死活细胞均有效)（二）基因活化学说（二）基因活化学说长期反应长期反应IAA能够促进核酸和蛋白质合成能够促进核酸和蛋白质合成学说学说 IAA与受体结合 信号转导 蛋白质磷酸化 活化的蛋白质因子 与IAA结合 作用于细胞核 活化特殊mRNA 合成新蛋白质 细胞壁疏松细胞壁疏松 水解水解E 合成合成E H+ 新细胞壁新细胞壁 物质合成物质合成生长素生长素 质膜质膜 细胞伸展细胞伸展 水分水分 蛋白质蛋白质 原生质体原生质体 细胞核细胞核 mRNA 生长素对细胞伸展的影响生长素对细胞伸展的影响（三）生长素受体（三）生长素受体( (hormone receptor)

6、 ): : 能与激素特异结合的、并能引发特殊生能与激素特异结合的、并能引发特殊生理生化反应的蛋白质。理生化反应的蛋白质。生长素受体位置生长素受体位置质膜质膜-酸生长理论酸生长理论细胞质或细胞核细胞质或细胞核-基因活化学说基因活化学说快速反应快速反应长期效应长期效应五、人工合成生长素类物质及其应用五、人工合成生长素类物质及其应用人工合成生长素类物质人工合成生长素类物质 吲哚丁酸（吲哚丁酸（IBAIBA） 吲哚丙酸（吲哚丙酸（IPAIPA） 萘乙酸（萘乙酸（NAANAA） 2,4-D2,4-D 2,4,5-T 2,4,5-T 4- 4-碘苯乙酸（增产灵）碘苯乙酸（增产灵）不受不受IAAIAA氧化酶

7、破坏，氧化酶破坏，效果稳定，来源丰富，效果稳定，来源丰富，生产中大量应用。生产中大量应用。生长素生物鉴定法生长素生物鉴定法方法方法 植物材料植物材料 观察指标观察指标燕麦弯曲法燕麦弯曲法 燕麦胚芽鞘燕麦胚芽鞘 弯曲度弯曲度小麦切段垂直生长法小麦切段垂直生长法 小麦胚芽鞘切段小麦胚芽鞘切段 长度增加长度增加绿豆生根法绿豆生根法 绿豆下胚轴切段绿豆下胚轴切段 不定根数增加不定根数增加豌豆劈茎法豌豆劈茎法 豌豆直劈茎豌豆直劈茎 弯曲角度弯曲角度土豆或菊芋称重法土豆或菊芋称重法 土豆或菊芋园片土豆或菊芋园片 鲜重增加鲜重增加一、一、赤霉素的发现及其种类赤霉素的发现及其种类二、二、赤霉素的分布和运输赤霉

8、素的分布和运输三、三、赤霉素的生理效应赤霉素的生理效应四、四、赤霉素的作用机理赤霉素的作用机理第三节第三节 赤霉素类赤霉素类(Gibberellins)( (一一) )赤霉素的发现赤霉素的发现 赤霉素（赤霉素（gibberellin，GA） 19261926年，（日）黑英泽一：水稻恶苗病年，（日）黑英泽一：水稻恶苗病 19591959年，克罗斯年，克罗斯(B.E.Cross)(B.E.Cross)等等 测出测出GAGA3 3、GAGA1 1和和GAGA5 5的化学结构的化学结构 确定其化学结构。确定其化学结构。一、赤霉素的发现及其种类一、赤霉素的发现及其种类目前发现目前发现120多种，多种，

9、赤霉酸赤霉酸GA3活性最强活性最强最多的一种激素最多的一种激素赤霉素的结构赤霉素的结构赤霉烷骨架赤霉烷骨架（二）化学结构（二）化学结构 双萜，双萜，4个异戊二个异戊二烯组成，烯组成，4个环个环。 环上双键、羟基数环上双键、羟基数目和位置的不同，形目和位置的不同，形成各种赤霉素。成各种赤霉素。骨架化合物骨架化合物赤霉烷赤霉烷B二、赤霉素的分布和运输二、赤霉素的分布和运输分布分布生长旺盛部位含量较高生长旺盛部位含量较高运输运输无极性，无极性，双向运输双向运输途径途径嫩叶合成嫩叶合成-韧皮部筛管韧皮部筛管向下向下运输运输根尖合成根尖合成- 木质部导管木质部导管向上向上运输运输两种形式两种形式自由赤霉

10、素自由赤霉素结合赤霉素结合赤霉素（GA-GA-葡萄糖酯和葡萄糖酯和GA-GA-葡萄糖苷葡萄糖苷） 贮藏和运输形式贮藏和运输形式木质部韧皮部合成前体：合成前体： 甲羟戊酸甲羟戊酸（甲瓦龙酸）（甲瓦龙酸）合成部位：合成部位：顶端幼嫩部分顶端幼嫩部分（根、茎尖）根、茎尖）GAGA来源丰富来源丰富- 生长中种子生长中种子和果实和果实赤霉素生物合成的3个阶段赤霉素的生物合成赤霉素的生物合成(一一)生物合成生物合成 甲瓦龙酸 异戊烯基焦磷酸（IPP） 法呢基焦磷酸（FPP） 蟒牛儿蟒牛儿焦磷酸（GGPP） 内-贝壳杉烯 贝壳杉烯酸 GA12-7-醛 GA12 GAS 质体质体内质网内质网胞质胞质贝壳杉烯贝

11、壳杉烯异戊烯焦磷酸异戊烯焦磷酸氧化酶氧化酶羟化酶羟化酶赤霉素的生物合成细胞定位赤霉素的生物合成细胞定位三三、赤霉素的生理效应、赤霉素的生理效应1 1、促进整株植物生长、促进整株植物生长（一）促进茎的伸长生长（一）促进茎的伸长生长GA处理促进矮生水稻叶鞘的伸长（处理处理促进矮生水稻叶鞘的伸长（处理3天）天）CK100pg GA/seeding1ng GA/seedingGA对矮生豌豆苗茎干伸长进程的影响2.促进节间的伸长促进节间的伸长克服遗传矮生性状克服遗传矮生性状 （GA合成受阻）合成受阻）3.3.不存在超最适不存在超最适浓度的抑制作用浓度的抑制作用自左到右：自左到右： 矮生玉米矮生玉米 矮生

12、玉米（矮生玉米（GA处理）处理） 正常玉米（正常玉米（GA处理）处理） 正常玉米正常玉米3.3.不存在超最适浓不存在超最适浓度的抑制作用度的抑制作用（二）诱导开花（代替低温、长日照）（二）诱导开花（代替低温、长日照）对照对照（冷（冷 + 10gGA3）（）（1周）周）冷（冷（6周）周）需寒胡萝卜品种开花时间需寒胡萝卜品种开花时间GA处理后的效果处理后的效果甘蓝甘蓝短光照下保短光照下保持丛生状持丛生状 赤霉素处理赤霉素处理可诱导其伸可诱导其伸长和开花长和开花 GA可代替长日照处理可代替长日照处理GA促使植物抽薹开花促使植物抽薹开花GA促使白菜抽薹开花促使白菜抽薹开花GA可代替低温或长日照可代替低

13、温或长日照要求，促使植物抽薹开花要求，促使植物抽薹开花（三）打破休眠（三）打破休眠 诱导诱导-淀粉酶形成淀粉酶形成实验证明实验证明大麦种子去胚后，大麦种子去胚后，淀粉不分解；淀粉不分解；去胚后，加去胚后，加GA处理，处理，淀粉水解；淀粉水解；去糊粉层，淀粉去糊粉层，淀粉不水解；不水解；去糊粉层，加去糊粉层，加GA处理，处理，淀粉不水解。淀粉不水解。（不产生不产生GA）（缺靶细胞缺靶细胞）该性质该性质-应用于啤酒工业应用于啤酒工业赤霉素诱导赤霉素诱导ThompsonThompson无籽葡萄生长无籽葡萄生长 （四）影响性别分化（四）影响性别分化促进黄瓜多开促进黄瓜多开雄花雄花 (与生长素和乙烯相反

14、与生长素和乙烯相反)（五）（五） 促进座果促进座果与与IAA相同，相同，GA促进子房促进子房膨大，发育成无籽果实。膨大，发育成无籽果实。（六）（六） 诱导单性结实诱导单性结实未处理未处理赤霉素喷施赤霉素喷施产生产生-淀粉酶淀粉酶不产生不产生-淀粉酶淀粉酶大麦大麦种子种子有胚一半有胚一半无胚一半无胚一半加水保温培养加水保温培养加水保温培养加水保温培养GA处理处理保温培养保温培养产生产生-淀粉酶淀粉酶四、赤霉素的作用机理四、赤霉素的作用机理（一）（一）诱导酶合成诱导酶合成胚产生的赤霉素运到糊粉层诱导胚产生的赤霉素运到糊粉层诱导淀粉酶产生淀粉酶产生大麦种子大麦种子(去糊粉层去糊粉层)加水保温培养加水

15、保温培养不产生不产生-淀粉酶淀粉酶（二）（二）GAGA调节调节IAAIAA水平水平 GAGA增高内源增高内源IAAIAA水平水平（1 1）GAGA降低降低IAAIAA氧化酶活性氧化酶活性（2 2）GAGA促进蛋白酶活性，使促进蛋白酶活性，使蛋白质水解，蛋白质水解，IAAIAA合成前体合成前体( (色氨酸色氨酸) )增多。增多。（3 3）GAGA促进束缚型促进束缚型IAAIAA释放释放出游离型出游离型IAAIAA。 GAGA与与IAAIAA形成关系形成关系 调节部位调节部位生物合成生物合成促进促进抑制抑制赤霉素结合蛋白胡利胡利(Hooley)(Hooley)等等(1993)(1993)首次报道首

16、次报道 野燕麦糊粉层中野燕麦糊粉层中- 分子量分子量60000 GA60000 GA特异结合蛋白特异结合蛋白 (gibberellin binding protein,GBP(gibberellin binding protein,GBP) )GBPGBP在与在与GAGA1 1结合时结合时-需需CaCa2+2+参与参与 (GA(GA1 1促进促进-淀粉酶合成也需要淀粉酶合成也需要CaCa2+2+的缘故的缘故) ) GA + GBP GA + GBP GA-GBP GA-GBP 基因表达基因表达 方法方法 植物材料植物材料 观察指标观察指标水稻幼苗叶鞘伸长法水稻幼苗叶鞘伸长法 水稻幼苗水稻幼苗

17、叶鞘长度叶鞘长度大麦胚乳试法大麦胚乳试法 大麦种子大麦种子 -淀粉酶活性淀粉酶活性 豌豆、玉米试法豌豆、玉米试法 矮生豌豆或玉米矮生豌豆或玉米 伸长度伸长度莴苣下胚轴试法莴苣下胚轴试法 莴苣下胚轴莴苣下胚轴 下胚轴长度下胚轴长度苋红素抑制法苋红素抑制法 尾穗苋子叶尾穗苋子叶 光下抑制苋红素产生光下抑制苋红素产生赤霉素生物鉴定法赤霉素生物鉴定法 第四节第四节 细胞分裂素类细胞分裂素类(Cytokinins ，CTK)一、细胞分裂素的发现和种类一、细胞分裂素的发现和种类二、细胞分裂素的运输和代谢二、细胞分裂素的运输和代谢三、细胞分裂素的生理效应三、细胞分裂素的生理效应四、细胞分裂素的作用机理四、细

18、胞分裂素的作用机理一、细胞分裂素的发现和种类一、细胞分裂素的发现和种类( (一一) ) 发现发现19551955 具有激动素活性的所有天然与人工合具有激动素活性的所有天然与人工合成的化合物成的化合物细胞分裂素细胞分裂素高等植物高等植物-30多种多种1963年年C.O.Miller和和D.S.Letham(澳澳)玉米玉米未成熟种子胚乳未成熟种子胚乳玉米素玉米素(zeatin,Z，ZT)最早天然细胞分裂素最早天然细胞分裂素活性远高于激动素活性远高于激动素常见天然细胞分裂素和人工合成细胞分裂素结构式常见天然细胞分裂素和人工合成细胞分裂素结构式腺嘌呤（腺嘌呤（6-氨基嘌呤）的衍生物氨基嘌呤）的衍生物

19、基本结构基本结构腺嘌呤腺嘌呤 + 侧链侧链细胞分裂素拮抗细胞分裂素拮抗剂剂 人工合成能与细胞分裂素竞争受体的化合物如:3-甲基-7-(3-甲基丁氨基 )吡唑啉 4,3-右旋 嘧啶 二苯二苯脲脲 -不具腺不具腺嘌呤嘌呤结构结构却有细胞分裂素生理功能 (可刺激天然CTK生物合成)（二）细胞分裂素的种类（二）细胞分裂素的种类天然天然CTKCTK游离态游离态CTKCTK：玉米素：玉米素 玉米素核苷玉米素核苷 二氢玉米素二氢玉米素 异戊烯基腺嘌呤异戊烯基腺嘌呤(iP(iP) )结合态结合态CTKCTK：结合在：结合在tRNAtRNA上，构成上，构成tRNAtRNA组分。组分。 常常与葡萄糖、氨基酸、核苷

20、形成结合物 适于运输或储藏二、细胞分裂素的运输与代谢二、细胞分裂素的运输与代谢（一）分布与运输（一）分布与运输分布：细胞分裂部位（分布：细胞分裂部位（根根、茎尖等）、茎尖等）合成部位：合成部位：根尖根尖( (主要主要) )运输：经木质部向上运输运输：经木质部向上运输-无极性无极性运输形式：玉米素、玉米素核苷运输形式：玉米素、玉米素核苷CTK降解主要方式通过细胞分裂素氧化酶氧化（二）代谢（二）代谢 合成前体合成前体 甲羟戊酸（甲瓦龙酸甲羟戊酸（甲瓦龙酸-美际华人陈政茂发现美际华人陈政茂发现烟草烟草) 甲瓦龙酸 玉米素异戊烯基腺嘌呤异戊烯基焦磷酸异戊烯基腺苷-5-磷酸盐5-AMP三、细胞分裂素的生

21、理效应三、细胞分裂素的生理效应 （一）促进细胞分裂（一）促进细胞分裂带产生带产生CTK类物类物质的菌的针，质的菌的针，对番茄茎刺对番茄茎刺伤后，产生伤后，产生恶性肿瘤。恶性肿瘤。 感染冠瘿菌感染冠瘿菌-瘤瘤( (创伤处理并用冠瘿菌病毒创伤处理并用冠瘿菌病毒) ) CTK - 质质分裂；横向增粗分裂；横向增粗 IAA - 核核分裂；纵向伸长（促进分裂；纵向伸长（促进DNA合成）合成） GA -缩短缩短DNA合成合成G1 （准备期）（准备期）; S 期（合成期）期（合成期）促进细胞分裂（促进细胞分裂（核核与与质质）加速细胞分裂加速细胞分裂( (二二) ) 促进芽的分化促进芽的分化烟草烟草拟南芥拟南

22、芥生长素与细胞分裂素对组织分化的作用生长素与细胞分裂素对组织分化的作用总结总结vCTKCTK/ /IAAIAA比值比值高高，愈伤组织形成，愈伤组织形成芽芽；vCTKCTK/ /IAAIAA比值比值低低时，愈伤组织形成时，愈伤组织形成根根；v二者浓度二者浓度相等相等，则愈伤组织保持生长而，则愈伤组织保持生长而不分化不分化；组织培养组织培养调整二者比值，可诱导愈伤组织形成完整植株调整二者比值，可诱导愈伤组织形成完整植株（三）促进细胞扩大（三）促进细胞扩大 CTK CTK对子叶扩大效应对子叶扩大效应 -CTK-CTK的一种生物测定的一种生物测定方法（方法（IAAIAA与与GAGA无此效应无此效应） 细胞分裂素对萝卜叶膨大作用细胞分裂素对萝卜叶膨大作用叶面涂施叶面涂施CTK(100mgL-1)对照对照光加强光加强玉米素对萝卜子叶扩展的影响玉米素