动物早期胚胎发育的基本规律

1、第二章 海绵动物指精子和卵子各自的单倍体基因组相融合形成二倍体合子的过程，是新生命的开始。一、受精哺乳动物的受精过程哺乳动物的受精过程 精卵分泌某些化学物质，彼此之间相互吸引、相互识别，在经过子宫和输卵管的途中接受雌性分泌的物质才具备受精的能力，此过程称为。种间生殖隔离或者后代不育种间生殖隔离或者后代不育驴染色体数目为驴染色体数目为 2n =62 马染色体数目为马染色体数目为2n=64 (1)顶体反应(2)卵子的激活(3)雌雄原核的形成和融合人类精子结构示意图人类精子结构示意图精子头部与卵膜成分接触诱发顶体反应。海胆受精过程海胆受精过程1.1.顶体破开，释放水解酶；顶体破开，释放水解酶；2.2

2、.精子前端与受体结合；精子前端与受体结合；3.3.入卵，卵黄膜膨胀入卵，卵黄膜膨胀 (1)(1)顶体反应顶体反应（acrosomal reaction）哺哺 乳乳 动动 物物 精精 子子 的的 顶顶 体体 反反 应应1)释放顶体内的酶类，使精子膜成分重新分配、暴露或被修饰。 2)精子细胞头部的顶体小泡开放并释放出一些水解酶（例如蛋白酶和糖苷酶），通过酶解作用溶解卵膜的胶状层和卵黄膜，形成通道。 顶体反应的作用顶体反应的作用(2)卵子的激活（卵子的激活（activation） 未受精的卵 RNA转录、蛋白质合成等细胞活动几乎处于静止状态。精子一旦与卵子接触卵子本身就开始发生一系深刻的变化，首先是

3、卵皮层的变化，即卵皮层的变化，即皮层反应（皮层反应（cortical reaction）。哺乳动物的皮层反应哺乳动物的皮层反应受精过程中阻断多精入卵的机制受精过程中阻断多精入卵的机制1）快速阻断机制）快速阻断机制 一旦有精子进入卵子，卵子上的精子结合受体随即失活，从而阻止更多精子附着。 2）永久阻断多精进入的机制）永久阻断多精进入的机制 通过受精膜的迅速膨胀来实现的。 卵子激活时上述两种机制均被启动，对于大多数动物来说，多精进入是有害的，会导致胚胎早期死亡； 然而，两栖类和鸟类似乎允许多精进入，多余的精子在卵内被破坏。 精子进入卵细胞后，核膜破裂，染色质变得松散，破碎的核膜与松散的染色泡重新聚

4、集，形成雄原核； 卵细胞核在完成第二次减数分裂之后，形成的细胞核即雌原核；之后核膜互融，形成受精卵称为合子，受精过程到此结束，紧接着第一次卵裂开始。(3)(3)雌雄原核的形成和融合雌雄原核的形成和融合雌雄原核的融合雌雄原核的融合 精卵融合后，受精卵仍然是单个细胞，受精卵经过多次分裂，受精卵经过多次分裂，形成很多分裂球的过程，称为卵裂。形成很多分裂球的过程，称为卵裂。 卵裂形成的细胞，称为分裂球（blastomere）。卵裂与一般细胞分裂不同，是一系列迅速的细胞分裂，每次分裂之后，分裂球未及长大，又开始新的分裂。细胞数目越来越多，分裂球越来越小。二、卵裂1.1.卵裂的概念、特点卵裂的概念、特点卵

5、子的类型卵子的类型由于初级卵母细胞中积累的各种物质数量和分布的不同卵内发生了物质的重新排列，因而产生了卵的极性卵的极性： 动物极（动物极（animal pole） ： 通常细胞核位于卵细胞质较多、营养物质较少的一极，这就是动物极。 植物极（植物极（vegetative pole）：动物极相对的一极，营养物质集中。 卵轴（卵轴（egg axis）：一条从动物极到植物极假设的直线。卵黄和其他物质如核糖体、线粒体等沿卵轴形成梯度分布。卵裂期卵的结构卵裂期卵的结构 植物极：卵黄多植物极：卵黄多 动物极：细胞质多动物极：细胞质多 2.2.卵裂类型卵裂类型卵裂方式由两个因素决定：卵裂方式由两个因素决定：

6、卵黄的量、分布决定卵裂发生的位置和分裂球的大小。 整个卵参加分裂，多见于少黄卵。a 均等分裂(equal cleavage) 卵黄分布均匀的均黄卵，形成分裂球大小相等，如海胆、文昌鱼。b 不等分裂（unequal cleavage） 卵黄分布不均匀，形成的分裂球大小不等，如软体动物、蛙类等。均等分裂均等分裂 不等分裂不等分裂 多见于多黄卵，卵黄多，细胞分裂受阻，卵裂只在不含卵黄的部位进行。 a 盘裂（discal cleavage）卵裂只限于动物极的细胞质部分，如乌贼、鸡卵；b表面卵裂（peripheral cleavage）分裂只限于卵的表面者，如昆虫卵。 表面卵裂表面卵裂盘裂盘裂完全卵裂辐

7、射卵裂（棘皮、两栖）螺旋卵裂（软体、环节、扁形动物、线形等）不完全卵裂盘状卵裂（爬行、鱼、鸟）表面卵裂（节肢）两侧卵裂（头足、扁形）辐射卵裂（棘皮、两栖）辐射卵裂（棘皮、两栖） 海胆青蛙胚盘囊胚腔三、囊胚的形成卵子类型不同，分裂的类型不同，所以形成不同的囊胚类型1.腔囊胚腔囊胚 均黄卵或少黄卵经多次全裂，形成皮球状的囊胚，中间有较大的囊胚腔，这种囊胚叫腔囊胚。凡全裂又等裂的类型，都形成腔囊胚。2.实心囊胚实心囊胚 有些全裂卵，由于分裂球排列紧密，中间没有腔，或者分裂初期尚有裂隙存在，以后被分裂球挤紧而消失成为实心球体，这种囊胚称为实心囊胚。水螅、水母，某些环节动物和软体动物的囊胚属此类型。3.

8、表面囊胚表面囊胚 中黄卵进行表面卵裂，到囊胚期由一层分裂球包在一团实体的卵黄外面，没有囊胚腔。如昆虫的囊胚。4.盘状囊胚盘状囊胚 硬骨鱼类、爬行类、鸟类等典型的端黄卵进行盘状卵裂，形成盘状的囊胚，盖于卵黄上，称为盘状囊胚。四、原肠胚的形成 继囊胚期之后，胚胎开始形成原肠腔，即将来的消化腔。这一阶段的胚胎称为原肠胚，胚胎发育期为原肠期。1.原肠形成方式 原肠胚的细胞移动过程，称为原肠形成（gastrulation）或原肠作用。原肠形成的方式各类动物不同，主要有5种方式。内陷（内陷（invagination） 由囊胚植物极细胞向内陷入，形成二层细胞： 外面的一层称为外胚层，向内陷入的一层为内胚层。

9、 内胚层围绕的空腔将形成未来的肠腔，称原肠腔。 内移（内移（migration） 由囊胚的一部分细胞移入内部而形成内胚层。 初始移入的细胞位于囊胚腔中，排列不规则，接着逐渐调整排列成规则的内胚层。 内移内移原口形成方式不同原口形成方式不同分层（分层（delamination） 囊胚细胞分裂时，细胞沿切线方向分裂，从而形成内外两胚层。 腔囊胚向内分出内胚层某些水母属的水母； 实心囊胚向外分出外胚层某些水螅水母。 内转（内转（involution） 通过盘裂形成的囊胚，分裂的细胞由一面边缘向内转，再伸展成为内胚层。分层分层外包（外包（epiboly） 动物极的细胞分裂快，植物极细胞由于卵黄多分裂较

10、慢，结果动物极细胞逐渐向下包围植物极，形成外胚层，被包围的植物极细胞形成内胚层。 一些软体动物与两栖动物蛙的原肠形成就是外包。 以上原肠形成的几以上原肠形成的几种形式往往不是单种形式往往不是单一进行，常常二种一进行，常常二种或二种以上同时进或二种以上同时进行，最常见的是内行，最常见的是内陷与外包同时进行，陷与外包同时进行，分层和内移相伴进分层和内移相伴进行。行。原肠形成方式原肠形成方式 三胚层动物在内、外两胚层形成之后继续发育，在内外胚层之间形成中胚层（mesoderm）。 在中胚层之间形成的空腔即体腔（在中胚层之间形成的空腔即体腔（coelom）真体腔。真体腔。 2.中胚层的形成中胚层的形成

11、和体腔的出现有两种方式： （1）端细胞法 （2）体腔囊法：又称肠体腔法 在胚孔的两侧，内外胚层交界处各有一个细胞分裂成细胞团，形成索状，并向内外胚层之间伸展，形成为中胚层。端细胞法又称为裂体腔法。 原口动物均以裂体腔法形成中胚层和体腔。高等脊索动物也由这一方式形成中胚层、体腔，但具体的形成过程更复杂（2 2）体腔囊法（）体腔囊法（coelesac methodcoelesac method） 在原肠背部两侧，内胚层向外突出成对的囊状突起，称体腔囊（coelomic sac）。 体腔囊逐渐发育增大并与内胚层脱离，在内外胚层之间逐步扩展成为中胚层，中胚层包围的腔为体腔。 由于体腔囊来源于原肠，故又

12、称肠体腔。五、神经胚的形成与器官建成： 外胚层外胚层：全部的神经组织和部分上皮组织 中胚层中胚层：全部的结缔组织、循环组织和肌肉组织，大部分排泄系统和生殖系统的上皮组织。 内胚层内胚层：大部分消化管上皮、消化腺和呼吸上皮、内分泌腺。胚层的分化和器官形成胚层的分化和器官形成从三原始胚层发生各器官组织的途径（哺乳动物）原口动物原口动物（Protostomia）是在胚胎发育中由原肠胚的胚孔形成口的动物。1908年，格罗本根据胚孔在胚胎中发育的不同，把两侧对称动物归纳为原口动物和后口动物两大类。原口动物的胚胎发育为螺旋定型卵裂，中胚层形成是在原口两侧的内、外胚层交界处各有一个细胞分裂为很多细胞，形成索状伸入内、外胚层之间，形成中胚层。原口动物这种形成中胚层的方法称为端细胞法（又称裂体腔法）。扁形动物门、纽形动物门、线形动物门、环节动物门、软体动物门、节肢动物门均属原口动物，它们在整个动物进化中组成一个大的分支。后口动物（Deuterostomia）在胚胎发育中原肠胚期,其原口形成动物的肛门,而在与原口相对的一端,另形成一新口称为后口的