第九章内膜系统与蛋白分选和膜运输汇总

1、第九章第九章 内膜系统与蛋白质内膜系统与蛋白质分选和膜运输分选和膜运输细胞质膜系统及其研究方法细胞质膜系统及其研究方法内内 质质 网网 高尔基体高尔基体溶酶体溶酶体细胞的分泌与内吞作用细胞的分泌与内吞作用小泡运输的分子机制小泡运输的分子机制学习的重点和难点：学习的重点和难点：本章是细胞生物学的重点章本章是细胞生物学的重点章, 包括六个方面的内容，其中包括六个方面的内容，其中内质网及信号肽假说、蛋白质的分选（溶酶体酶的分内质网及信号肽假说、蛋白质的分选（溶酶体酶的分选）、小泡运输的分子机理选）、小泡运输的分子机理是本章的关键内容。是本章的关键内容。9.1 细胞质膜系统及其研究方法细胞质膜系统及其

2、研究方法9.1.1膜结合细胞器与内膜结合细胞器与内膜系统膜系统内膜系统的概念内膜系统的概念广义：广义：指细胞质中所有具有指细胞质中所有具有膜结构的细胞器。膜结构的细胞器。狭义：狭义：指那些膜间相互流动，指那些膜间相互流动，处于动态平衡，并在功能上处于动态平衡，并在功能上相互协调的细胞器，包括内相互协调的细胞器，包括内质网，高尔基体，细胞核、质网，高尔基体，细胞核、溶酶体和液泡。溶酶体和液泡。3 细胞中膜结合细胞器的种类和功能细胞中膜结合细胞器的种类和功能细胞器细胞器每细胞每细胞所含数所含数量量细胞内细胞内的百分的百分比比胞质溶胶胞质溶胶154线粒体线粒体1700 22内质网内质网112细胞核细

3、胞核16高尔基体高尔基体13过氧化物酶体过氧化物酶体 4001溶酶体溶酶体3001内体内体2001肝细胞中膜结合细胞器的体积比肝细胞中膜结合细胞器的体积比细胞器细胞器(区室区室) 主要功能主要功能胞质溶胶胞质溶胶代谢的主要场所；蛋白质合代谢的主要场所；蛋白质合成部位成部位细胞核细胞核基因组存在场所，基因组存在场所，DNA和和RNA的合成地的合成地内质网内质网大多数脂的合成场所，蛋白大多数脂的合成场所，蛋白质合成和集散地质合成和集散地高尔基体高尔基体蛋白质和脂的修饰、分选和蛋白质和脂的修饰、分选和包装包装溶酶体溶酶体细胞内的降解作用细胞内的降解作用内体内体内吞物质的分选内吞物质的分选线粒体线粒体

4、通过氧化磷酸化合成通过氧化磷酸化合成ATP叶绿体叶绿体进行光合作用进行光合作用过氧化物酶体过氧化物酶体 毒性分子的氧化毒性分子的氧化4 膜结合细胞器在细胞内的分布和进化途径膜结合细胞器在细胞内的分布和进化途径 内膜系统的动态性质内膜系统的动态性质5内膜系统形成的意义内膜系统形成的意义 内膜系统中各细胞器膜结构的合成和装配是统一进行不仅提内膜系统中各细胞器膜结构的合成和装配是统一进行不仅提 高了合成的效率，更重要的是保证了膜结构的一致性高了合成的效率，更重要的是保证了膜结构的一致性 内膜系统在细胞内形成了一些特定的功能区域和微环境内膜系统在细胞内形成了一些特定的功能区域和微环境 内膜系统通过小泡

5、分泌的方式完成膜的流动和特定功能蛋白内膜系统通过小泡分泌的方式完成膜的流动和特定功能蛋白 的定向运输的定向运输 内膜系统的形成使这些酶反应互不干扰内膜系统的形成使这些酶反应互不干扰 扩大了表面积，提高了表面积与体积的比值扩大了表面积，提高了表面积与体积的比值 区室的形成，相对提高了重要分子的浓度，提高了反应效率区室的形成，相对提高了重要分子的浓度，提高了反应效率69.1.2 内膜系统与蛋白质分选内膜系统与蛋白质分选(protein sorting) 蛋白质分选定位的时空概念蛋白质分选定位的时空概念 蛋白质分选定位的空间障碍及运输方式蛋白质分选定位的空间障碍及运输方式核孔运输核孔运输：将蛋白质运

6、输到细胞将蛋白质运输到细胞 核中核中入核信号入核信号：指导核蛋白的运输指导核蛋白的运输小泡运输小泡运输：通过膜融合形成小泡通过膜融合形成小泡 包裹蛋白的运输方式包裹蛋白的运输方式 信号肽信号肽：指导分泌蛋白质运输：指导分泌蛋白质运输跨膜运输跨膜运输：跨膜性细胞器的运输跨膜性细胞器的运输 导肽导肽：指导线粒体、叶绿体和过：指导线粒体、叶绿体和过 氧化物酶体蛋白的运输氧化物酶体蛋白的运输信号序列指导蛋白质的正确运输信号序列指导蛋白质的正确运输信号序列：信号序列：1560个个aa长度，不同的膜结合细胞长度，不同的膜结合细胞器具有不同的蛋白质定位的信号序列器具有不同的蛋白质定位的信号序列蛋白质的准确定

7、蛋白质的准确定位必须靠信号序位必须靠信号序列引导列引导信号序列没有特信号序列没有特异性异性到达不同部位的到达不同部位的蛋白质其信号序蛋白质其信号序列不同列不同9.1.3 内膜系统的研究方法内膜系统的研究方法 1.同位素示踪技术同位素示踪技术同位素同位素示踪技术示踪技术确定了分确定了分泌的路线泌的路线, 从内质网从内质网开始经高开始经高尔基体运尔基体运向细胞外向细胞外;De Duve, A.Claude and G.Palade,1974 Nobel Plrize2.差速离心分离技术差速离心分离技术 通过差速离心分离微粒体通过差速离心分离微粒体 分离技术分离技术确定确定了参与合成和分了参与合成和

8、分泌的主要细胞器泌的主要细胞器的作用的作用:内质网参与蛋白内质网参与蛋白质合成和转运质合成和转运, 高高尔基体不仅是中尔基体不仅是中转站转站, 而且具有加而且具有加工的作用。工的作用。3.用突变体研究内膜系统的运输过程用突变体研究内膜系统的运输过程与分泌相关的不同酵母突变体与分泌相关的不同酵母突变体突变体研究揭示了分泌活动的相关基因及分泌的机理突变体研究揭示了分泌活动的相关基因及分泌的机理 9.2 内内 质质 网网(endoplasmic reticulum，ER) 概述概述1945年，著名超微结构学家年，著名超微结构学家Porter和和Claude，在电镜下观察，在电镜下观察组织培养的鸡胚成

9、纤维细胞时，发现有各种大小的管道相连组织培养的鸡胚成纤维细胞时，发现有各种大小的管道相连成网状，并多处在细胞质的内质部位，故定名为内质网。成网状，并多处在细胞质的内质部位，故定名为内质网。ER有三种基本的形有三种基本的形态态: 1. 扁平囊状排列扁平囊状排列 2. 管道状排列管道状排列 3. 小泡状排列小泡状排列上述上述3种形状均是可种形状均是可相互转换相互转换概念：概念：内质网是由一层单内质网是由一层单位膜所形成的囊状、泡状位膜所形成的囊状、泡状和管状结构，并形成一个和管状结构，并形成一个连续的网膜系统。由于它连续的网膜系统。由于它靠近细胞质的内侧，故称靠近细胞质的内侧，故称为内质网。为内质

10、网。 13粗面内质网（粗面内质网（RER:rough endoplasmic reticulum）光面内质网光面内质网(SER:south endoplasmic reticulum)内质网的两种基本类型内质网的两种基本类型 肌质网肌质网(sarcoplasmic reticulum) :心肌和骨骼肌细胞中心肌和骨骼肌细胞中的一种特殊的内质网的一种特殊的内质网,其上有钙泵，功能是参与肌肉收缩其上有钙泵，功能是参与肌肉收缩活动。活动。两个重要概念两个重要概念: 微粒体微粒体(microsome): 在细胞匀浆和差速离心过程中获在细胞匀浆和差速离心过程中获得的由破碎的内质网自我融合形成的近似球形的

11、膜囊泡状得的由破碎的内质网自我融合形成的近似球形的膜囊泡状结构结构,含有内质网膜和核糖体颗粒，在体外实验中含有内质网膜和核糖体颗粒，在体外实验中,具有蛋白具有蛋白质合成、蛋白质糖基化和脂类合成等内质网的基本功能。质合成、蛋白质糖基化和脂类合成等内质网的基本功能。 蛋白质与脂蛋白质与脂 代谢酶系代谢酶系 细胞色素细胞色素P450与电子传递链与电子传递链 标志酶标志酶内质网的标志酶是葡萄糖内质网的标志酶是葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶 内质网的化学组成内质网的化学组成膜含膜含60%的蛋白和的蛋白和40%的脂类，没有或很少含胆固醇的脂类，没有或很少含胆固醇约约30多种膜整合蛋白，另有多种膜整合蛋白，另有3

12、0多种位于多种位于ER网腔。网腔。受胰高血糖素和肾上腺素控制受胰高血糖素和肾上腺素控制 触发触发PKA和和PKC级联放大反应级联放大反应血液中葡萄糖浓度的增加血液中葡萄糖浓度的增加血糖过高：糖尿病！血糖过高：糖尿病！内质网的功能内质网的功能-之之-光面内质网的功能光面内质网的功能1 糖原分解释放糖原分解释放 游离的葡萄糖游离的葡萄糖问题：细胞通过何种方式维持血液中葡萄问题：细胞通过何种方式维持血液中葡萄 糖水平的恒定糖水平的恒定?血液中葡萄糖增加：信号触发胰岛血液中葡萄糖增加：信号触发胰岛A细胞和肾上腺细胞细胞和肾上腺细胞 释放激素，激活释放激素，激活PKA和和PKC途径途径血液中葡萄糖降低：

13、胰岛血液中葡萄糖降低：胰岛B细胞分泌胰岛素细胞分泌胰岛素促使肌肉和脂肪细胞膜上葡萄糖运输蛋白增加促使肌肉和脂肪细胞膜上葡萄糖运输蛋白增加诱导肝细胞中各种酶活性，从而合成糖原诱导肝细胞中各种酶活性，从而合成糖原2.类固醇激素的合成类固醇激素的合成分泌内固醇激素的细胞：肾上腺细胞、睾丸间质细胞、黄体分泌内固醇激素的细胞：肾上腺细胞、睾丸间质细胞、黄体细胞，均含丰富的光面内质网细胞，均含丰富的光面内质网光面内质网上含有类固醇激素合成的酶系：光面内质网上含有类固醇激素合成的酶系：能合成胆固醇，并氧化、还原、水解胆固醇转变成各种能合成胆固醇，并氧化、还原、水解胆固醇转变成各种3. 对对Ca2+离子的调节

14、作用离子的调节作用光面内质网上重要的膜蛋白：光面内质网上重要的膜蛋白： Ca2+ -ATP酶酶作用：作用：将细胞质中多余的将细胞质中多余的Ca2 储存在内质网中储存在内质网中在光面内质网膜中合成磷脂酰胆碱在光面内质网膜中合成磷脂酰胆碱4. 脂的合成与转运：脂的合成与转运： 甘油三酯的合成（脂肪细胞中）；甘油三酯的合成（脂肪细胞中）； 磷脂的磷脂的合成和转运合成和转运磷脂转位因子在磷脂转运中的作用磷脂转位因子在磷脂转运中的作用属属ABC转运器家族蛋白转运器家族蛋白磷脂的转运磷脂的转运膜泡运输膜泡运输磷脂转运蛋白磷脂转运蛋白PEP运输运输混合功能氧化酶将底物羟基化的机制混合功能氧化酶将底物羟基化的

15、机制4.肝细胞的解毒作用肝细胞的解毒作用光面内质网上的细胞色素光面内质网上的细胞色素P450通过将有毒物质氧化、还原、通过将有毒物质氧化、还原、水解，水解，使其由脂溶性转变成水溶性而排出。使其由脂溶性转变成水溶性而排出。3. 对对Ca2+离子的调节作用离子的调节作用小结：小结：光面内质网的功能光面内质网的功能 1.糖原分解释放游离的葡萄糖糖原分解释放游离的葡萄糖2.类固醇激素的合成类固醇激素的合成4.脂的合成与转运脂的合成与转运5. 肝细胞的解毒作用肝细胞的解毒作用(detoxification)9.2.3 粗面内质网的功能粗面内质网的功能蛋白质转运蛋白质转运蛋白质合成蛋白质合成蛋白质修饰蛋白

16、质修饰蛋白质转运蛋白质转运v 膜结合核糖体上合成膜结合核糖体上合成的蛋白的蛋白: 分泌蛋白分泌蛋白 膜整合蛋白膜整合蛋白 溶酶体蛋白溶酶体蛋白 真核细胞中膜结合核糖体和游离核糖体合成的某些蛋白真核细胞中膜结合核糖体和游离核糖体合成的某些蛋白膜结合核糖体膜结合核糖体游离核糖体游离核糖体分泌蛋白（分泌到细胞外）分泌蛋白（分泌到细胞外）可溶性胞质溶胶蛋白可溶性胞质溶胶蛋白 肽类激素肽类激素脂锚定膜蛋白脂锚定膜蛋白 生长因子生长因子(位于质膜的胞质面位于质膜的胞质面) 消化酶类消化酶类外周蛋白外周蛋白 血清蛋白血清蛋白(质膜的胞质面质膜的胞质面) 细胞外基质蛋白细胞外基质蛋白核基因编码的线粒体蛋白核基

17、因编码的线粒体蛋白 释放到释放到ER腔中的蛋白（驻留蛋白）腔中的蛋白（驻留蛋白）核基因编码的叶绿体蛋白核基因编码的叶绿体蛋白 RER中的酶类中的酶类过氧化物酶体蛋白过氧化物酶体蛋白 高尔基复合体的酶高尔基复合体的酶核蛋白核蛋白 溶酶体的酶溶酶体的酶整合膜蛋白整合膜蛋白 ER膜的糖蛋白膜的糖蛋白 高尔基体的膜糖蛋白高尔基体的膜糖蛋白 溶酶体膜糖蛋白溶酶体膜糖蛋白 质膜糖蛋白质膜糖蛋白 核膜糖蛋白核膜糖蛋白 脂锚定质膜蛋白脂锚定质膜蛋白质膜的外周蛋白质膜的外周蛋白(位于质膜的外侧面位于质膜的外侧面) 信号序列的发现和证实信号序列的发现和证实在无微粒体的体系中：在无微粒体的体系中：得到比从细胞分泌出

18、来的得到比从细胞分泌出来的成熟蛋白长一段成熟蛋白长一段N端序列端序列的蛋白质的蛋白质在有微粒体的体系中：在有微粒体的体系中：得到的与正常细胞中同样得到的与正常细胞中同样的蛋白质的蛋白质说明：蛋白质翻译过程中说明：蛋白质翻译过程中N端进入微粒体引导蛋白端进入微粒体引导蛋白的穿膜，最终在微粒体中的穿膜，最终在微粒体中被切除被切除Blobel、Dobberstein、Walter等用分离到的微粒体和无细胞系统研究证等用分离到的微粒体和无细胞系统研究证实了信号序列的存在及作用实了信号序列的存在及作用 信号序列的一般特征及早期信号假说信号序列的一般特征及早期信号假说 信号序列的一般特征信号序列的一般特征

19、长度：长度：1535个氨基酸个氨基酸残基残基, N-末端含有末端含有1个或个或多个带正电荷的氨基酸多个带正电荷的氨基酸,其后是其后是612个连续的个连续的疏水残基疏水残基;ER跨膜可切除信号的一般结构跨膜可切除信号的一般结构作用：作用：在蛋白质合成中将在蛋白质合成中将核糖体引导到内质核糖体引导到内质网网, 之后被信号肽酶之后被信号肽酶切除。切除。 早期的信号假说（早期的信号假说（Signal hypothesis）1975年，年，Blobel和和Dobberstein提出信号假说提出信号假说(1)分泌蛋白的合成始于细胞质中的游离核糖体分泌蛋白的合成始于细胞质中的游离核糖体;(2)合成的合成的N

20、-端信号序列露出核糖体后，靠端信号序列露出核糖体后，靠自由自由 碰撞碰撞与内质网膜接触，后靠与内质网膜接触，后靠N-端信号序列的端信号序列的 疏水性插入内质网的膜疏水性插入内质网的膜;(3)蛋白质继续合成，并以袢环形式穿过内质网蛋白质继续合成，并以袢环形式穿过内质网 的膜的膜;(4)如果合成的是分泌的蛋白，除了信号序列被如果合成的是分泌的蛋白，除了信号序列被 信号肽酶切除外，全部进入内质网的腔，若信号肽酶切除外，全部进入内质网的腔，若 是膜蛋白，则由一个或多个停止转移信号将是膜蛋白，则由一个或多个停止转移信号将 蛋白质锚定在内质网膜上。蛋白质锚定在内质网膜上。 早期信号假说发现了蛋早期信号假说

21、发现了蛋白质的白质的“地址签地址签” 获得获得1999年诺贝尔医学年诺贝尔医学/生理奖生理奖早期信号假说存在问题：早期信号假说存在问题： 没找到与内质网结合的合没找到与内质网结合的合理解释，只能以自由碰撞说理解释，只能以自由碰撞说明？明？SRP的受体：的受体：（又称（又称停泊蛋白停泊蛋白docking protein，DP） 新蛋白复合物的发现新蛋白复合物的发现信号识别颗粒信号识别颗粒SRP （signal recognition particle）：是一种核）：是一种核糖核蛋白颗粒糖核蛋白颗粒3个功能位点：个功能位点：信号肽识别结合位点信号肽识别结合位点翻译暂停结构域翻译暂停结构域 SRP受

22、体受体蛋白结合位点蛋白结合位点SRP对无信号序列的蛋对无信号序列的蛋白质无作用白质无作用 G蛋白在蛋白质转运中的作用蛋白在蛋白质转运中的作用SRP和和DP都是单体都是单体G蛋白，活性受蛋白，活性受GAP和和GEF调节调节完整的信号假说（完整的信号假说（Signal hypothesis）31（1 1）内质网转运蛋内质网转运蛋白质的起始。白质的起始。（2 2）信号序列与信号序列与SRPSRP结合。结合。（3 3）核糖体附着到核糖体附着到内质网上。内质网上。（4 4）SRPSRP释放与蛋释放与蛋白质转运通道（易白质转运通道（易位子）打开位子）打开（5 5）随着随着SRPSRP的释的释放，蛋白质的合

23、成放，蛋白质的合成重新开始，并向内重新开始，并向内质网腔内转运。质网腔内转运。（6 6）信号肽酶切除信号肽酶切除信号序列（若为信号序列（若为N N端端信号）。信号）。（7 7）蛋白质合成结蛋白质合成结束。束。完整信号假说的主要内容：完整信号假说的主要内容： N N端信号序列：被端信号序列：被SRPSRP识别，引导多肽穿内质网膜，后被信号识别，引导多肽穿内质网膜，后被信号 肽酶切除肽酶切除 内部信号序列内部信号序列(internal signal sequence) (internal signal sequence) ：被：被SRPSRP识别，识别， 引导多肽穿内质网膜。是疏水性氨基酸，并且不

24、会被切除引导多肽穿内质网膜。是疏水性氨基酸，并且不会被切除 起始信号序列：能够被起始信号序列：能够被SRP识别并引导穿膜的序列，识别并引导穿膜的序列， 包括：包括：N端信号序列端信号序列 和和 内部信号序列内部信号序列 终止转移信号序列：使肽链停靠在内质网膜上终止转移的一终止转移信号序列：使肽链停靠在内质网膜上终止转移的一 段信号序列，不会被切除段信号序列，不会被切除膜蛋白的共翻译转运机理膜蛋白的共翻译转运机理转运过程中仅有转运过程中仅有N端信号序列的蛋端信号序列的蛋白质：白质：N端序列要被信号肽酶切除端序列要被信号肽酶切除而成为分泌蛋白而成为分泌蛋白内部信号与单次跨膜：内部信号与单次跨膜：较

25、多正端氨基酸侧朝向胞质，导致较多正端氨基酸侧朝向胞质，导致跨膜蛋白的跨膜蛋白的N端和端和C端位置不同端位置不同终止转移信号与单次跨膜终止转移信号与单次跨膜条件：条件：一个一个N端信号序列端信号序列+一个终止转移序列一个终止转移序列终止转移信号与二次跨膜终止转移信号与二次跨膜条件：条件：一个中间信号序列一个中间信号序列+一个一个终止转移序列终止转移序列起始转移序列和终止转移序列的数目决定多肽跨膜次数起始转移序列和终止转移序列的数目决定多肽跨膜次数分泌蛋白（可溶性蛋白）：只有一个分泌蛋白（可溶性蛋白）：只有一个N端信号序列，引导后蛋白质进端信号序列，引导后蛋白质进 入内质网后被信号肽酶切除入内质网

26、后被信号肽酶切除定位于内膜系统的膜蛋白定位于内膜系统的膜蛋白奇数次跨膜奇数次跨膜单次跨膜单次跨膜三次及以上跨膜三次及以上跨膜：一个：一个N端信号端信号+终止转终止转移信号移信号+内部信号内部信号+终止转移信号、终止转移信号、偶数次跨膜：偶数次跨膜：内部信号内部信号+终止转移信号、终止转移信号、仅有一个内部信号序列仅有一个内部信号序列一个一个N端信号端信号+终止转移信号终止转移信号需要分子伴需要分子伴侣帮助解折侣帮助解折叠和折叠叠和折叠需要分子伴侣的需要分子伴侣的帮助：帮助：HSP70家族帮助家族帮助解折叠；解折叠；HSP60帮助蛋白帮助蛋白折叠折叠翻译后蛋白的翻译后蛋白的转运转运 Bip(Hs

27、p70家族家族)在在ER蛋白的转移和装配中的作用蛋白的转移和装配中的作用1.BIP结合未折结合未折叠或不正确折叠或不正确折叠的蛋白质，叠的蛋白质，并帮助这些蛋并帮助这些蛋白进行正确的白进行正确的折叠折叠2.防止新合成蛋防止新合成蛋白质在转运过程白质在转运过程中变性或断裂中变性或断裂 N-连接糖基化连接糖基化(N-linked glycosylation) 羟基化羟基化(hydroxylation) 酰基化形成脂锚定蛋白酰基化形成脂锚定蛋白 蛋白质在内质网中的修饰蛋白质在内质网中的修饰当穿过当穿过ER膜的蛋白质上出现膜的蛋白质上出现Asn残基时，残基时，在糖基转移酶的作用下将磷酸多萜醇上的在糖基

28、转移酶的作用下将磷酸多萜醇上的14个糖分子转移到个糖分子转移到Asn残基上，形成具糖链残基上，形成具糖链的蛋白质的蛋白质N连接糖基化发生在连接糖基化发生在ER中，蛋白质合成中，蛋白质合成的同时添加上去的的同时添加上去的14个糖分子：个糖分子：2个个N-乙乙酰葡萄糖胺、酰葡萄糖胺、9个甘露糖、个甘露糖、3个葡萄糖个葡萄糖14个糖分子还会在个糖分子还会在ER中被切除中被切除3个葡萄个葡萄糖和一个甘露糖糖和一个甘露糖糖基化的作用：使蛋白能够抵抗消化酶；糖基化的作用：使蛋白能够抵抗消化酶；赋予蛋白传导信号功能；促使蛋白正确的赋予蛋白传导信号功能；促使蛋白正确的折叠折叠糖基化糖基化羟基化羟基化在合成在合

29、成胶原的过程中，新生肽的脯氨酸和赖氨酸要进行羟胶原的过程中，新生肽的脯氨酸和赖氨酸要进行羟基化，形成羟脯氨酸和羟赖氨酸。基化，形成羟脯氨酸和羟赖氨酸。酰基化形成脂锚定蛋白酰基化形成脂锚定蛋白9.3 高尔基体高尔基体高尔基复合体的发现高尔基复合体的发现 1898年意大利医生年意大利医生Camillo Golgi用硝酸银染色，在猫头鹰的用硝酸银染色，在猫头鹰的小脑蒲肯野氏细胞中发现，呈黑色的网状结构，命名为小脑蒲肯野氏细胞中发现，呈黑色的网状结构，命名为“内网内网器器” 。后来在电镜下证实了这种结构的存在，为纪念。后来在电镜下证实了这种结构的存在，为纪念Golgi本人，本人，改称这种结构为高尔基体

30、（改称这种结构为高尔基体（Golgi body ）或高尔基器（）或高尔基器（Golgi apparatus）。）。 高尔基体是内膜系统的一部分，结构复杂，由许多扁囊、小高尔基体是内膜系统的一部分，结构复杂，由许多扁囊、小泡、大泡组成，现在称这种复杂的结构为高尔基复合体（泡、大泡组成，现在称这种复杂的结构为高尔基复合体（Golgi complex）。）。9.3.1 高尔基体的形态结构高尔基体的形态结构烟草根尖细胞高尔基体的电镜照片烟草根尖细胞高尔基体的电镜照片高尔基体的膜囊结构及其排列高尔基体的膜囊结构及其排列 结构上的极性结构上的极性:顺面顺面(cis face)，或称形成面，或称形成面(fo

31、rming face)；高尔基体中间膜囊高尔基体中间膜囊(medial Golgi); 反面高尔基网络反面高尔基网络 (trans Golgi network，TGN)。 功能上的极性功能上的极性:高尔基体执行功能时是高尔基体执行功能时是“流水式流水式”操作，上一道工序完成了操作，上一道工序完成了,才能进才能进行下一道工序。行下一道工序。A.The polarity of Golgi complex 高尔基体的化学组高尔基体的化学组成成 蛋白质和脂：蛋白蛋白质和脂：蛋白质含量占质含量占60% 酶类酶类高尔基复合体的标志酶高尔基复合体的标志酶是糖基转移酶是糖基转移酶 数量和分布数量和分布数量：数

32、量不等数量：数量不等,平均平均为每细胞为每细胞20个。个。分布：高尔基复合体分布：高尔基复合体只存在于真核细胞中只存在于真核细胞中, 原原核细胞中则无。核细胞中则无。酶酶顺面顺面中间膜囊中间膜囊反面反面脂肪酰基转移酶脂肪酰基转移酶+甘露糖苷酶甘露糖苷酶 +乙酰葡萄糖胺转移乙酰葡萄糖胺转移酶酶 +甘露糖苷酶甘露糖苷酶 +NADPase+磷酸酶磷酸酶+腺苷酸环化酶腺苷酸环化酶+5核苷酶核苷酶+酸性磷酸酶酸性磷酸酶+核苷二磷酸酶核苷二磷酸酶+唾液酸转移酶唾液酸转移酶+硫胺素焦磷酸酶硫胺素焦磷酸酶+半乳糖基转移酶半乳糖基转移酶+高尔基体不同区室酶的分布比较高尔基体不同区室酶的分布比较 蛋白质和脂的运输

33、蛋白质和脂的运输 蛋白质的糖基化蛋白质的糖基化 蛋白聚糖蛋白聚糖(proteoglycan)的合成的合成 蛋白原的水解蛋白原的水解 蛋白质的分选蛋白质的分选9.3.2 The functions of Golgi complex1.蛋白质和脂的运输蛋白质和脂的运输 ER与高尔基体间蛋白质的双向运输与高尔基体间蛋白质的双向运输为什么偶尔会出现高尔基体蛋为什么偶尔会出现高尔基体蛋白向内质网运输白向内质网运输?有什么意义有什么意义?一是一是：ER在进行蛋白质运输时发生在进行蛋白质运输时发生包装错误包装错误 。二是二是：在不良环境下细胞作出的应：在不良环境下细胞作出的应激反应。激反应。内质网的结构和功

34、能蛋白在其羧基内质网的结构和功能蛋白在其羧基端都有一个端都有一个内质网滞留信号序内质网滞留信号序列列 :Lys-Asp-Glu-Leu-COO-，即，即KDEL信号序列信号序列，如，如Bip蛋白。蛋白。 KDEL信号在高尔基复合体各个信号在高尔基复合体各个部分的膜上都有相应的受体。部分的膜上都有相应的受体。KDEL信号及其受体维持信号及其受体维持ER蛋白的稳定蛋白的稳定 蛋白质从顺面高尔基网络向蛋白质从顺面高尔基网络向反面高尔基网络运输反面高尔基网络运输穿梭小泡只在高尔基体的穿梭小泡只在高尔基体的两侧两侧发生融合和出芽发生融合和出芽2.高尔基体对高尔基体对蛋白质糖基化作用蛋白质糖基化作用N-连

35、接连接: 糖分子与天冬酰胺的氨基连接糖分子与天冬酰胺的氨基连接O-连接：糖分子与丝氨酸或苏氨酸残基连接连接：糖分子与丝氨酸或苏氨酸残基连接 特特 征征 N-连接连接 O-连接连接1. 合成部位合成部位粗面内质网和高粗面内质网和高尔基体尔基体高尔基体高尔基体2. 合成方式合成方式来自同一个寡糖来自同一个寡糖前体前体一个个单糖加上去一个个单糖加上去3.与之结合的氨基与之结合的氨基酸残基酸残基 天冬酰胺天冬酰胺 丝氨酸、苏氨酸、丝氨酸、苏氨酸、羟赖氨酸、羟脯氨酸羟赖氨酸、羟脯氨酸4 最终长度最终长度 至少至少5个个 糖残基糖残基一般一般14个糖残基，个糖残基，但但ABO血型抗原较长血型抗原较长5.第

36、一个糖残基第一个糖残基 N乙酰葡萄糖乙酰葡萄糖胺胺N乙酰半乳糖胺等乙酰半乳糖胺等N-连接糖基化的修饰连接糖基化的修饰糖基化的主要作用糖基化的主要作用:蛋白质在成熟过程中折叠成正确构象和蛋白质在成熟过程中折叠成正确构象和增加蛋白质的稳定性；增加蛋白质的稳定性；多羟基糖侧链影响蛋白质的水溶性及蛋多羟基糖侧链影响蛋白质的水溶性及蛋白质所带电荷的性质。白质所带电荷的性质。 蛋白质糖基化特点及其生物学意义蛋白质糖基化特点及其生物学意义3.蛋白聚糖的合成蛋白聚糖的合成高尔基体还进行动物细胞外基质蛋白聚糖的合成，植物细胞高尔基体还进行动物细胞外基质蛋白聚糖的合成，植物细胞中半纤维素、果胶等合成中半纤维素、果

37、胶等合成4.蛋白原的水解蛋白原的水解胰岛素分子的加工胰岛素分子的加工成熟和运输成熟和运输5.蛋白质的分选蛋白质的分选高尔基体反面网络的蛋白分选高尔基体反面网络的蛋白分选高尔基体网络是蛋白加工分类站：在这里蛋白高尔基体网络是蛋白加工分类站：在这里蛋白被修饰、剪切、浓缩、包装运向不同的方向被修饰、剪切、浓缩、包装运向不同的方向9.4 溶酶体溶酶体(lysosome)溶酶体（溶酶体（lysosome）是）是动物细胞中一种膜结合细胞动物细胞中一种膜结合细胞器，小球状，外面由一层单器，小球状，外面由一层单位膜包被。位膜包被。相当于植物细胞的圆球相当于植物细胞的圆球体以及液泡体以及液泡 9.4.1溶酶体的

38、形态溶酶体的形态9.4.2 溶酶体的发现溶酶体的发现 1955年，年，de Duve与与Novikoff 合作，用差速离心技术及电子显微镜在鼠合作，用差速离心技术及电子显微镜在鼠肝细胞中证明了其结构，并命名为溶酶体。意思是它能起溶解和消化作用。肝细胞中证明了其结构，并命名为溶酶体。意思是它能起溶解和消化作用。现代定义现代定义：是由单层膜围成的含有高浓度酸性水解酶，并具有潜在酶反：是由单层膜围成的含有高浓度酸性水解酶，并具有潜在酶反应的一种异质性细胞器。应的一种异质性细胞器。溶酶体的标志酶：溶酶体的标志酶：酸性磷酸酶（酸性磷酸酶（acid phosphatase)溶酶体膜的特征溶酶体膜的特征：嵌

39、有质子泵，形成和维持溶酶体中酸嵌有质子泵，形成和维持溶酶体中酸性的内环境；性的内环境；溶酶体膜蛋白是高度糖基化的，膜具溶酶体膜蛋白是高度糖基化的，膜具较多胆固醇；较多胆固醇；具有多种载体蛋白用于水解的产物向具有多种载体蛋白用于水解的产物向外转运；外转运；55酶酶天然底物天然底物酶酶天然底物天然底物磷酸酶类磷酸酶类 酸性磷酸酶酸性磷酸酶磷酸单脂磷酸单脂酸性磷酸二脂酶酸性磷酸二脂酶磷酸二脂磷酸二脂酸性焦磷酸酶酸性焦磷酸酶ATP， FAD磷脂酸磷酸酶磷脂酸磷酸酶磷脂酸磷脂酸磷酸蛋白磷酸酶磷酸蛋白磷酸酶磷酸蛋白磷酸蛋白 硫酸酯酶硫酸酯酶 芳基硫酸酯酶芳基硫酸酯酶芳基硫酸酯芳基硫酸酯 蛋白酶和肽酶蛋白酶

40、和肽酶 组织蛋白酶组织蛋白酶蛋白质蛋白质胶原酶胶原酶胶原胶原肽酶肽酶肽肽 核酸酶核酸酶 核糖核酸酶核糖核酸酶RNA脱氧核糖核酸酶脱氧核糖核酸酶DNA脂酶脂酶 磷酸脂酶磷酸脂酶磷脂磷脂酯酶酯酶脂肪酸酯脂肪酸酯-葡萄糖脑苷脂酶葡萄糖脑苷脂酶 葡萄糖脑苷脂葡萄糖脑苷脂 糖苷酶糖苷酶 葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶糖原糖原葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶糖蛋白糖蛋白-半乳糖苷酶半乳糖苷酶糖脂、糖蛋白糖脂、糖蛋白溶菌酶溶菌酶细菌的细胞壁细菌的细胞壁 溶酶体的主要酶类溶酶体的主要酶类 9.4.39.4.3溶酶体的类型溶酶体的类型残余小体（残余小体（residual body）：）： 又称后溶酶体又称后溶酶体 初级溶酶体（初级溶

41、酶体（primary lysosome）含水解酶的分泌小含水解酶的分泌小泡，酶不具有活性。泡，酶不具有活性。 次级溶酶体（次级溶酶体（secondary lysosome） 自噬溶酶体自噬溶酶体（autophagolysosome） 异噬溶酶体异噬溶酶体（phagolysosome）9.4.4 溶酶体的功能溶酶体的功能自体吞噬自体吞噬(autophagy）-细胞内的细胞内的“清道夫清道夫”吞噬细胞内受损伤的细胞结构、老化的细胞器和不用的生物大分子，如成吞噬细胞内受损伤的细胞结构、老化的细胞器和不用的生物大分子，如成熟的红细胞的细胞器。熟的红细胞的细胞器。饥饿的情况下，为细胞提供能量。饥饿的情况

42、下，为细胞提供能量。方式：由内质网包裹形成分泌泡后与初级溶酶体融合方式：由内质网包裹形成分泌泡后与初级溶酶体融合1.主要功能是消化作用主要功能是消化作用异体吞噬异体吞噬(heterophagy)细胞吞噬外来的病毒、细菌和其他一些细胞吞噬外来的病毒、细菌和其他一些颗粒物质颗粒物质方式：外来物质形成由质膜包裹的吞噬方式：外来物质形成由质膜包裹的吞噬体，后与初级溶酶体融合体，后与初级溶酶体融合作用：通过溶酶体异体吞噬使细胞免受病作用：通过溶酶体异体吞噬使细胞免受病毒细菌等侵害毒细菌等侵害2.2.自溶作用自溶作用自溶自溶： 是细胞的自我毁灭，细胞将溶酶体酶释放出来降解细胞的行为。是细胞的自我毁灭，细胞

43、将溶酶体酶释放出来降解细胞的行为。出现情况：出现情况：细胞受到严重创伤细胞受到严重创伤多细胞生物形态建成：蝌蚪尾巴消失；胎儿手指和脚趾璞的消失多细胞生物形态建成：蝌蚪尾巴消失；胎儿手指和脚趾璞的消失3 3. .其它功能其它功能调节激素：调节激素：分泌腺细胞中，溶分泌腺细胞中，溶酶体摄入分泌颗粒参与分泌过酶体摄入分泌颗粒参与分泌过程的调节。程的调节。 受 精 过 程 中 的 精 子 的 顶 体受 精 过 程 中 的 精 子 的 顶 体（acrosome）反应）反应顶体反应顶体反应599.4.5 溶酶体的生物发生溶酶体的生物发生发生途径：发生途径：甘露糖甘露糖-6-磷酸途径磷酸途径非甘露糖非甘露糖

44、-6-磷酸途径磷酸途径溶酶体酶的结构特征溶酶体酶的结构特征:溶酶体的酶上都有一个特殊的标记溶酶体的酶上都有一个特殊的标记6-6-磷酸甘露糖磷酸甘露糖(mannose 6-(mannose 6-phosphate, M6P)phosphate, M6P)高尔基体外侧网络的高尔基体外侧网络的M6PM6P受体通过对受体通过对M6PM6P的识别将溶酶体的酶分选出的识别将溶酶体的酶分选出来。来。 M6PM6P这一标记是溶酶体在高尔基体顺面网络通过糖基化和磷酸化添这一标记是溶酶体在高尔基体顺面网络通过糖基化和磷酸化添加上去的。加上去的。溶酶体酶的甘露糖溶酶体酶的甘露糖6-磷酸分选途径：磷酸分选途径：M6P

45、受体是高尔基体外侧网格上的膜整合蛋白，能够识别溶酶体水受体是高尔基体外侧网格上的膜整合蛋白，能够识别溶酶体水解酶上的解酶上的M6P信号并与之结合，从而将溶酶体的酶蛋白分选出来，信号并与之结合，从而将溶酶体的酶蛋白分选出来，然后通过出芽的方式将溶酶体的酶蛋白装入分泌小泡。然后通过出芽的方式将溶酶体的酶蛋白装入分泌小泡。关键点：关键点：溶酶体酶寡糖链中的甘露糖残基磷酸化产生溶酶体酶寡糖链中的甘露糖残基磷酸化产生6-磷酸甘露（磷酸甘露（M6P） M6P识别受体：在高尔基体反面膜囊上识别受体：在高尔基体反面膜囊上,与与M6P与之结合与之结合61溶酶体酶的合成及溶酶体酶的合成及N-N-连接的糖基化修饰（

46、连接的糖基化修饰（RERRER） 高尔基体高尔基体ciscis膜囊寡糖链上的甘露糖残基磷酸化膜囊寡糖链上的甘露糖残基磷酸化M6P高尔基体高尔基体trans-膜囊膜囊或或TGN膜（膜（M6P受体受体蛋白蛋白）溶酶体酶分选与局部浓缩溶酶体酶分选与局部浓缩以出芽的方式转运到前溶酶体以出芽的方式转运到前溶酶体N-乙酰葡萄糖胺磷酸转移酶乙酰葡萄糖胺磷酸转移酶N-乙酰葡萄糖苷酶乙酰葡萄糖苷酶磷酸化识别信号：信号斑磷酸化识别信号：信号斑溶酶体溶酶体M6P发生途径发生途径 溶酶体的生物发生溶酶体的生物发生内体内体初级内体：初级内体：位于细胞质的外侧，位于细胞质的外侧，由细胞内吞作用形由细胞内吞作用形成，含有细

47、胞质膜的成，含有细胞质膜的内吞物。内吞物。次级内体：次级内体：位于细胞质内部，位于细胞质内部，PH呈酸性，具有分拣受呈酸性，具有分拣受体和配体的作用，又体和配体的作用，又称为受体与配体解联称为受体与配体解联的区室。的区室。甘露糖甘露糖6-6-磷酸分选途径和溶酶体形成的主要过程磷酸分选途径和溶酶体形成的主要过程溶酶体酶的溶酶体酶的M6P分分选途径有几个主要选途径有几个主要的特点的特点：1.M6P作为分选信作为分选信号；号；2.包埋在高尔基体包埋在高尔基体中的受体能够被网中的受体能够被网格蛋白包装成分泌格蛋白包装成分泌小泡；小泡；3.出芽形成的溶酶出芽形成的溶酶体酶的运输小泡只体酶的运输小泡只同酸

48、性的次级内体同酸性的次级内体融合；融合；4.通过次级内体的通过次级内体的分选作用使受体再分选作用使受体再循环。循环。溶酶体与疾病溶酶体与疾病 硅肺硅肺(silicosis)：又称磨工病，由空气中：又称磨工病，由空气中sio2引起引起 型糖原贮积症型糖原贮积症(glycogen storage disease type )：缺乏阿尔法葡萄糖苷酶，表现为肌肉无力、心力缺乏阿尔法葡萄糖苷酶，表现为肌肉无力、心力衰竭等衰竭等 休克休克(shock)：缺氧，引起溶酶体膜破裂，细胞发：缺氧，引起溶酶体膜破裂，细胞发生自溶，导致功能减少生自溶，导致功能减少9.5 9.5 Cell Secretion and

49、 Endocytosis 细胞分泌细胞分泌(cell secretion)：一部分自用，其余到细胞外去：一部分自用，其余到细胞外去吞噬作用与内吞作用吞噬作用与内吞作用(endocytosis)：到细胞内来：到细胞内来9.5.1 细胞分泌细胞分泌(cell secretion) ：动物细胞和植物细胞将在粗面内质动物细胞和植物细胞将在粗面内质网上合成而又非内质网组成的蛋白和脂通过小泡运输的方式经过高尔基网上合成而又非内质网组成的蛋白和脂通过小泡运输的方式经过高尔基体的进一步加工和分选运送到细胞内相应结构、细胞质膜以及细胞外的体的进一步加工和分选运送到细胞内相应结构、细胞质膜以及细胞外的过程称为细胞

50、分泌。过程称为细胞分泌。组成型分泌：组成型分泌：不需不需要任何信号触发，存在要任何信号触发，存在于所有类型的细胞；形于所有类型的细胞；形成运输小泡。为细胞外成运输小泡。为细胞外提供酶、生长因子和提供酶、生长因子和ECM。调节性分泌：调节性分泌：需要需要信号的触发，存在于特信号的触发，存在于特化的细胞，如内分泌细化的细胞，如内分泌细胞；形成分泌泡。如激胞；形成分泌泡。如激素、黏液、消化酶素、黏液、消化酶 胞吐作用胞吐作用(exocytosis)与膜与膜的融合的融合 胞吐作用胞吐作用概念：指真核细胞中含有待分泌物的包概念：指真核细胞中含有待分泌物的包被小泡与质膜融合被小泡与质膜融合, 从而将内含物

51、排出从而将内含物排出胞外的过程。胞外的过程。 膜的融合膜的融合融合作用是通过融合作用是通过融合蛋白融合蛋白(fusion protein)介导的，只发生在局部细胞质介导的，只发生在局部细胞质膜上。膜上。 胞吐作用的结果：？胞吐作用的结果：？膜融合膜融合吞噬作用：吞噬细胞完成吞噬作用：吞噬细胞完成的对较大颗粒物质的吞噬；的对较大颗粒物质的吞噬；9.5.2 内吞作用：包括吞噬作用、胞饮作用、受体介导的内吞作用内吞作用：包括吞噬作用、胞饮作用、受体介导的内吞作用受体介导的内吞作用：受体介导的内吞作用：对细胞外特对细胞外特殊的大分子或营养物质的内吞。殊的大分子或营养物质的内吞。 物质：物质：营养物，如

52、转铁蛋白、营养物，如转铁蛋白、LDL（低密度（低密度脂蛋白）脂蛋白）有害物质，如病原菌有害物质，如病原菌 免疫物质，如免疫球蛋白、抗原等免疫物质，如免疫球蛋白、抗原等 信号物质，如胰岛素等激素信号物质，如胰岛素等激素吞饮作用：一种非选择性的连续摄取吞饮作用：一种非选择性的连续摄取细胞外基质中液滴的内吞过程。吞入的细胞外基质中液滴的内吞过程。吞入的物质通常是液体或溶解物。物质通常是液体或溶解物。受体介导的内吞过程受体介导的内吞过程配体与膜受体配体与膜受体形成有被小窝形成有被小窝小窝凹陷，形小窝凹陷，形成有被小泡成有被小泡有被小泡解聚有被小泡解聚形成无被小泡形成无被小泡与次级内体与次级内体融合融合

53、受体送回，受体送回，配体与溶酶配体与溶酶体融合降解体融合降解受体与配体的命运受体与配体的命运受体再循环、配受体再循环、配体被降解体被降解 ：（最常见）（最常见）受体与配体一起受体与配体一起再循环：再循环：转铁蛋转铁蛋白和转铁蛋白受白和转铁蛋白受体体受体与配体都被受体与配体都被降解：降解：信号终止信号终止途径途径 转胞吞作用：转胞吞作用：抗抗体进入血液和奶体进入血液和奶汁汁受体再循环、配体被降解：受体再循环、配体被降解：受体介导的受体介导的LDL内吞过程内吞过程受体、配体再循环：受体、配体再循环：转铁蛋白与转铁蛋白受体转铁蛋白与转铁蛋白受体受体与配体都被降解：受体与配体都被降解：信号终止途径信号

54、终止途径转胞吞作用：转胞吞作用：极性细胞的分泌活动极性细胞的分泌活动 配体跨细胞的转运同配体跨细胞的转运同时涉及胞吞作用与胞吐时涉及胞吞作用与胞吐作用。在新生的小鼠中作用。在新生的小鼠中, 肠腔内的肠腔内的pH=6,而表皮而表皮的相对一侧的相对一侧(朝向血管朝向血管)的的pH=7,表皮细胞质膜表皮细胞质膜上的上的Fc受体在受体在pH=6或或更低时与更低时与IgG的的Fc结合结合, 在在pH=7时不能结合。时不能结合。在腔面形成的含有在腔面形成的含有Fc受体受体-IgG复合物的内吞复合物的内吞体跨细胞移动并与基膜体跨细胞移动并与基膜融合融合,释放出释放出IgG,卸载卸载的受体通过转胞吞作用的受体

55、通过转胞吞作用回到原来的质膜。回到原来的质膜。9.6 小泡运输的分子机理小泡运输的分子机理 小泡运输的三个关键问题小泡运输的三个关键问题小泡是如何形成的小泡是如何形成的? 小泡形成后靠什么标志去找自己的靶膜小泡形成后靠什么标志去找自己的靶膜? 小泡是用何种方式到达靶膜的？小泡是用何种方式到达靶膜的？9.6.1 运输小泡的类型与分选信号运输小泡的类型与分选信号 被膜小泡被膜小泡(coated vesicles)类型类型 披网格蛋白包被小泡披网格蛋白包被小泡(clathrin-coated vesicle) COPI被膜小泡被膜小泡(COPI coated vesicles)COPII被膜小泡被膜

56、小泡(COPII coated vesicles) 三种类型的分泌小泡及三种类型的分泌小泡及途径：途径：1.披网格蛋白包被小泡披网格蛋白包被小泡:介导从高尔基体介导从高尔基体TGN溶酶体以及由质膜介导溶酶体以及由质膜介导的内吞泡；的内吞泡；2. COPII包被小泡包被小泡:介导介导从内质网从内质网高尔基体的高尔基体的运输；运输；3. COPI包被小泡包被小泡:主要介主要介导蛋白质从高尔基体导蛋白质从高尔基体 内质网。内质网。78 被膜小泡运输的信号及相关性质被膜小泡运输的信号及相关性质9.6.2 披网格蛋白小泡形成机制披网格蛋白小泡形成机制 二聚体二聚体(Dimer): 重链和轻链重链和轻链三

57、联体骨架三联体骨架(triskelion): 由由3个二聚体形成个二聚体形成被膜亚基被膜亚基(coat subunits):组装成五边形或六边形的网络结构组装成五边形或六边形的网络结构网格蛋白小泡：由被膜亚基构成。网格蛋白小泡：由被膜亚基构成。网格蛋白及被膜亚基网格蛋白及被膜亚基(coat subunits)形成形成 披网格蛋白小泡的形成披网格蛋白小泡的形成 披网格蛋白小窝披网格蛋白小窝(Clathrin-Coated Pit) 披网格蛋白小泡披网格蛋白小泡(Clathrin-Coated Vesicles) ： 有被小泡有被小泡(Coat Vesicles)无被小泡无被小泡(Uncoat V

58、esicles)两种蛋白质的帮助：衔接蛋白两种蛋白质的帮助：衔接蛋白 + 发动蛋白发动蛋白衔接蛋白的种类衔接蛋白的种类 ：AP1（ adaptin1 ）：参与高尔）：参与高尔基体外侧网络出芽形成包被基体外侧网络出芽形成包被AP2（ adaptin 2）:参与细胞质参与细胞质膜出芽形成包被膜出芽形成包被衔接蛋白的作用：介导披网格衔接蛋白的作用：介导披网格蛋白包被形成蛋白包被形成发动蛋白发动蛋白(dynamin) 发动蛋白在网格蛋白小泡发动蛋白在网格蛋白小泡形成过程中同出芽的颈部形成过程中同出芽的颈部结合结合发动蛋白水解其本身结合发动蛋白水解其本身结合的的GTP从而将小泡与质膜从而将小泡与质膜切离

59、。？切离。？ 总结：披网格蛋白包被小泡中的成员总结：披网格蛋白包被小泡中的成员披网格蛋白：作为包被蛋白的材料披网格蛋白：作为包被蛋白的材料衔接蛋白：介导包被蛋白和小泡上的受衔接蛋白：介导包被蛋白和小泡上的受体结合体结合发动蛋白：水解发动蛋白：水解GTP将有被小窝释放形将有被小窝释放形成有被小泡成有被小泡9.6.3 COP-被膜小泡形成的机理被膜小泡形成的机理 属单体属单体G蛋白蛋白(monomeric GTP/GDP-binding protein)活性调节：活性调节：鸟苷交换因子鸟苷交换因子(guanine-nucleotide-exchange factor, GEF) GTP酶激活蛋白酶

60、激活蛋白(GTPase-activating protein, GAP)Types ARF :（Assembly reaction factor）参与）参与COPI被膜小泡的装配被膜小泡的装配 Sar1：参与：参与COPII被膜小泡的装配被膜小泡的装配 功能：调节功能：调节COP包被蛋白的装配包被蛋白的装配Small GTP-binding proteins ARFARF在在COPI被膜小泡形成中作用被膜小泡形成中作用COPI：胞：胞质溶胶蛋白，质溶胶蛋白，7个亚基组个亚基组成成ARF：装配：装配反应因子，反应因子，G蛋白，有蛋白，有脂肪酸链尾脂肪酸链尾部，无活性部，无活性时隐藏时隐藏脂酰辅酶