第五章选择原理

1、第五章第五章 选择原理选择原理 第一节第一节 选择相关概念选择相关概念 第二节第二节 质量性状的选择质量性状的选择第三节第三节 数量性状的选择数量性状的选择第四节第四节 阈性状的选择阈性状的选择第五节第五节 选择的方法选择的方法第六节第六节 提高选择效果的途径提高选择效果的途径第一节第一节 选择相关概念选择相关概念自然选择自然选择指在自然环境条件下，自然界对物种的选择作用指在自然环境条件下，自然界对物种的选择作用“物竞天择、适者生存物竞天择、适者生存”作作 用：在生物进化中起主导作用，自然环境条件用：在生物进化中起主导作用，自然环境条件控制着变异发展的方向，导致适应性状的产生控制着变异发展的方

2、向，导致适应性状的产生稳定化选择稳定化选择 定向选择定向选择 岐化选择岐化选择 木村资生木村资生(Motoo Kimura)(Motoo Kimura)中性突变学中性突变学说说(neutral theory)(neutral theory) 用随机过程理论的扩散模型解释生命用随机过程理论的扩散模型解释生命广泛存在的蛋白多态现象是中性突变的广泛存在的蛋白多态现象是中性突变的结果结果. . 认为突变并非都有害认为突变并非都有害, ,大量的突变对生大量的突变对生命本身既无害命本身既无害, ,也无利也无利, ,属于中性突变属于中性突变. . 选择对中性突变无效选择对中性突变无效. .第一节第一节 选择

3、相关概念选择相关概念人工选择人工选择指在动植物育种过程中，人类发挥其主观能动性，指在动植物育种过程中，人类发挥其主观能动性，对家养动植物进行的有目的性的选择作用。对家养动植物进行的有目的性的选择作用。作作 用：进化的方向由适应自然环境条件转向有利用：进化的方向由适应自然环境条件转向有利于为人类提供更多的畜产品。控制进化方向的是于为人类提供更多的畜产品。控制进化方向的是人的意愿。人的意愿。人工选择和自然选择的差异人工选择和自然选择的差异1、针对维持群体均值而言、针对维持群体均值而言自然选择是向心选择自然选择是向心选择人工选择是离心选择人工选择是离心选择2、选择的目的与方向、选择的目的与方向自然选

4、择没有明确的目的性和方向性自然选择没有明确的目的性和方向性人工选择有明确方向性和目的性：选择目标人工选择有明确方向性和目的性：选择目标选择方案选择方案3、选择的过程、选择的过程自然选择是一个漫长的过程，时间长，见效慢自然选择是一个漫长的过程，时间长，见效慢人工选择的过程则相对较短，见效较快人工选择的过程则相对较短，见效较快人工选择和自然选择间的关系人工选择和自然选择间的关系1、当选择的方向一致时，自然选择能加快人工选择、当选择的方向一致时，自然选择能加快人工选择的进程，增强人工选择的效果。的进程，增强人工选择的效果。2、当选择方向不一致时，人工选择会受到自然选择、当选择方向不一致时，人工选择会

5、受到自然选择的制约或影响。此时，要获得人工选择的预期效果，的制约或影响。此时，要获得人工选择的预期效果，就必须加强或改善饲养管理条件来克服自然选择的就必须加强或改善饲养管理条件来克服自然选择的作用。作用。高产对家畜适应自然环境条件往往是有害的，故应加强高产对家畜适应自然环境条件往往是有害的，故应加强对高产品种的营养条件供应和环境条件控制。对高产品种的营养条件供应和环境条件控制。3、当两种选择作用严重抵触时，人工选择就不会取、当两种选择作用严重抵触时，人工选择就不会取得进展（品种退化）得进展（品种退化） 选择的实质选择的实质 打破了繁殖的随机性，打破了繁殖的随机性，定向地改变了群体中相定向地改变

6、了群体中相关基因的频率关基因的频率打破了自然状态条件下生物群体的打破了自然状态条件下生物群体的“哈代温哈代温伯格伯格”平衡平衡 ，改变了生物类型。，改变了生物类型。改变一个种群的步骤：改变一个种群的步骤：首先，创造或发现变异首先，创造或发现变异方法：诱变或杂交方法：诱变或杂交其次，通过其次，通过选择选择的作用在群体中定向地扩散这种的作用在群体中定向地扩散这种变异型基因，并逐步使之成为群体的主导类型。变异型基因，并逐步使之成为群体的主导类型。方法：通过定向选择来增高理想基因的频率。方法：通过定向选择来增高理想基因的频率。 有变异存在，才有新品种的产生，变异为育种有变异存在，才有新品种的产生，变异

7、为育种提供素材，提供素材，。 选择的创造性作用选择的创造性作用 育种是根据家畜的育种是根据家畜的遗传遗传和和变异变异两种特性，通过两种特性，通过选择选择和和繁育繁育两两种手段来引导变异发展的方向而进行的工作。种手段来引导变异发展的方向而进行的工作。理论基础：选择的创造性作用理论基础：选择的创造性作用即：即：选择能选择能。选择的创造性作用在家畜育种中的体现：选择的创造性作用在家畜育种中的体现：1针对针对特定数量性状特定数量性状的系统选育可能育成新品种的系统选育可能育成新品种选择的重点数量性状（经济重要性）选择的重点数量性状（经济重要性）2针对针对特定质量性状特定质量性状的系统选育也可能育成新品种

8、：的系统选育也可能育成新品种：3选择选择有益突变有益突变也能培育新品种也能培育新品种第二节第二节 质量性状的选择质量性状的选择质量性状质量性状qualitative trait表型呈不连续性分布，各变异类型间存在明显区表型呈不连续性分布，各变异类型间存在明显区别，能够直接加以描述的性状。其遗传规律符合别，能够直接加以描述的性状。其遗传规律符合孟德尔经典遗传学理论。孟德尔经典遗传学理论。主要质量性状：表型特征、血型和血液蛋白多态性、主要质量性状：表型特征、血型和血液蛋白多态性、遗传缺陷、伴性性状。遗传缺陷、伴性性状。质量性状选择及效应质量性状选择及效应基本工作：依据对群体的表型分析、系谱分基本工

9、作：依据对群体的表型分析、系谱分析和测交实验对特定析和测交实验对特定基因型的判别基因型的判别效应：选择不能产生新的基因，但可增加群效应：选择不能产生新的基因，但可增加群体中有利基因的频率，降低不利基因的频率体中有利基因的频率，降低不利基因的频率 一、对隐性有利基因的选择一、对隐性有利基因的选择目的：淘汰显性不利基因目的：淘汰显性不利基因例：例：一对等位基因时：基因型为一对等位基因时：基因型为AA、Aa、aa。其中，。其中，A对对a为完全显性，则为完全显性，则AA和和Aa具有相同的表现型，均具有相同的表现型，均为显性性状。为显性性状。设原始群体设原始群体(随机交配大群体随机交配大群体)基因频率为

10、基因频率为Ap，a=q，则相应基因型频率为：，则相应基因型频率为：Dp2，H2pq，R=q2。淘汰率为。淘汰率为S，留种率为，留种率为1S。22111pSSq22111p qSSq2211qSq等位基因等位基因A Aa a在大群体中的频率为在大群体中的频率为pq由这对基因构成的基因型为由这对基因构成的基因型为AAAaaa基因型频率为基因型频率为p22pqq2淘汰率淘汰率SS0留种率留种率1-S1-S1选择后选择后基因型基因型频率频率经过一代的选择后，经过一代的选择后，隐性基因频率隐性基因频率为：为：q1=1/2*H1+R1=若：若：S1，则，则q1=1；经过一代选择，群体固定（条件：外；经过一

11、代选择，群体固定（条件：外显率为显率为100） S0，则，则q1=q，此时群体处于自然平衡状态，此时群体处于自然平衡状态结论：隐性基因的选择比较容易实现。结论：隐性基因的选择比较容易实现。 qS qqSq()()2211原始基因型频率 留种率选择后基因型频率（原始基因型频率 留种率）例：例：100头的牛群，有角头的牛群，有角81头，无角头，无角19头头 其中：有角其中：有角81头（隐性纯合子头（隐性纯合子qq） ；无角；无角19头头（显性纯合子（显性纯合子QQ、杂合子、杂合子Qq） 则：有角隐性基因则：有角隐性基因q的频率为：的频率为：q=0.9 无角显性基因无角显性基因Q的频率为：的频率为：

12、Q=10.9=0.1 杂合子频率为：杂合子频率为：H=2Qq=20.10.9=0.18. 每次淘汰每次淘汰50%的无角牛，则经过一代选择后，隐性的无角牛，则经过一代选择后，隐性基因的频率为：基因的频率为：q1=0.945；即：隐性基因的频率增；即：隐性基因的频率增加了加了0.045。R081.二二、对显性有利基因的选择对显性有利基因的选择 目的：淘汰目的：淘汰隐性有害基因隐性有害基因 1根据表型淘汰隐性个体：根据表型淘汰隐性个体：隐性显性性状：牛红毛黑毛；猪黑毛白毛；隐性显性性状：牛红毛黑毛；猪黑毛白毛；从表型上不能区分完全显隐性基因的显性纯合子（从表型上不能区分完全显隐性基因的显性纯合子（A

13、A）和）和杂合子个体杂合子个体(Aa)，故，故。例如：例如：猪的氟烷基因猪的氟烷基因(Haln)海福牛的侏儒症（隐性纯合子）一岁前死亡，但杂合子公牛海福牛的侏儒症（隐性纯合子）一岁前死亡，但杂合子公牛具有粗壮而紧凑的体躯和清新的头部，易被选留种用，导致具有粗壮而紧凑的体躯和清新的头部，易被选留种用，导致该基因扩散。该基因扩散。考虑完全淘汰隐性基因型个体而保留表型为考虑完全淘汰隐性基因型个体而保留表型为显性的个体时的群体基因型变化：显性的个体时的群体基因型变化：2020002ppp q00200022p qpp q设设有一对等位基因有一对等位基因A Aa a在大群体中的频率为在大群体中的频率为p

14、0q0由这对基因构成的基因型为由这对基因构成的基因型为AAAaaa基因型频率为基因型频率为p022p0q0q02淘汰率淘汰率001留种率留种率110选择后基因型频率选择后基因型频率0则经过一代选择后，隐性基因则经过一代选择后，隐性基因a的频率为：的频率为：(P+q=1)q1= =q2= =经过经过t代选择后：代选择后：qt=，所以：所以：t=P qPP q0020002qq001 qq111 qq0012qtq001 qqq qtt00例如：假设某群体一隐性基因型个体占总体的例如：假设某群体一隐性基因型个体占总体的1/20000(q2)，隐性基因频率为，隐性基因频率为q=1/141；每代淘；每

15、代淘汰隐性基因型个体，将隐性基因型频率降低一半即汰隐性基因型个体，将隐性基因型频率降低一半即q2=1/40000，q=1/200, 需要：需要：t=59代；如果家畜的世代间隔较长，则代；如果家畜的世代间隔较长，则所需时间非常长。可见选择进展非常缓慢。所需时间非常长。可见选择进展非常缓慢。 故故单纯靠表型淘汰隐性个体不能彻底剔除隐性基因单纯靠表型淘汰隐性个体不能彻底剔除隐性基因。 qqqqtt002应用测交淘汰杂合个体应用测交淘汰杂合个体目的：区分显性纯合子和杂合子目的：区分显性纯合子和杂合子 原则：当一个显性表现型个体的双亲之一或原则：当一个显性表现型个体的双亲之一或其后代之一为一纯合隐性个体

16、时，则它一定其后代之一为一纯合隐性个体时，则它一定是一个杂合子个体。是一个杂合子个体。 测交的检验概率测交的检验概率在测交后代中观测到至少一个隐性纯合子表在测交后代中观测到至少一个隐性纯合子表型的概率，称为测交的检验概率型的概率，称为测交的检验概率测交实验统计分析的基本步骤：测交实验统计分析的基本步骤： （1）假设被测个体为杂合子，计算出单个后代中出现）假设被测个体为杂合子，计算出单个后代中出现显性表型的概率显性表型的概率P； （2）推测）推测n个后代全部为显性表型的概率：个后代全部为显性表型的概率：Pn； （3）计算在）计算在n个后代中至少观测到一个隐性纯合个体个后代中至少观测到一个隐性纯合

17、个体表型的概率：表型的概率：1-Pn。测交方法测交方法 （1）被测公畜与隐性纯合）被测公畜与隐性纯合(aa)母畜交配母畜交配 （2）被测公畜与已知为杂合体）被测公畜与已知为杂合体(Aa)的母畜交配的母畜交配 （3）被测公畜与其女儿或与另一头已知为杂合公畜）被测公畜与其女儿或与另一头已知为杂合公畜的女儿交配的女儿交配 （4）被测公畜与其未经选择的半姐妹交配）被测公畜与其未经选择的半姐妹交配 （5）被测公畜与其全同胞交配）被测公畜与其全同胞交配 （6）其他方法：直接进行后裔调查，只要发现一头）其他方法：直接进行后裔调查，只要发现一头隐性个体，则其父母都是杂合子。隐性个体，则其父母都是杂合子。 （1

18、）与隐性纯合）与隐性纯合(aa)母畜交配母畜交配如公畜为杂合子，则后代中隐性纯合子个体出现如公畜为杂合子，则后代中隐性纯合子个体出现的机率为的机率为0.5。n个后代个体产生，则个后代个体产生，则n个个体都个个体都为显性个体的机率为为显性个体的机率为(1/2)n。5个后代都为显性个体的机率为个后代都为显性个体的机率为(1/2)53.125%。有有95以上的把握断定它是一个显性纯合子。以上的把握断定它是一个显性纯合子。 特点：所需交配数最少特点：所需交配数最少条件：隐性纯合个体能够活到成年，且生活力、条件：隐性纯合个体能够活到成年，且生活力、繁殖力不降低。繁殖力不降低。（2）与杂合体）与杂合体(A

19、a)母畜交配母畜交配隐性纯合个体活不到成年或繁殖率低时采用隐性纯合个体活不到成年或繁殖率低时采用与与表型正常表型正常母畜交配，后裔全部为正常后代（包含母畜交配，后裔全部为正常后代（包含显性纯合子和杂合子个体）的概率学公式为：显性纯合子和杂合子个体）的概率学公式为：PD（3/4）kHn 其中：其中：D为与配母畜中显性纯合子的比例；为与配母畜中显性纯合子的比例； H为与配母畜中杂合子的比例；为与配母畜中杂合子的比例； k为每胎产仔数；为每胎产仔数；n为与配母畜数；为与配母畜数； P为后代全部为正常型的概率（即判定该公畜为纯为后代全部为正常型的概率（即判定该公畜为纯合子的机误）合子的机误） 例如：全

20、部使用杂合子母畜测交时：例如：全部使用杂合子母畜测交时： D0，H1；若若k=1，则此公式为：，则此公式为：P(0.75)n。 在此情况下，取在此情况下，取P0.05 时，时， n11; P0.01时，时，n16；故如果测交产生故如果测交产生11头（头（16头）后代全部为正常头）后代全部为正常型个体，则有型个体，则有95（99）以上的把握判定该）以上的把握判定该公畜为显性纯合子个体。公畜为显性纯合子个体。 （3）用公畜与其女儿或与另一头已知为杂）用公畜与其女儿或与另一头已知为杂合公畜的女儿交配合公畜的女儿交配此时：与配母畜为纯合或杂合的机率相等，此时：与配母畜为纯合或杂合的机率相等，且且k=1

21、， PD（3/4）kHn，则：则： P0.5（3/4）0.5n=(0.875)n取取P0.05时，时，n23; P0.01时，时，n35故故:如果测交产生如果测交产生23头（头（35头）后代全部为头）后代全部为正常型个体，则有正常型个体，则有95（99）以上的把握）以上的把握判定该公畜为显性纯合子个体。判定该公畜为显性纯合子个体。单胎家畜测交所需最少子女数单胎家畜测交所需最少子女数 全部为显性表型个体的最少子女数 测交类型 P0.05 P0.01 与隐性纯合子个体交配 5 7 与已知为杂合子的个体交配 11 16 与另一头已知为杂合子公畜的为经选择的女儿交配 23 35 与未经选择的女儿交配

22、23 35 对多胎家畜对多胎家畜则则k不为不为1，例如，例如k=10时，与其未经选择的时，与其未经选择的n头女儿测交，头女儿测交，其后代全部为正常型个体的概率为：其后代全部为正常型个体的概率为：P0.5（3/4）100.5n。在此情况下，在此情况下， 因为：因为：P0.05时，时，n4.65；P0.01时，时，n8；故对每胎产故对每胎产10头仔畜的家畜来说，如果与其未经选择的头仔畜的家畜来说，如果与其未经选择的5头头（8头）女儿测交，其后代全部为正常型个体，则有头）女儿测交，其后代全部为正常型个体，则有95（99）以上的把握判定该公畜为显性纯合子个体。）以上的把握判定该公畜为显性纯合子个体。多

23、胎家畜测交所需最少配偶数和子女数多胎家畜测交所需最少配偶数和子女数 所需最少配偶数 全部为显性表型个体的最少子女数 测交类型 P0.05 P0.01 P0.05 Ph2。 rrhhAw112家系内选择的适用条件是：家系内选择的适用条件是： A、低遗传力；、低遗传力； B、家系内表型相关高；、家系内表型相关高； C、共同环境造成家系间差异大。、共同环境造成家系间差异大。当共同环境使家系间有大量差异时，在每个当共同环境使家系间有大量差异时，在每个家系内选优可以弥补家系选择的不足。此外，家系内选优可以弥补家系选择的不足。此外，还可减少近亲繁殖的速率可用于保种。还可减少近亲繁殖的速率可用于保种。4、合

24、并选择：结合个体表型值与家系均值进行、合并选择：结合个体表型值与家系均值进行选择：选择： Ihw2Pwhf2Pf ； PPwPf合并选择利用了个体和家系两方面的信息，故合并选择利用了个体和家系两方面的信息，故准确性高。是复合育种值的一种形式。准确性高。是复合育种值的一种形式。 选择反应：选择反应：根号内恒大于根号内恒大于1（rA不等于不等于 r），所以合并选择），所以合并选择的选择反应始终超过个体选择。的选择反应始终超过个体选择。rnnrrrhiRAPc) 1(111)(122（二）不同选择方法的遗传力和选择反应（二）不同选择方法的遗传力和选择反应四、多性状选择的方法四、多性状选择的方法一、方法：一、方法：1、顺序选择：、顺序选择：对所有要选育的性状一个一个地顺序进行选择，对所有要选育的性状一个一个地顺序进行选择，一个达到选育目标后，再选择下一个性状。一个达到选育目标后，再选择下一个性状。优点：简便易行、便于操作优点：简便易行、便于操作缺点：耗时长、没有考虑遗传颉颃性缺点：耗时长、没有考虑遗传颉颃性 2、独立淘汰：、独立淘汰：对所有要选性状都给予