第四章代谢和生长

1、第四章第四章 代谢与生长代谢与生长热力学定律能量守恒摄入能=代谢能+生长能+排泄能I=M+G+E鲈鱼 100=44M+29G+27E鲤鱼 100=37M+20G+43E第一节第一节 代谢代谢1代谢能公式M=Ms+aMR-s+ bMf-s+cMa-s2 生长能G=Gc+Gs3 排泄能E=Ef+Eu+Es代谢代谢 需氧代谢需氧代谢(aerobic metabolism), 或者需氧糖酵解或者需氧糖酵解(aerobic glycolysis)：它需要呼吸系统和循环系统的活动，通过血液循环不断供给氧气， 将物质完全氧化为二氧化碳和水，产生能量。这是主要的代谢活动。不需氧不需氧 (或厌氧或厌氧)代谢代谢

2、(anaerobic metabolism)，或者厌氧糖酵解，或者厌氧糖酵解(anaerobic glycolysis)：它完全依靠细胞内已有的物质，主要是糖元进行糖酵解过程，最终产物是乳酸。需氧代谢需氧代谢：需氧代谢可以把厌氧代谢的终产物乳酸氧化分解为CO2和水，亦可提供能量将乳酸从排泄器官排出体外，或者输送到肝脏内把它再转变为糖元或葡萄糖。需氧代谢活动可以持久地长时间地进行，不致引起肌肉疲劳。 厌氧代谢厌氧代谢：厌氧代谢的终产物乳酸，由于扩散系数小，会很快在血液和肌肉中积累， 使血液和肌肉的pH值降低，破坏酶的作用，抑制血液的载氧能力，从而抑制代谢的正常进行。 如果厌氧代谢的活动过强，就会

3、使耗氧量明显增加，导致身体衰竭。厌氧代谢活动只能短暂地进行。需氧代谢和厌氧代谢的特点需氧代谢和厌氧代谢的特点氧债 定义： 剧烈运动时能量供不应求，对氧的需要超过对氧的供应。 特点： 肌肉运动停止后，耗氧量仍增加。一、氧摄取量(oxygen uptake)或耗氧量(oxygen consumption) 氧摄取量通常以MO2表示。它依鱼体的大小（体重）、活动水平、生理状况而不同。MO2的数值通常可用来表示代谢强度， 即代谢率代谢率( metabolic rate)， 或代谢水平或代谢水平(level of metabolism)。鱼类的代谢水平可以分为三种：日常代谢水平日常代谢水平(routin

4、e level of metabolism)：指鱼类在日常活动的情况下，包括在水族箱和池塘的一般条件下，可自由摄食，但不受外界条件的特殊刺激时的代谢率。 从能量来源看，是由正常的需氧代谢提供能量。 活动代谢水平活动代谢水平(active level of metabolism) ：指鱼类在长时间和长距离游泳状态下能持续的最高代谢率。如洄游时或以相当于临界最大游泳速度进行游泳时的代谢水平。 标准代谢水平标准代谢水平(standard level of metabolism) 或基础代谢水平( basal level of metabolism)：是指鱼类处在静止状态，不受任何干扰时的最低代谢率。

5、测定耗氧量MO2的方法主要有两类：一类是采用简单的密闭容器或者可以缓慢进水和出水的玻璃容器测定在一定时间内鱼所消耗的氧量。这类装置不能调节进水的流速以促使鱼类以各种不同的速度进行游泳， 因而通常只能测定鱼类基础代谢和日常代谢的耗氧量。另一类是采用特别设计的呼吸测定计呼吸测定计(respirometer)，可让水以不同的流速在密闭的呼吸测定计内不断循环流动；水中含氧量的消耗可通过注入纯氧而补充， 使其保持原来的水平，这样就可以长时间观察测定鱼类以不同速度进行游泳的活动代谢的耗氧量。这类呼吸测定计主要有两种类型：一种是Blazka型，另一种是Brett型。图3-1 呼吸室 (依D. J. Rand

6、all)Blazka型：由内外两个管道组成，电动机把水流从外管道不断推进作为鱼类呼吸室内管道，然后流到外管道，如此不断循环流动。这种装置的水容量比较小，水流速度的调节范围有限，只适合对小型鱼类进行较为简单的试验。图3-2 Brett型管道呼吸室 (依D. J. Randall)Brett型：它由金属环形管道组成，呼吸室位于管道正中。呼吸室前面的进水处设置筛状隔板以造成湍流，使马达推进的水流能以均匀平整的流速通过呼吸室； 呼吸室后面设置电网（拦）以促使试验鱼不断向前逆水游动。呼吸室上方开口供放入或取出试验鱼。新鲜水源不断由进水口输入呼吸室，过多的水由上方开口的出水管流出。使用这种呼吸室装置就可以

7、测定鱼类处在不同程度（亦即不同游泳速度）的活动代谢水平的耗氧量。 （一） MO2与鱼体大小（体重）的关系MO2随鱼体重量的增加而增加，即以整尾鱼看，大鱼的耗氧量比小鱼的大。MO2的对数和体重的对数相关各点作图，使成一倾斜的直线，直线的斜率大致接近0.8。 MO2=Km0.8图3-3 MO2和鱼体重量关系图 (依D. J. Randall) 式中： K 各种鱼的常数； m 鱼体重耗氧率：MO2的体重比(weight specific MO2)，即MO2/m，则随着体重的增加而减少。亦即大鱼有较小的相对MO2（除以体重），而小鱼有较大的相对MO2 （除以体重）。 MO2 /体重依鱼体重增加而减少的

8、一般规律是：m-0.2，即直线的斜率为-0.2， MO2 /m=Km-0.2。图3-4 MO2 /体重依鱼体重增加而减少的关系(依D. J. Randall) （二） MO2和鱼体生理状况的关系一般说来，鱼类的MO2随着温度的升高而增加。但它们之间的确切关系是依不同的种类、鱼所适应的温度以及环境温度的变化范围等等而有所不同。 鱼类的MO2受到季节、水中氧含量、温度、光照、食物丰度、营养水平、性腺发育和生殖活动、内分泌活动、运动能力和水平、疾病、盐度等等的影响。1、 温度a 通常，在鱼所适应（驯化）的温度10的范围内，温度变化10，MO2 的变化大约是2.3的因数。亦就是说，在鱼类适应温度（亦即

9、驯化温度）的10的范围内，MO2以2.3的倍数发生变化。图3-5 鱼类的标准与活动和温度的关系 (依 D. J. Randall)b 活动代谢率和标准代谢率的相差数值，在较高温度和较低温度时都比较小，而在驯化温度时最大。这两种代谢率(MO2 )之间的相差数值可称为活动代谢范围活动代谢范围。鱼类在驯化温度时活动代谢范围最大，表明鱼类在驯化温度下活动能力最大，而在不太适应的温度范围，活动能力就比较小。 调节调节 机制机制鱼类在适应范围内调节其代谢水平的基本机理是酶活性，特别是参与代谢活动的各种酶活性的调节。这包括： 酶的浓度的变化酶的浓度的变化：包括许多参与分解代谢活动的酶类，如氧化磷酸化作用的乳

10、酸脱氢酶 (lactate dehydrogenase)、苹果酸脱氢酶(malate dehydrogenase)、琥珀酸脱氢酶(succinic dehydrogenase)等。 酶的类型的变化酶的类型的变化：变温动物包括鱼类的一些酶在不同温度条件下能产生“冷的”和“热的”变型或者同功酶(isozyme)，如丙酮酸激酶(pyruvate kinase)。这些同功酶在不同的温度下表现明显不同的酶-底物亲和力。 酶活性的变化酶活性的变化：通常用酶-底物亲和力来表示酶的活性。Km 值表示酶反应速度达到最大反应速度一半时的底物浓度。Km值越低，表示酶-底物亲和力越强。Km值最低时的温度正是鱼所驯化的

11、温度。如果把鱼驯养在新的温度下，则Km值的最低值亦会出现在新的驯化温度。 细胞的内环境和组成的细胞的内环境和组成的变化变化：包括细胞内pH值、离子组成和膜构造的变化。如鲤鱼，温度降低引起血浆PCO2降低，影响细胞内pH值升高，从而影响到一系列酶的活性和反应速率。图3-8 不同来源的脂类对提纯的琥珀酸脱氢酶的活化情况(脂类为从在5和25驯化后鱼的游离线粒体提纯的线粒体脂类)2、游泳、游泳鱼类在游泳时，MO2 能以10的因数而增加，少数游泳能力特别强的鱼类MO2 可以增加15倍。在一般情况下，鱼类的游泳速度每增加一个体长单位，即体长/秒(body length/second)，MO2 以大约2.3

12、的因数增加。图3-9 鱼类的MO2和游泳速度的关系 (依D. J. Randall) 鱼类的最大游泳速度最大游泳速度通常随着体重（即个体大小）的增加而增加。对一些游泳能力很强的游泳能力很强的鱼类鱼类试验表明：在最大的游泳速度时， MO2和体重(W)的关系是：MO2 =KW0.95。即鱼以最大的速度游泳时， MO2随着体重的增加而增加的程度，要比在静止状态和一般的活动状态显著些。图3-10 鱼体重和标准代谢MO2、活动代谢MO2 及最大游泳速度时MO2的关系鱼类氧的来源鳃：65%鱼体组织（皮肤、口腔和鳃腔上皮等）：20%-35%氧的利用鳃：20%-30%体表皮肤：10%-20%进行呼吸运动的肌肉

13、：7%心脏活动：7%身体其他部分60% 二、二氧化碳产生量(carbon dioxide production)二氧化碳产生量以MCO2表示。MCO2随着MO2的变化而变化。鱼类呼吸商(respiratory quotient, RQ) MCO2 /MO2 , 呼吸商依所代谢利用的物质不同而变动于0.7和1.0之间，如正在游泳的鱼类常利用贮存于体内的脂类，RQ=0.7；而处于饥饿状态的鱼类常利用贮存于体内的蛋白质，RQ 接近于0.8。但是，如果测定鱼实际摄取的O2和排出的CO2得到的气体交换率(rate of gas exchange, RE)，则其变幅就相当大，可以从0.2到 2.0。原因主要是由于鱼体内产生的CO2不一定都立即排出体外。三 能量的耗损粪便组成：不消化食物，消化道上皮细胞，黏液，消化酶，细菌粪便的收集方法：虹吸 过滤生理学常用方法：1.标志物质 2.放射性同位素粪便能量不同食性鱼类的粪便能肉食性: 16.8% 食虾，端足类4.5% 软体，贝类 6.1% 鱼类植食性：30-40%影响因子：温度，食量，摄食频率，鱼体大小，饥饿程度，食物种类蛋白质同化利用公式 从物质守恒角度： 摄入氮= 粪便氮+已同化吸收氮 已同化吸收氮 =可代谢氮+已排泄氮（外源） 可