单种群生态模型的解析解-sunxiaodan

1、单种群生态模型的解析解-sunxiaodan分类号O15陕西师范大学学士学位论文单种群生态模型的解析解作者单位指导老师作者姓名专业、班级提交时间数学与信息科学学院唐三一孙小丹数学与应用数学专业05级3班2009年5月单种群生态模型的解析解孙小丹(数学与信息科学学院2005级3班)指导教师唐三一教授摘要：单种群模型的解析求解在生物数学中具有非常重要的作用。本文总结了各类可求解的自治和非自治连续、离散单种群模型，分别给出了自治单种群模型与非自治单种群模型的解析解和稳定性分析.自治单种群模型中具有解析解的 连续模型有：Logistic 模型，Gompertz 模型、Rosenzweig 模型、反向

2、Rosenzweig 模型、Von Bertalanffy 增长方程和具有Allee效应的Logistic模 型；离散模型有Bverton-Holt 模型.同时将以上模型的求解过程详细给出.针 对以上自治模型分别给出了其对应的非自治模型，以及其解析解的求解过程，最后运用定理分析证明了各个模型周期解的存在性与稳定性.关键词：单种群模型；解析解；自治模型；非自治模型；周期解The analytical solution of single species modelsSUN xiao-dan(Class 3, Grade 2005, College of Mathematics and Infor

3、mationScience)Advisor: Professor TANG san-yi重写下面的话Abstract: In this paper,we give the definition and classification of the single species models at first.Based on whether the parameter is the function of the time t ,the models can be classified as autonomous single species model and nonautonomous si

4、ngle species model;based on whether the different generations can be exist at the same time and the number of the population ,the models can be classified as continuous model and difference model.Then the analytical solutions of the autonomous single species models and nonautonomous single species m

5、odes are discussed respectively.The autonomous continuous single species models which have analytical solutions including:Logistic model,Gompertz model,Rosenzweig model,Rosenzweig model on contrary,Von Bertal anffy growth equation and Logistic model with Allee effect.The autonomous different single

6、species models including ver ton-Holt model.also,how the analytical solutions of the models relationed above are obtained are given in detail.Corresponding to the autonomous models the nonautonomous models are also given respectively,at the same time how the analytical solutions of the models are ob

7、tained are given in detail,too.At last,the existence and stability of each model s periodic solution is proved and analyzed use the theorems.3单种群是组成整个生态系统的基本单元，对任意生物现象的模拟过程都 是在一定的假设基础上得到各个研究对象自身的增长规律，然后再考虑环境因 素和其他对象对其的影响作用，进而建立相应的生物动力系统。任何数学模型都是建立在单种群模型的基础之上的。由于单种群模型的建立和理论分析能够 帮助我们了解复杂模型的整体结构，为分析复杂模

8、型的动态行为和一般规律提 供可能，所以常常说单种群模型是生物数学的基石。由于单种群模型的重要性， 前人已经建立了许多单种群模型，这些模型可分两类，确定性模型和随机模 型.其中确定性模型包括连续单种群模型，离散单种群模型，脉冲和混合单种 群模型；随机模型包括生灭型随机模型，随机模拟模型，随机微分和差分方程 模型.无论是哪一种单种群模型（如自治和非自治单种群模型，时滞单种群模型， 年龄结构单种群模型和空间模型等），迄今为止都得到系统的理论和应用研究.对于每一类模型的理论分析，自始至终坚持一个主线：模型解析求解一正 平衡态的存在性和稳定性一周期解的存在性和稳定性一分支分析一模型应用的 理论分析（如最

9、优收获策略等）一随机分析和 Bayes统计推断.由于单种群模 型表达形式非常简单，所以对于一个给定的单种群模型，首先考虑的是该模型 是否能够解析求解，如果能则模型的所有动态行为就迎刃而解，如果不能就转 而研究模型的定性行为，如分析平衡态的存在性和稳定性等.由此可见模型的解析解在对整个模型进行分析的过程中起着举足轻重的作用.但并不是每一个 模型都具有大家所期望的解析解，有许多重要的具有实际意义的模型无法求出 其显式解析解.但究竟哪些模型可以求出解析解，哪些只能用定性的方法进行 分析，哪些非自治周期模型具有稳定的周期解，都没有给出系统的研究与分 类.本篇文章就在于找出常见的确定性模型中具有解析解的

10、单种群模型，对于 自治单种群模型，给出其解析解的具体求解过程，而对于非自治单种群模型在 给出解析解的求解过程以后还将进一步分析其周期解的存在性与稳定性，为进 一步研究和运用各个模型提供方便.1 .预备知识单种群模型及其分类自然界中任何种群都不是孤立的，而是与生物群落中其他种群密切相关的， 单种群模型是指只考虑一种生物群落，不考虑其它种群因素对它的影响.在生态学中，单种群模型是最简单也是最基本的模型，对它们的研究是对更为复杂 的模型的研究的基础.对于寿命比较长，世代重叠的种群，而且数量很大时，其数量变化常常可 以近似地看成一个连续过程并可用如下的微分方程来描述dN tdtf t,N t7对于寿命

11、比较短，世代不重叠的种群，或者虽然是寿命比较长世代重叠的 种群，但数量比较少时，其数量的变化可用如下的一般差分方程模型来描述Nt 1 f t,N t其中N t是t时刻的种群数量，是时间t的函数.f中除包含t与N t之外, 常常还包含种群的内禀增长率r与环境容纳量K等参数.根据这些参数是否是时 问t的函数可将单种群模型分为自治单种群模型和非自治单种群模型。2 .自治单种群模型2.1 连续模型1、Logistic 模型1著名的Malthus人口指数增长模型的基本假设是人口的增长率 r是常数，或 者说，单位时间内人口的增长量与当时的人口数量成正比，这种模型的种群增 长曲线是J形的，但是如果当种群数量

12、较少时（相对资源而言）种群增长可以近似 地看成常数，那么当种群数量增加到一定程度后，增长率就会随种群数量的继 续增加而逐渐减小.也就是密度制约导致r随着密度的增加而降低，这时种群增 长将不再是J形的，而是S形的.S曲线有两个特点：曲线渐近于 K值，即平衡 密度；曲线上升是平滑的.产生 S形曲线的最简单数学模型是在前述指数增长方程即Malthus模型上增加一个密度制约因子1 N ,就得到生态学上著名的KLogistic 方程:dN(t)dtrN (t) 13KLogistic模型存在解析解，下面给出求解的一种方法 这是一个变量可分离方程，分离变量得dNrdt(2.1.2)从0至ij t对式子两边

13、分别求积分N t dNN0 N 1 N/Ktrdt rt0(2.1.3)方程左边求积分得11/KN0N/Kln(N) ln(1 N/K) Nf)(2.1.4)化减得解析解为ln(N(t)Inln(1 N(t)/K) ln(N0) ln(1 N0/K)匚？1 N/k rt1 N/K N0(2.1.5(2.1.6)N NTt2、Gompertz 模型1Gompertz曲线是由英国统计学家和数学家 Gompertz B提出的，该模型在图 形上呈现反S形分布特征，并具有良好的适用性和成长曲线的一般特点，与Logistic曲线有着相似的特征.模型为:为了求解上述方程,变量分离得如建rN (t) 1dtx

14、 dx edtx rei)K(2.1.7ex ,从而型dtexdx,故原式化为 dtx ln K(2.1.8)dx dtln K(2.1.9)dx1 ln K xrdt(2.1.10)两边同时积分ln N tdxlnN01 ln K xtrdt0(2.1.11)ln(1 lnK刈院rt(2.1.12)1 ln K ln No ln1 ln K ln N trt(2.1.13)两边取指数得1 lnK lnN01 ln K ln N trte(2.1.14ln N t 1 ln K(1 ln K ln N0)e rtln(N0)e rt (1 ln K)(1 ert)(2.1.15故此模型的解析解

15、为N(t)exp ln( N0)e rt (1ln K)(1 ert)(2.1.16)3、Rosenzweig 模型1（找不到相关介绍）dN(t)dtrN (t)qKN(t)1 (0 q1)(2.1.17为求解此模型,dN故dt1K ?-?xqq1 9dx?dt从而原式化为1 - 11K?1?xqq?dx- dt1rKx q (x 1)(2.1.18)化减得dx dt1rKx q (x111 K1xq q1)，,、rqx(x 1)(2.1.19)变量分离得27dxx(x 1)rqdt(2.1.20)两边同时积分KNKNOqdxt0rq出(2.1.21)(_)q(ln(x 1) ln x) K

16、q rqt (N7)覆行(2.1.22)两边求指数化简得qKNOInrqt(2.1.23)(Mrqt e(2.1.24KN0erqtqNoK1 erqt(2.1.25)从而得模型的解析解为NoKrqt e(2.1.26)4、反向 Rosenzweig 模型10dN tdtrN t 1(2.1.27此模型又称为Richards增长模型，进步发展了 Logistic模型.与Logistic模型相比此模型改变了密度制约因子，减弱了 NL对增长率的影响，使其更接K近实验结果.与Rosenzweig模型的求解过程类似，可得此模型的解析解为Nt K 1qNO1 e rqtK(2.1.28)5、 Von B

17、ertalanff y s growth equationi0dNdt2rN 3 1(2.1.29)为了建立鱼的体重增长模型,Von Bertalanffy 提出了这个模型.这里考虑到了生理上的新陈代谢使Logistic模型得到进一步改善为求解上述模型，令-KKx3,从而dN 2 dx3Kx 一 .故原式化为dtdt分离变量并积分得2 dx3 Kx dt2_ 3 :Kx 3(1 x)(2.1.30)dx dt(2.1.311N 3k_ _1 -N0弓1dxx3Kydt3(2.1.32)ln 1NKNoKrt13个(2.1.33)整理得模型的解析解为3rtNoK/1(2.1.34)3K46、具有

18、Allee效应的Logistic模型1生物种群为了生存、繁殖和防御外敌侵犯，个体之间需要有共同的合作行 动.当种群数量或密度增加时，由于个体间的合作增加了种群的生殖成功率或 成活率，即高的r ,也就是通常的种内合作或 Allee效应.Allee效应对一个种群的动态行为具有非常大的影响，它描述了当种群水平低于某一阈值时会发生由生殖成功概率下降造成的种群负增长.所以，当Allee效应的强度处于一定范围时，模型将产生一个除了 K以外的局部稳定状态,具有 Allee效应的Logistic模型的一般形式为:dN t-dTKo(2.1.35整理该方程得dN t-dTKo(2.1.36)分离变量并积分得No

19、 N1KodN N3r出K(2.1.37ln NKolnXrtK(2.1.38)整理并取指数得KoNoKoK Noexpjrtk(2.1.39)解得模型的解析解为yK-A1 y其中yNoKoK NoexpXrtk(2.1.40)2.2离散模型连续模型描述了当种群数量相对较大或世代是重叠时的种群增长规律.如 果种群各个世代彼此不相重叠，如一年生植物和许多一年生殖一次的昆虫，它 们的增长不是连续的，而是分步的，称为离散增长的，一般用差分方程来描述.许 多时候离散模型比连续模型更能真实的刻画种群的增长规律.记种群数量在每一代的净增长率为 R,若设初始种群的密度为N。，下一代的种群数量为Ni,第二代的

20、数量为N2,依次类推，我们记第t代的种群密度为(2.2.1)Nt .可得到下而的差分方程Nt 1 RN当种群数量非常非常小时，种群内的相互竞争非常小或没有，此时净增长 率R不需要任何修改.以上差分方程成立.然而，随着种群数量的增加，种群 内的竞争越来越强，这使得精确的净增长率被这种竞争修正，并且一定存在一 点使得竞争强到种群的数量不再增长，即 从充分接近1 .此时的种群数量达Nt iNt到位种群的环境容纳量K.为简单起见，我们假设比值L与Nt具有直线关系, 该直线方程为(2.2.2简化上式得NtNtKR(2.2.3记 b -R，则上式可简化为K(2.2.4)NtR从(2.2.4)式可看出，当考

21、虑种群内的竞争时净增长率R被因子一代替，该因子与连续Logistic模型中白因子ri 具有相同的作用.差分方程(2.2.4)就是ver ton-Holt 模型1.(2.2.5)为求解此模型将方程进行变形R Nt R令Xt,，得Nt1 bXt 1XtR R这是一个一阶线性非齐次差分方程，先求其对应的齐次方程的通解，齐次方程(2.2.6)1Xt 1 RXt用kn形待定参数法，将kn代入方程（2）得k(2.2.7工，所以方程（2 ）的一股解R其中A为任意常数.再求其不变解 B,由此得（2.2.6）的通解为xtA因为x0aRXtX0因NtNoXt1工可得X0NtXo1，i1代回上式得vet ton-H

22、oltNtaR1RtbR 1 bR 1(2.2.8)(2.2.9,所以差分方程（2.2.6）的解为No R 1 RR 1Rt 1bN0模型的解析解为KN0RtK N0 Rt 1(2.2.10)(2.2.11(2.2.12)3.非自治单种群模型任何一种生物都不能脱离特定的生活环境，当考虑到环境对种群数量或增 长规律的影响时，假设种群的增长率和环境容纳量等参数为常数是不实际的, 因此考虑这些参数随时间改变的非自治单种群模型是十分必要的.当这些因子是周期函数时，模型的解也应该是周期的.下面分别就连续和离散两种情况, 给出非自治单种群模型的周期解的存在性与稳定性的一些理论，然后针对常见 的一些模型进行

23、分析.3 .1连续模型周期解的存在性与稳定性非自治单种群连续模型的一般形式为：(3.1.1祟 NtFt,Nt为了应用微分方程的一般理论结果，不妨假设 F关于变元N满足局部Lipschitz条件，即对任意的t0,No R2 ,存在包含该点的领域 使得对任意tN , t,N2存在常数L使得F t,NF t,N2LN1 N2 .进步假设函数F满足如下条件:A.如果 0 N1 N2则有 F t,N1 F t,N2 ;B.存在正常数M使得对所有的t函数F t,M 0成立;C.：Ft,0dt 0,其中T为函数F的周期定理1:假设函数Ft,N满足A,B,C,则模型存在唯一的正周期解 U满足U M , 而且对

24、满足初始N t0 N0的解N t有ltm N t U t 0卜面根据以上结论考虑特殊的非自治周期单种群模型.1、周期logistic模型(3.1.2)dN t 一 “NtrtNt 1dtK t1）解析解的求解该方程是 Bernoulli型的,对任何定义在 R 0,上的分段连续函数r t和K t ,在满足初始条件NoN t0的条件下均有解析解.整理该方程得(3.1.3)dNdt两边同除以N2 t得1 dN t2N t dt，rtN t(3.1.4)1 dN t其对应的齐次方程为根据常数变异法得代入(3.1.5)得代入(3.1.7)得ttoexpst r s1todsi将N t0dZdtdZ dt

25、t exottoexp,故(3.1.4)式化为线性非齐次方程Zrt 口K texptt r 6todsi(3.1.5)(3.1.6)(3.1.7trtoSids1(3.1.8)sr s1 ds1to 11sds c(3.1.9)dsexptr s d&cexptor si ds1to 11(3.1.1o)N。代入得C1No代回(3.1.1。)式整理得方程的解析解为N0 exptr s dsN t,to,N。tNo t exp ttottosr s10ds1r s ds K s(3.1.11一 1N t expNotrtots1 dsttoexpK sts r s1dsids(3.1.12)2）

26、周期解的存在性与稳定性容易验证函数F t,N t r tNL满足A和B ,如果K t(3.1.13)Tr t dt 00则假设C也成立，此时模型存在全局稳定的周期解.（3.1.13）也说明了对于周期系统，只需要种群在一个周期内的平均增长率大于零，则可存在全局稳定的正 周期解，而不需要在任何时刻种群的内禀增长率都大于零.不防假设to 0 ,如果N t T成立，则有因此模型存在一个以No为初值的周期解,1expN0s1 ds1r s exp K ss1 ds1dsN0(3.1.14关于N o求解得*N01expS1ds1expr sids1ds(3.1.15代入（3.1.12）得周期解NT t卜面

27、验证lim N ttNT证明：经整理可得t令t 当rt01Nt t1N01*N0expr t0由此可知N t(3.1.16)NT t 0成立.即1mN t NTtt 0 .而要使 r s1dsit0只需要种群在一个周期内的平均增长率大于零即可.故在 c成立时就有“mN t NT t 0t由exp r s1 ds10可知还可得到以下结论:t011nV 的符号完全由11 , 2的符号确定.因此，任意以初值为 N0的解要么从周期解的下边要么从N0 N0周期解的上边趋于周期.2、Gompertz 模型1）解析解的求解解：整理方程得dNl rtNt 1 lnNl dtK t(3.1.17)工况rtN t

28、 dt1 In N t In K t(3.1.18)令 Z In N t ,贝dZ 1 dN t dt N t dt故（3.1.18）式化为线性齐次方程dZdtr t 1 In K t(3.1.19)其对应的齐次方程为根据常数变异法可得代入（3.1.19）得expttoexp代入（3.1.21）得ttoexpdZ dt(3.1.2。)c t exptt r s dstosr s ds1rtott。r 5 ds(3.1.21)ds1rsi ln K1 In K t(3.1.22)ln K s dss dsexp(3.1.23)ttr 5 d(3.1.24cexp r s ds Z In Nto将

29、N to No代入得c ln No代回（3.1.24）整理得Nt,to,No exptsexp r s d& r s 1 In K stotods In Notexp r s dsto(3.1.25)2)周期解的存在性与稳定性与Logisitic模型相同，可求得*0No exp 一sexp 0 rsi ds r s 1 ln K s dsTexp r s ds110(3.1.26)代入(3.1.25)即得以No为初值的周期解Nt t- 一rT*此时有 lnNt ln N t lnN。ln Notexp r Si dS1t0可见当t 时,t若 r s1dsit0成立，就有ln N t ln NT

30、 t定有N t NT t0成立，即1m从而得到与L型完全相同的结论.3、Rosenzweig 模型dN tdt(01)解：整理方程得dN tdt两边同除以N t qdN tq 1出0,可知也ogistic 模(3.1.27)(3.1.28)(3.1.29)1 dNqqnN t qdt故(3.1.29)式化为线性方程非齐次方程人即其对应的齐次方程为根据常数变异法可得dZ qr dtdZ qr t Z dt(3.1.(30)(3.1.(31)代入（3.1.30）得tZ c t exp t qr s1tc t exo t qr s1dsi(3.1.32)(3.1.33)tc t t exps ,r

31、s, qr S d& qtoK s(3.1.34)tq to eXPs, qr & ds1tor sqdsK s q代入（3.1.32）得tq exotost qr 8totcexortoS dS)r sds1 dsexoK s q1NFtr s1 dsito11(3.1.35)一一 一 一 1 一将N toNo代入得c ,代回（3.1.35）式整理得N：N(t,t0,No)No11 qN(q exptos . r s , - t , q qr s ds -ds ?exp r s1 dstoK s qto(3.1.36)2）周期解的存在性与稳定性此模型中F t,N t r tN t可验证其不满

32、足假设 A故不能判定此模型有没有稳定的周期解，不防设存在稳定的以No为初值的周期解NT t ,其形式为将（6）中的N0换为_1q NT t q1* qNotexor s1dsi ，令 ttott r 6 ds0时才有1T qNT to,进而才有ijm n tttor Si de)0就要求其在一周期内的平均增长率为0 .4、反向Rosenzweig模型qdN tN tr t N t 1(0 q 1)dtKt(3.1.37)用与Rosenzweig模型类似的方法可得到此模型的解析解为N t,t0,N。1 tN0 exp r s1dsiq t02）周期解的存在性与稳定性1 qN0qt0sexp q

33、r 5 ds)t01qq ds(3.1.38)与Logistic模型类似，可得到以No为初值的周期解NT,即将（1 ）中的No换为n0 其中*N0Texp 0rs1dsi1此时有其中aexptr t0Si dSi ,可见当时，若lim N ttNT t5、VonBertalanffy方程两边同除以NTq 0 exp1 N0qbN0qatt0exp1 N0qb* qN0 asto r s1 ds1t、r s1dsi成立，就有t00 ,从而得到与Logistics growth epuationdN tdt7 ds(3.1.39)1qN01NT t q完全相同的结论.(3.1.40)(3.i.4i

34、)i dN t r t2 rz-it 3 dt K t 32idZdti i dN t 3 N t 2 dt则（3.i.4i）式化为线性非齐次方程3dZ dtdZdt3rt(3.i.42)其对应的齐次方程为(3.i.43)dZdt根据常数变异法得c t exptoSi1dsi3(3.i.44)代入（3.1.42）得t exptor s1K Siidsi3(3.i.45t i-rto 3s expr SitoiK si 3ds1 ds(3.i.46)代入（3.1.44）得toi -r3s exptosiidsi dsexp3toK siids3(3.i.47)i cexp -r sitoisi

35、3dsiZ将Nt。No代入得，ciNo3,代回（5）式得N t,t0,N。1N031 s r s1-r s exp - t033 t0ks1-ds1 ds3(3.1.48)t r s1,exp r ds-t0K s1 3392)周期解的存在性与稳定性此模型的1F t,N t r N 31K 3 ,可验证满足A,B,C ,与Logistic模型类似,可得到以No为初值的周期解NTt ,即将(6)中的N0换为N0 .其中T1-r s exp0 33*N0s r s101dsi dsK si 3(3.1.49)1 T r 57exp - 01ds3 K s1 3此时NNT1N03d14-c N0 3

36、 cd1N031 * _ N。3其中c1-r 31 s exp 一3st0r S|K s.1ds,31 exp 一3tt0r s1K S1可见当时，若tt r 5 dst01成立，就有 N t 31NT t进而有ljm N tNT t 0 .从而得到与Logistic模型完全相同的结论.(2)离散模型周期解的存在性与稳定性般的非自治差方程为：Nt 1ft Nt ,t 0,1.2,3,(3.2.1其中ft Nt是周期为T的周期函数，即对所有的t满足ft t Nft 定理2:周期差分方程(3.2.1)存在周期为T的周期解的充分必要条件是存在正常 数N*使得(3.2.2)* _ *N fT1fT2f

37、1f0 N如果模DN fT 1 fT 2_ _ *fl fo N 1(3.2.3)、,- 一 . . * .一 . 一 一 .则N是局部稳定的，进而过N的周期解是局部稳定的.但这种方法过于复杂,不便于实际操作.存在一类函数可以保证（3.2.1）周期解的存在性，即如果系统（3.2.1）中的函数f属于下面的函数类2 .S f N C 0, 使得f N N0,： f N 0, f N0, f 01, f 00和存在 N 0非自治Beverton-Holt模型Nt 1at Nt1btNt(3.2.4其中at,bt是周期为T的周期函数.记(3.2.5)ft NatNt1 btNt可计算得到at-2atb

38、tft N t-2 0, ft N T 01 BtN1 btNNt .因此，如果有ft 0at1 ,和ft 00 ,而且存在N；a1使得f t N；bt则ft N S,根据定理条件知，如果对所有的t有at 1,则模型存在周期为T初值为N*的周期解，其中初值N*满足代数方程N* fT1 fT2f1 fN* .由上面的讨论可知，模型（3.2.5）周期解存在的条件为对所有的t有at 1成 立.由于函数at的周期性，上述条件简化为当t 0,T时有at 1,该条件说明，如果所有世代种群的内禀增长率严格大于 1,则种群存在稳定的周期解.实际上,对于特殊形式的模型（3.2.5）,上述条件是可以减弱的.不难由

39、归纳假设验证函数f的T次迭代表示为知fT 1fT 2f1f0ai Ni 0T 11b0i 11aj bi N0(3.2.6)T 1记 aai ,bi 0T 1i 1b0aji 1j 0bi ,则只需考虑如下简单形式的差分方程(3.2.7的稳定性.令1 、， ， 、Ut一 并代入(3.2.7)得Nt1Ut 1Uta(3.2.8利用数学归纳法容易证明模型(3.2.8)的通解具有如下形式由于Nt1,则UtNtUtU01 abt,Uob ,a 11a 1.(3.2.9如果a则有Nt时,NtNt时有1NoN。1 btN00.所以当a 1时,代的非平凡平衡态即周期1时平衡态,a 1.(3.2.10)(3.2.11U是全局渐近稳定的.当 ba 1且当1时当t容易知道始终有ljm Nt 0成立.综上所述，函数f的T次迭T解的初值为a