第三章 神经元的兴奋和传导

1、第三章第三章 神经元的兴奋和传导神经元的兴奋和传导 第一节第一节 细胞膜的电生理细胞膜的电生理 第一节第一节 神经冲动的传导神经冲动的传导 概概 述述 恩格斯在恩格斯在100100多年前就指出：多年前就指出：“地球上地球上几乎没有一种变化发生而不同时显示出电的几乎没有一种变化发生而不同时显示出电的变化变化”。人体及生物体活细胞在安静和活动。人体及生物体活细胞在安静和活动时都存在电活动，这种电活动称为生物电现时都存在电活动，这种电活动称为生物电现象（象（bioelectricitybioelectricity）。细胞生物电现象是）。细胞生物电现象是普遍存在的，临床上广泛应用的心电图、脑普遍存在的

2、，临床上广泛应用的心电图、脑电图、肌电图及视网膜电图等就是这些不同电图、肌电图及视网膜电图等就是这些不同器官和组织活动时生物电变化的表现。器官和组织活动时生物电变化的表现。“一、细胞膜的电生理（生物电现象）一、细胞膜的电生理（生物电现象）静息电位静息电位：细胞处于相对安静状态时，细胞膜内细胞处于相对安静状态时，细胞膜内外存在的恒定电位差。外存在的恒定电位差。动作电位动作电位：细胞活动时，细胞膜内外存在的变化细胞活动时，细胞膜内外存在的变化的电位波动。的电位波动。 2.RP2.RP实验现象：实验现象：（一）静息电位（一）静息电位( (resting potentialresting potent

3、ial RP) RP) 1 1. .概概 念念 ：细胞处于相对安静状态时，细胞膜内：细胞处于相对安静状态时，细胞膜内外存在的电位差。外存在的电位差。 2.2.实验现象实验现象：3.3.证明证明RPRP的实验：的实验：（甲）当（甲）当A A、B B电极都位于电极都位于细胞膜外，无电位改变，细胞膜外，无电位改变，证明膜外无电位差证明膜外无电位差。（乙）当（乙）当A A电极位于细胞电极位于细胞膜外，膜外， B B电极插入膜内时，电极插入膜内时，有电位改变，有电位改变，证明膜内、证明膜内、外间有电位差外间有电位差。（丙）当（丙）当A A、B B电极都位于电极都位于细胞膜内，无电位改变，细胞膜内，无电位

4、改变，证明膜内无电位差证明膜内无电位差。 4.4.与与RPRP相相关的概念：关的概念： 静息电位静息电位: :细胞处于相对安静状态时，细细胞处于相对安静状态时，细胞膜内外存在的电位差。胞膜内外存在的电位差。 膜电位膜电位: :因电位差存在于膜的两侧所以又因电位差存在于膜的两侧所以又称为膜电位（称为膜电位（membrane potentialmembrane potential）。）。 习惯叫法习惯叫法: :因膜内电位低于膜外，习惯上因膜内电位低于膜外，习惯上RPRP指的是膜内负电位。指的是膜内负电位。 RPRP值值: :哺乳动物的神经、骨骼肌和心肌细哺乳动物的神经、骨骼肌和心肌细胞为胞为-70

5、-70-90mV-90mV，红细胞约为，红细胞约为-10mV-10mV左右。左右。 RPRP值描述值描述: : RP RP膜内负电位膜内负电位(-70-90mV)=(-70-90mV)=超极化超极化 RPRP膜内负电位膜内负电位(-70-50mV)=(-70-50mV)=去极化去极化（二）动作电位（二）动作电位(act(action potentialion potential AP) AP) 1 1. .概概 念念：可兴奋细胞受到刺激，细胞膜在静息可兴奋细胞受到刺激，细胞膜在静息电位基础上发生一次短暂的、可逆的电位基础上发生一次短暂的、可逆的, ,并可向周围扩并可向周围扩布的电位波动称为动作

6、电位。布的电位波动称为动作电位。2.AP2.AP实验现象：实验现象：去去 极极 化化上上 升升 支支下降支下降支3.3.动作电位的图形动作电位的图形刺激刺激局部电位局部电位阈电位阈电位去极化去极化零电位零电位反极化（超射）反极化（超射）复极化复极化（负、正）后电位（负、正）后电位4.动作电位的特征：动作电位的特征： 是非衰减式传导的电位。是非衰减式传导的电位。 具有具有“全或无全或无”的现象：即同一细胞的现象：即同一细胞上的上的AP大小不随刺激强度和传导距离而改大小不随刺激强度和传导距离而改变的现象。变的现象。 5.动作电位的意义：动作电位的意义： AP的产生是细胞的产生是细胞兴奋的标志兴奋的

7、标志。 6.6.与与APAP相关的概念相关的概念: :极极 化化: :以膜为界，外正内负的状态。以膜为界，外正内负的状态。 去极化去极化: :膜内外电位差向小于膜内外电位差向小于RPRP值的方向变化的过程值的方向变化的过程。超极化超极化: :膜内外电位差向大于膜内外电位差向大于RPRP值的方向变化的过程。值的方向变化的过程。复极化复极化: :去极化后再向极化状态恢复的过程。去极化后再向极化状态恢复的过程。锋电位下降支最后恢复到锋电位下降支最后恢复到RPRP水平以前，一种水平以前，一种时间较长、波动较小的电位变化过程。时间较长、波动较小的电位变化过程。 包括：包括：负后电位负后电位= =去极化后

8、电位，去极化后电位， 正后电位正后电位= =超去极化后电位。超去极化后电位。后电位：后电位：低于阈电位的去极化电位。低于阈电位的去极化电位。局部电位局部电位: :引发引发APAP的临界膜电位数值的临界膜电位数值. .（阈强度、阈刺激）阈强度、阈刺激）阈电位阈电位: :细胞膜由外正内负的极化状态细胞膜由外正内负的极化状态变为内正外负的极性反转过程。变为内正外负的极性反转过程。反极化（超射）反极化（超射）: :二、生物电现象的产生机制二、生物电现象的产生机制（一）化学现象（一）化学现象 要在膜两侧形成电位差，要在膜两侧形成电位差，必须具备两个条件：必须具备两个条件：膜两侧膜两侧的离子分布不均，存在

9、浓度差；的离子分布不均，存在浓度差； 对离子有选择性通透的膜。对离子有选择性通透的膜。 膜两侧膜两侧 K K+ + 差差是促使是促使K K+ +扩扩散的散的动力动力，但随着，但随着K K+ +的不断扩的不断扩散，膜两侧不断加大的散，膜两侧不断加大的电位差电位差是是K K+ +继续扩散的继续扩散的阻力阻力，当动力，当动力和阻力达到动态平衡时，和阻力达到动态平衡时，K K+ +的的净扩散通量为零净扩散通量为零膜两侧的膜两侧的平平衡电位衡电位。通透膜通透膜选择性通透选择性通透膜膜(1)(1)静息状态下细胞膜内、外离子分布不匀静息状态下细胞膜内、外离子分布不匀 NaNa+ + i iNaNa+ + o

10、 o110, K110, K+ + i iKK+ + o o301301 Cl Cl- - i iClCl- - o o114, A114, A- - i iAA- - o o 41 41（二）静息电位的产生机制（二）静息电位的产生机制1.1.静息电位的产生条件静息电位的产生条件主要离子分布：主要离子分布：膜内：膜内：膜外：膜外：(2)(2)静息状态下细胞膜对离子的通透性具有选择性静息状态下细胞膜对离子的通透性具有选择性 通透性：通透性：K K+ + ClCl- - NaNa+ + A A- - 静息状态下细胞膜内外主要离子分布静息状态下细胞膜内外主要离子分布 及膜对离子通透性及膜对离子通透性

11、离子浓度（mmol/L）主要离子膜内膜外膜 内 与 膜外 离 子 比例膜对离子通透性N Na a+ +1 14 41 14 42 21 1: :1 10 0通通透透性性很很小小K K+ +1 15 55 55 53 31 1: :1 1通通透透性性大大C Cl l- -8 81 11 10 01 1: :1 14 4通通透透性性次次之之A A- -6 60 01 15 54 4: :1 1无无通通透透性性2.2.RPRP产生机制的膜学说产生机制的膜学说: : 静息状态下静息状态下细胞膜内外离子分布不均；细胞膜内外离子分布不均；细胞细胞膜对离子的通透具有选择性膜对离子的通透具有选择性: :K K

12、+ +ClCl- -NaNa+ +A A- -KK i i顺浓度差向膜外扩散顺浓度差向膜外扩散AA- - i i不能向膜外扩散不能向膜外扩散KK+ + i i、AA- - i i膜内电位膜内电位(负电场负电场) ) K K+ + o o膜内电位膜内电位(正电场正电场) )膜外为正、膜内为负的极化状态膜外为正、膜内为负的极化状态当扩散动力与阻力达到动态平衡时当扩散动力与阻力达到动态平衡时=RP=RP结论结论: :RPRP的产生主要是的产生主要是K K向膜外扩散的结果。向膜外扩散的结果。相对较少的相对较少的Na+Na+的内流中和了部分由的内流中和了部分由K+K+单独建立的单独建立的膜电位。膜电位。

13、证明：证明：NernstNernst公式的计算：公式的计算： E EK K=RT/ZF=RT/ZFlnKlnK+ + O O/K/K+ + i i =59.5 logK =59.5 logK+ + O O/K/K+ + i i 同理可算出同理可算出E ENaNa, ,因因K K+ +的通透性大于的通透性大于NaNa+ +近近100100倍倍,E,EK K的权重明显大于的权重明显大于E ENaNa, ,故故RPRP是权重后的是权重后的E EK K和和E ENaNa的代数和的代数和, ,非常接近于非常接近于E EK K。 Hodgkin Hodgkin 和和 KatzKatz的实验：的实验： 轴突

14、管内置换等张轴突管内置换等张Nacl,RPNacl,RP消失（即消失（即KK+ + i iRPRP）。）。人工改变人工改变KK+ + O O/K/K+ + i i： 在枪贼巨大神经纤维测得在枪贼巨大神经纤维测得RPRP值为值为-77mv,-77mv,与与NernstNernst公式的计算值（公式的计算值（-87mv-87mv）基本符合。）基本符合。1.AP产生的产生的基本条件基本条件: :膜内外存在膜内外存在NaNa+ + 差差: :NaNa+ + i iNaNa+ + O O 110 110；膜在受到膜在受到阈刺激阈刺激而兴奋时，对离子的通透性增加：而兴奋时，对离子的通透性增加： 即电压门控

15、性即电压门控性NaNa+ +、K K+ +通道激活而开放通道激活而开放。（三）动作电位的产生机制（三）动作电位的产生机制2.AP2.AP的产生机制的产生机制: :APAP上升支上升支APAP下降支下降支当细胞受到当细胞受到刺激刺激细胞膜上细胞膜上少量少量NaNa+ +通道激活而开放通道激活而开放NaNa+ +顺浓度差少量内流顺浓度差少量内流膜内外电位差膜内外电位差局部电位局部电位当膜内电位变化到阈电位时当膜内电位变化到阈电位时NaNa通道大量开放通道大量开放NaNa+ +顺电化学差和膜内负电位的吸引顺电化学差和膜内负电位的吸引再生式内流再生式内流 NaNa+ + i i、KK+ + O O激活

16、激活NaNa+ +K K+ +泵泵2.AP2.AP的产生机制的产生机制: :膜内负电位减小到零并变为正电位（膜内负电位减小到零并变为正电位（APAP上升支上升支）NaNa+ +通道关通道关NaNa+ +内流停内流停+ +同时同时K K+ +通道激活而开放通道激活而开放K K顺浓度差和膜内正电位的吸引顺浓度差和膜内正电位的吸引K K迅速外流迅速外流膜内电位迅速下降，恢复到膜内电位迅速下降，恢复到RPRP水平（水平（APAP下降支下降支）NaNa+ +泵出、泵出、K K+ +泵回，泵回，离子恢复到兴奋前水平离子恢复到兴奋前水平后电位后电位结论：结论：APAP的上升支由的上升支由NaNa内流形成，下

17、降内流形成，下降 支是支是K K外流形成的，后电位是外流形成的，后电位是NaNaK K泵活动泵活动引起的。引起的。 APAP的产生是不消耗能量的，的产生是不消耗能量的，APAP的恢的恢复是消耗能量的（复是消耗能量的（NaNaK K泵的活动）。泵的活动）。 AP=AP=NaNa的平衡电位。的平衡电位。证明：证明：NernstNernst公式的计算公式的计算 APAP达到的超射值（正电位值）相当达到的超射值（正电位值）相当于计算所得的于计算所得的E ENaNa值。值。应用应用NaNa通道特异性阻断剂河豚毒后，通道特异性阻断剂河豚毒后，内向电流全部消失（内向电流全部消失（APAP消失）。消失）。 1

18、.1.刺激：刺激： 在细胞膜内施加负相电流（或膜外施加正相在细胞膜内施加负相电流（或膜外施加正相电流）刺激时，会引起超极化，不会引发电流）刺激时，会引起超极化，不会引发APAP；相反，；相反，会引起去极化，引发会引起去极化，引发APAP； 刺激分：刺激分：阈刺激阈刺激、阈上刺激阈上刺激、阈下刺激阈下刺激 前二者能使膜电位去极化达到阈电位引发前二者能使膜电位去极化达到阈电位引发APAP； 后者只能引起低于阈电位的去极化（即局部电后者只能引起低于阈电位的去极化（即局部电位）不会引发位）不会引发APAP。 2. 2.阈电位：阈电位：是激活是激活电压门控性电压门控性NaNa+ +通道通道的临界值。的临

19、界值。即阈电位先引发一定数量的即阈电位先引发一定数量的NaNa+ +通道开放，通道开放，NaNa+ +迅速大迅速大量内流后，再引发更多数量的量内流后，再引发更多数量的NaNa+ +通道开放，爆发通道开放，爆发APAP。 因此，因此，当膜电位达到阈电位后，导致当膜电位达到阈电位后，导致NaNa+ +通道开通道开放与放与NaNa+ +内流之间出现再生性循环内流之间出现再生性循环。几点说明几点说明：三、细胞兴奋后兴奋性的变化三、细胞兴奋后兴奋性的变化（一（一) )有关概念有关概念 兴奋性兴奋性：活组织或细胞对外界刺激发生反应的能活组织或细胞对外界刺激发生反应的能力；或活组织或细胞对外界刺激产生力；或

20、活组织或细胞对外界刺激产生APAP的能力。的能力。 可兴奋性组织对刺激的应答表现。可兴奋性组织对刺激的应答表现。能引起细胞或组织发生反应的所有内、能引起细胞或组织发生反应的所有内、外环境的变化。外环境的变化。反应反应：刺激刺激：组织受刺激后由活动组织受刺激后由活动静息或由活动强静息或由活动强弱的过程。弱的过程。抑制抑制：组织受刺激后由静息组织受刺激后由静息活动或由活动弱活动或由活动弱强的过程。强的过程。兴奋兴奋：（二（二) ) 细胞兴奋后兴奋性的变化细胞兴奋后兴奋性的变化 兴奋性的周期性变化返回 绝对不应期绝对不应期：无论无论多强的刺激也不能再次多强的刺激也不能再次兴奋的期间。兴奋的期间。 相

21、对不应期相对不应期：大于大于原先的刺激强度才能再原先的刺激强度才能再次兴奋期间。次兴奋期间。 超常期超常期：小于原先小于原先的刺激强度便能再次兴的刺激强度便能再次兴奋的期间。奋的期间。 低常期低常期：大于原先大于原先的刺激强度才能再次兴的刺激强度才能再次兴奋的期间。奋的期间。兴奋性的周期性变化返回 组织兴奋后兴奋性变化的对应关系组织兴奋后兴奋性变化的对应关系 分分 期期 兴奋性兴奋性 与与APAP对应关系对应关系 机机 制制绝对不应期绝对不应期 降至零降至零 锋电位锋电位 钠通道失活钠通道失活相对不应期相对不应期 渐恢复渐恢复 负后电位前期负后电位前期 钠通道部分恢复钠通道部分恢复超常期超常期

22、 正常正常 负后电位后期负后电位后期 钠通道大部恢复钠通道大部恢复低常期低常期 正常正常 正后电位正后电位 膜内电位呈超极化膜内电位呈超极化 四、局部兴奋四、局部兴奋概念概念： 阈下刺阈下刺激引起的低激引起的低于阈电位的于阈电位的去极化（即去极化（即局部局部电电位），位），称局部反应称局部反应或局部兴奋。或局部兴奋。特点：特点： 不具有不具有“全全或无或无”现象。其幅现象。其幅值可随刺激强度的值可随刺激强度的增加而增大。增加而增大。 电紧张方式电紧张方式扩布。其幅值随着扩布。其幅值随着传播距离的增加而传播距离的增加而减小。减小。 具有总和效具有总和效应：时间性和空间应：时间性和空间性总和性总和

23、。 时间性总和时间性总和空间性总和空间性总和 第二节、神经冲动的传导第二节、神经冲动的传导一、传导机制：一、传导机制：局部电路学说局部电路学说静息部位膜内为负电位，膜外为正电位静息部位膜内为负电位，膜外为正电位兴奋部位膜内为正电位，膜外为负电位兴奋部位膜内为正电位，膜外为负电位在兴奋部位和静息部位之间存在着电位差在兴奋部位和静息部位之间存在着电位差膜外的正电荷由静息部位向兴奋部位移动膜外的正电荷由静息部位向兴奋部位移动膜内的负电荷由兴奋部位向静息部位移动膜内的负电荷由兴奋部位向静息部位移动形成局部电流形成局部电流膜内：兴奋部位相邻的静息部位的电位上升膜内：兴奋部位相邻的静息部位的电位上升膜外：

24、兴奋部位相邻的静息部位的电位下降膜外：兴奋部位相邻的静息部位的电位下降去极化达到阈电位，触发邻近静息部位膜爆发新的去极化达到阈电位，触发邻近静息部位膜爆发新的APAP局局部部电电路路（二）传导方式（二）传导方式：无髓鞘无髓鞘N N纤维的兴奋传导为纤维的兴奋传导为近距离局部电流近距离局部电流；有髓鞘有髓鞘N N纤维的兴奋传导为纤维的兴奋传导为远距离局部电流远距离局部电流( (跳跃式跳跃式) )。二、二、神经冲动传导的神经冲动传导的特征特征 1 1、生理完整性、生理完整性 2 2、双向性、双向性 3 3、相对不疲劳性、相对不疲劳性 4 4、绝缘性、绝缘性 5 5、非递减性或、非递减性或“全或无全或无”现象现象 三、神经干复合动作电位（自学）三、神经干复合动作电位（自学）复习思考题复习思考题 1