分子系统地理学专题

1、分子系统地理学研究进展 陈章（学号：201421191529）摘要：本文简要叙述了分子系统地理学的发展简史、研究内容、应用概况以及今后的发展方向。关键词：分子系统地理学；进展 分子系统地理学主要采用分子生物学技术, 在分子水平上探讨种内系统地理格局的形成机制 。它融入了分子遗传学、种群遗传学、系统发育学、统计学、行为学、古地理学和历史生物地理学等学科的精髓, 将种内水平上的微进化以及种和种上水平的大进化有机结合起来。目前,分子系统地理学已成为国际上相当活跃的研究领域, 近十几年来, 研究进展十分迅速。本文就分子系统地理学的发展简史、研究内容、应用概况及发展方向作简要叙述。1.产生背景及概念 系

2、统地理学( Phylogeography) 是研究物种及物种内不同种群形成现有分布格局的历史原因和演化过程的一门学科。作为生物地理学的一个分支,系统地理学已不局限于解释现有种群的分布状况,而是进一步探究其分布的起因,阐述其进化历程,分析区域类群在时间上和空间上的发展变化,从而重建生物区系的历史。随着系统地理学研究方法上的拓展和分子生物学实验技术的渗透, 出现了一门新的交叉学科分子系统地理学(Molecular phylogeography) 。 分子系统地理学(Molecular phylogeography)作为一门新兴学科，在20世纪70年代中期，伴随着对线粒体DNA(mtDNA)的逐渐认

3、识及其研究方法的不断成熟而开始酝酿发展。分子系统地理学主要采用分子生物学技术，在分子水平上探讨种内的系统地理格局(Phvlogeographic-parttern)的形成机制。它融入了分子遗传学、种群遗传学、系统发育学、统计学、行为学、古地理学和历史生物地理学等学科的精髓，将种内水平上的微进化(Microevolution)和种及种上水平的大进化(Macroevolution)有机结合起来。2.发展简史 (1) 20世纪70年代中期 John charles Avise作为分子系统地理学的提出者。Avise等(1979)关于囊鼠(Geomys pinetis)地理种群间系统发生关系的研究,mt

4、DNA限制性酶切后的带型表明在囊鼠种内可以分成两个明显的种群,即东部种群与西部种群,它们的序列差异至少在3 %以上。此外,还进一步确定了这两个种群内部存在的数个单倍型以及这些单倍型群体的系统发生关系。这个研究已被认为是分子系统地理学产生的雏型,从此,这方面的研究逐渐发展起来。Avise等(1987)根据他们实验室对多种动物种内群体间的mtDNA的研究结果,对分子系统地理学的理论提出了如下3点假说: 1) 大多数物种都是由地理种群组成的,这些地理种群在系统树上都占有不同的分枝,这种系统分支的地理分隔格局可称为是系统地理种群结构(Phylogeographic population structu

5、re);2) 有一定系统地理种群结构的物种在其历史发展过程当中发生过扩散,而且所占有的分布区不存在基因交流的障碍; 3)单系群(Monophyleticgroup)之间系统发育隔离较大,这是由于基因流的长期中断而引起的。这3点假说的提出,进一步丰富了系统地理学的内容。 (2) 20世纪90年代以来 首先，在实验技术方面,传统的RFLP由于工作量大、信息含量低、特异性不强等因素,逐渐被操作简便、结果直观的DNA测序技术所取代(de Silva , 1993 ; Talbot , 1996) 4,其中PCR技术的广泛应用,可以从微量的DNA模板中获得大量的拷贝,使DNA多态性分析更加精确,有助于系

6、统地理学家广泛进行不同物种之间的比较。在动物分子系统学研究中最常用的分子标记是mtDNA的D-loop基因(Taberlet , 1994 ; Wooding , 1997 ; Fermando , 2000) ,其它基因如细胞色素b (cytochrome b)(Talbot , 1996;Santucci,1998;Gubitz,2000) 、tRNA Pro和tRNA Thr (Talbot , 1996) 、tRNA-Ile和tRNA-Leu(Redenbach,1999)、12S rRNA(Brown,1998)16SrRNA(Johnson,1999;Avier,1999)、ATP

7、8和NADH-5 (Johnson,1999)以及NADH-1 (Redenbach,1999)等近年来也得到应用;而在植物分子系统学研究中常用的分子标记为叶绿体上的基因(Van Dijk , 1997 ;Schaal , 1998 ; Taberlet , 1998) 和编码核糖体蛋白的DNA。目前核基因组中的分子标记如微卫星也开始应用于系统地理学的研究中(Johnson,1999;Trevion ,2000)。其次,分子系统地理学在进化遗传学等相关学科中的应用日益广泛(Bermingham,1992;Bernatchez,998;Milot,2000) , 特别是在保护生物学中的应用(Av

8、ise,1996;Smith,1996;Moritz,1998) 使其不再停留在理论阶段,而是具有一定的应用价值,如为保护单元的确定和保护政策的制定提供有力的理论根据。Parkinson等(2000)分析了墨西哥蝮蛇A . taylori 11个个体的mtDNA3个基因区段和两个tRNA的序列,着重研究了蝮蛇亚种之间的分子系统地理格局,结果发现位于墨西哥东北区的一个亚种目前只占有较小的地理范围,为保护这一亚种的基因多样性,作者对其保护提出了6点建议。此外,谱系学理论和分子数据在分子系统地理学领域中的应用也越来越广泛,其中包括合生理论(Coalescent theory)在动态种群中的应用和发展

9、(Hudson,1990;Slatkin,1991;Nee,1995)以及改进了的统计学方法和支序法用于分析从遗传标记中获得的实验数据(Neigel,1991;Templeton,1996;Fleischer,1998;Templeton , 1998) ,这些理论和方法都大大推动了分子系统地理学的发展,使其日臻完善。3.研究内容 分子系统地理学主要探讨种群分化的历史,研究这些种群现有分布格局形成的原因,如是否是因为曾经经历过气候变化、地壳运动等历史事件的影响,逐渐经过迁移和扩散、集群、甚至灭绝等过程而形成的。虽然历史生物地理学(Historical biogeography) 的有关理论可以

10、解释种群分布格局形成的历史因素(Morrone,1995) ,但是,这仅局限于种或种上水平,并没有在种内水平上探讨种群的发展历史,而分子系统地理学则从种内水平上描述种群的系统地理格局(Phylogeographic pattern) ,进而追溯其形成原因。分子系统地理学研究的核心是遗传谱系空间分布的历史特征(Avise ,1996),通过种群遗传结构的分析来探讨种内系统地理格局的形成机制、系统发育关系以现有分布特征,并结合种群的地理分布状况来发现和验证与其相关的地质事件,追溯和揭示种群的进化历程(Avise ,1987 ,1998 ; Bernatchez ,1998) 5。 经过大量的研究发

11、现,目前常见的种群系统地理格局现存有5种类型(Avies , 1987)6：1) 系统发育上不连续的种群,分别占有不同的地理区域。这主要是由于地理阻隔,造成基因流的长期中断和一些过渡类型的逐渐灭绝所致。2) 系统发育上不连续的种群,却分布于同一地区内,这些占有同一领域的不同种群是由于基因交流的长期中断,造成彼此之间生殖隔离而形成的。3) 系统发育上具有连续性的种群,其地理分布却不同。形成该格局的原因主要是这些遗传距离很近的种群由于发生替代(Vacarine)而占据不同的地区,但是,由于发生替代的时间并不很长,而且种群内部新产生的突变只是固定在局部范围,还未在种群间散布,因此占有不同地区的种群其

12、遗传距离相差并不远,这种结构可以或多或少的理解为传统种群遗传学中的岛屿模型。4) 系统发育上连续的种群,空间分布也连续。这是由于这些种群不存在地理隔离,种群之间相互迁移,存在着广泛的基因交流。5) 系统发育上连续的种群,空间分布具有部分连续性,即一些基因型具有广泛的地理分布,而与其具有同源关系的另一些基因型只占据一特定区域,这种格局的形成,主要是由于地理种群间存在着中度的基因流水平。4.应用 随着现代生物学各分支学科的交叉进行,分子系统地理学已融入到其他相关学科的研究中。目前,分子系统地理学主要集中在种群系统演化、景观进化(landscape evolution) 以及保护生物学等领域的研究当

13、中(Bernatchez,1998; Ricklefs,1993;da Silva,1998) 7。4.1 在系统演化中的应用 物种的形成总是经历了一个漫长的进化历程,传统的研究方法常常利用现有的化石资料、比较解剖学、形态学以及行为学的特征来判断该物种的演化史。而在生物进化的进程中,由于“分子钟”效应,遗传物质一般按照一定的速率进化,因而通过各种遗传标记提供的信息,研究者可以分析各分类阶元系统发育和地理分布的关系,推测物种及更大分类单元之间的分化时间,从而重现其系统演化历史。如Taberlet 和Bouvet (1994)对欧洲棕熊分子系统地理学的研究表明,欧洲大陆棕熊各种群可聚成东欧和西欧两

14、大集群,两大集群是经冰期后在不同的避难所保存下来,并通过不同的途径扩散和迁移,进而形成今天的分布格局。Fermando等(2000)在亚洲象的分子系统地理学研究中,根据来自于斯里兰卡、不丹/印度北部以及老挝/越南的118头大象的DNA序列分析,表明分布在上述地区的亚洲象存在7个单倍型且分成2个明显的不同类群。同时指出与非洲象相比,亚洲象有相对较慢的分子进化速率(约1 %/ Myr) ,据此而得出亚洲象的两个地理类群约在215315 Myr前分化形成的。魏辅文等利用非损伤取样法对分布于邛崃、岷山、凉山、相岭和秦岭山系不同大熊猫地理分布格局的研究中发现,目前大熊猫有28个不同的mtDNA 基因型,

15、且各山系的线粒体单倍型相互混杂,没有形成独立的地理区域,说明目前大熊猫的地理分布格局虽然是相互孤立的,孤立格局的形成也只是近几十年的事,各种群间到目前为止还无遗传上的隔离。分子系统地理学在对物种系统进化的研究中提供了两个非常重要的研究思想。第1 ,通过对每个物种的系统发育分析,并结合其地理分布,可以检测物种形成的空间模型( Spatialmodel)(Harrison,1991) ;第2 ,占有同一领域的交互单系群(Reciprocally monophyletic group)由于基因流的长期中断而造成彼此之间的生殖隔离。因此,可以根据不同群体分子系统地理模式的比较来确定生物地理边界和形成该

16、格局的历史演化过程(Avise,1994)7 ,也就是说,分子系统地理学为替代生物地理历史(Vicariant biogeographic history) 的研究提供了先进的研究手段和方法。这种不同种群的同域分布现象如果仅仅用外部地理环境和气候条件影响解释是不够的,因为这些外部因素对所有种群的作用相同,还应从每一种群独有的内部特征来加以解释(Platnick ,1978)。交互单系群的同域分布现象作为一个证据,探讨该区域生物地理历史。Da Silva 和Patton (1998) 对分布于巴西西部的亚马逊河流域的有袋动物和啮齿动物进行分子系统地理学研究,发现在研究的17个种中,有11个种都是

17、有交互单系群组成,这些群体具有相同的系统地理学模式,表明它们经历了共同的演替历史,这些都与亚马逊河流域地壳构造运动有关,在中新世后期,安第斯山的造山运动是造成这种格局的主要原因。4.2 在景观进化以及种内微进化领域的应用在景观进化以及种内微进化领域的探讨中,分子系统地理学的研究提供了诸如种群扩散(Durand,1999;Englbrecht,2000) 、物种形成( Harrison ,1991;Lynch,1988) 、适应性辐射(Milot,2000) 以及物种灭绝进程(Bermingham,1998;Taberlet,1998,Schnei-der ,1998)等方面的信息。由于是从遗传

18、物质的水平上进行分析,因而分子系统地理学较传统方法更为精确和直接。夏威夷群岛由于其独特的地理特征和生物特征( Eldredge,1995,1997;Carson,1995) ,在进化学研究中具有非常重要的意义。Roderick和Gillespie (1998) 根据岛上节肢动物的分子系统地理学的研究,将该岛物种形成的模式分为3 类:(1)单个种广泛分布于整个岛屿;(2) 由分布于不同岛屿上的单个种辐射形成,或由分布于每个岛屿上的多个种辐射形成;(3) 由聚集在一特定区域的种辐射形成广布种。同时,他们还发现分布于夏威夷群岛上的大多数类群都具有一个共同的系统地理模式,那就是它们都是沿着群岛的形成链

19、,从最古老的岛屿不断辐射和建群,从而发展到最年轻的岛屿上。形成这种情况的机理可能与遗传因素(奠基者效应、杂交和性选择) 或生态因素(栖息地的迁移和寄主转移) 的影响有关。Trevion和Dizon(2000)应用mtDNA控制区和微卫星位点作为标记,分析了北太平洋特有物种海豚的113个个体的系统地理模式,发现58个单倍型,可分成两个明显的类群,分别分布在东部海域和西部海域两个地区,而在这两个类群之间还存在它们共有的单倍型类群,也说明了该物种从西到东有一定程度的种系辐射,而且还发现不同性别的个体散布速率不同,雄性具有更强的迁移能力。4.3 在保护生物学中的应用 对一个分布区内或几个分布区之间的生

20、物多样性进行估测,是确定优先保护区域和制定保护策略的前提条件。由于遗传多样性是生物多样性的核心内容(Ehrlich,1991;Humphries,1995),因此制定有效的保护策略应以保护物种的遗传多样性为中心。种内分子系统地理学通过研究物种遗传多样性的空间分布,估计某一区域特征多样性(Feature diversity)水平,评价物种以及其所占有分布领域的保护学价值,从而为保护生物学提供了一个有效的研究手段。此外,还可根据比较系统地理学(Comparative phylogeography)的原理对同域种(Codist ributed species) 种间系统地理模式加以比较,确定出一定的

21、地理区域,在这些区域内,所有的群落都由于发生过替代(Vicariance) ,经历了独立的进化历程(Bermingham,1986;Avise,1992) ,这些独立进化的群落很有可能包含丰富的特征多样性。Da Sliva和Patton (1998) 在对巴西西部的亚马逊河流域的物种进行研究时,发现单系群之间的序列差异较高(4%13%) ,说明这些群体都有各自独立的演化历史,并且确定了在这个区域内,物种多样性最为丰富,从而为保护生物学的研究提供了理论基础。比较系统地理学的研究还将在单个种内确定进化显著性单元(ESU Evolutionarily significant units) 拓展到在多

22、个种内确定(Moritz,1994;Vogler,1994) ,而且还可根据遗传多样性的空间分布估计物种生物多样性的水平,进而为制定合理的保护计划奠定了基础。 分子系统地理学在确定优先保护物种和保护区域的过程中,通常需要3步来完成:首先,必须确定合适的研究区域,可以根据在种水平上的系统地理学、地形发生学( Geomorphology)和景观历史变化等信息,或直接应用遗传数据来确定那些具有分离种群单元(Discrete population unit) 的区域(Davis,1992);其次,必须明确在这些区域中,是否发生过演替现象,这可以根据种内系统地理学模式是否一致来判断,或者是根据现有的系统

23、地理隔离和先前确定的生物地理隔离是否一致来判断(Avise,1990) ;最后,也是最关键的一步,确定生物多样性最为丰富的区域。除了应用定性分析方法外(Avise,1992) ,还应引入恰当的定量分析方法,分析同域种的遗传数据,从而确定具有保护价值的区域(Moritz and Faith ,1998)。Faith (1992)提出的PD法(Phylogenetic diversity) ,为该研究提供了一种有效的定量分析方法,它结合系统发育关系和系统树上的分枝长度(代表DNA序列差异值) ,预测特征多样性的丰富度。该方法不受研究对象水平的限制,无论是在种群水平、种水平或者是群落水平上都可行(

24、Faith ,1996a ,b)。Moritz和Faith (1998) 应用PD法,根据分布于澳大利亚昆士兰热带雨林的6种鸟类细胞色素b基因序列,计算了它们占有4个地区的PD值,这4个地区分为:WT(WindsorTableland)，CT(CarbineTableland)，AT(AzhertonTableland )，CR(Cardwell Ranges) ,结合venn图解分析,发现北部的WT和CT与南部的AT和CR之间的PD值最大,在成对比较中,AT 与WT之间的PD值最大,这表明WT应设为优先保护区域。然而,根据特有种的分布而估计物种多样性水平时则发现,CT应为优先保护区域。虽然这

25、两种方法所得的结论并不一致,但它们可以相互补充,在制定保护政策时, 可以将这两种方法结合起来。5.存在问题及展望 分子系统地理学在生态学、系统进化以及生物的保护中应用广泛,但也存在一定的缺陷。首先,分子系统地理学的遗传信息主要源于mtDNA 上相关基因如Cytb和D-loop基因的变异,而遗传信息十分丰富的核DNA 则由于自身进化速率慢等原因难以用于系统地理学的研究。其次,在某些条件下,分子标记的遗传差异很小,或者各标记位点间出现进化速率的差异,都会导致系统重建的困难。另外,在某些情况下,系统分化时间与系统地理学的解释并不一致(由于特定位点进化速率在时空上的异质性等原因) ,从而导致“分子钟”

26、理论失效(黄原,1998Avise,1998) 。因此,分子系统地理学下一阶段的理论研究工作重点为以下几个方面:首先,探索新的分析方法,使得核基因及细胞器基因所提供的遗传信息能更好地结合起来;目前虽然核基因组的分子标记已开始应用于分子系统学的研究中,但应用非常少;其次,提高分化时间估测的精确度,这需要古生物学及系统进化研究的进一步深入;再次,发展合生理论在非平衡种群(Nonequilibrium populations) 中的应用,并且注意提高野外统计的精确度(Avise , 1998)。分子系统地理学提供了在各种分类阶元上,各种生物种群发生、发展、迁移和灭绝的历史,尤其在种内水平上阐明了种群

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