微生物生理代谢印学习教案

1、会计学1微生物生理微生物生理(shngl)代谢印代谢印第一页，共57页。2物质代谢异化作用（catabolism/dissimilation）/分解代谢 大分子分解成小分子的过程(guchng)，伴有能量产生同化作用（anabolism/assimilation） /合成代谢 小分子合成大分子的过程(guchng)，需要能量能量代谢是从能量的角度看物质(wzh)代谢，两者是不可分的（单说代谢时通常指物质(wzh)代谢）一、代谢的概念研究产能代谢实质就是研究物质代谢中分解代谢第2页/共57页第二页，共57页。3第3页/共57页第三页，共57页。4分解代谢的三个阶段：第一阶段是将蛋白质、多糖及脂类

2、等大分子营养物质(wzh)降解成为氨基酸、单糖及脂肪酸等小分子物质(wzh)；第二阶段是将第一阶段产物进一步降解成更为简单的乙酰辅酶A、丙酮酸以及能进入三羧酸循环的某些中间产物，在这个阶段会产生一些ATP、NADH及FADH2；第4页/共57页第四页，共57页。5第三阶段是通过三羧酸循环将第二阶段产物完全降解生成(shn chn)CO2，并产生ATP、NADH及FADH2分解代谢的三个阶段(jidun)：第二和第三阶段产生的ATP、NADH及FADH2通过电子传递链被氧化(ynghu)，可产生大量的ATP。第5页/共57页第五页，共57页。6第6页/共57页第六页，共57页。7产能代谢的核心是

3、如何把各式各样(g sh g yng)的最初能源转化为生命活动能使用的能源ATP。ATP三磷酸腺苷（Adenosine triphosphate）ADP二磷酸腺苷（Adenosine diphosohate）第7页/共57页第七页，共57页。8 生物氧化: 分解代谢实际上是物质在生物体内经过一系列连续的氧化还原反应，逐步分解并释放能量的过程，这个过程也称为生物氧化，是一个产能代谢过程。 不同(b tn)类型微生物进行生物氧化所利用的物质是不同(b tn)的： 异养微生物利用有机物，自养微生物则利用无机物，通过生物氧化来进行产能代谢二、分解代谢的概述(i sh)分解代谢的本质(bnzh)：生物氧

4、化第8页/共57页第八页，共57页。9二、分解代谢的概述(i sh)分解代谢的本质是生物氧化反应。可分为三种类型：氧化反应的类型与氧结合脱氢失去电子生物(shngw)氧化反应的主要类型与燃烧反应不同生物氧化的过程：递氢（电子）受氢（CHON）CO2HADPATPO2H2O氢电子受体脱氢（电子）第9页/共57页第九页，共57页。10产能代谢/生物氧化(ynghu)的一般特征：1) 复杂分子CO2、H2O、简单分子CHONCO2+H2O+2) 产生(chnshng)能量供给合成作用维持生命活动变成热能放到环境中3) 产生(chnshng)中间代谢产物继续被分解作为合成细胞成分的原料4) 在代谢过程

5、中吸收、同化许多营养。 生物氧化的功能： 产能； 产还原力（氢原子）； 产小分子中间代谢产物第10页/共57页第十页，共57页。11u异养微生物的生物氧化:-呼吸作用 异养微生物氧化有机物是通过呼吸作用实现的，根据氧化还原反应中最终电子受体（氢受体）的不同可将呼吸作用分成分成发酵、有氧呼吸和无氧呼吸三种(sn zhn)类型三、分解代谢类型和基本(jbn)代谢类型第11页/共57页第十一页，共57页。12u发酵(fermentation)是指微生物细胞将有机物部分氧化，释放的电子直接交给底物本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种不同的代谢产物。u发酵的种类有很多，可发酵的底物有糖类

6、、有机酸、氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。u生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为糖酵解(glycolysis)，主要分四种(s zhn)途径EMP途径、HMP途径、ED途径、磷酸解酮酶途径 第12页/共57页第十二页，共57页。13EMP途径(糖酵解途径): 大致分为两个阶段。第一阶段:可认为是不涉及(shj)氧化还原反应及能量释放的准备阶段，只是生成两分子的主要中间代谢产物：甘油醛-3-磷酸。第二阶段:发生氧化还原反应，合成ATP并形成两分子的丙酮酸。1、异养微生物底物脱氢的主要(zhyo)途径:四种1) EMP途径(tjng)(Embdem-Meyerhof-Parnas Pa

7、thway)糖酵解途径（Glycolysis）己糖二磷酸途径（hexose diphospate pathway）第13页/共57页第十三页，共57页。14第14页/共57页第十四页，共57页。15具体为：1分子葡萄糖为底物，经10步反应(fnyng)而产生2分子丙酮酸和2分子ATP的过程C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi烟酰胺腺嘌呤二核苷酸，辅酶10步反应2CH3CCOOH2NADH2ATP2H+2H2OO还原型辅酶1、异养微生物底物脱氢(tu qn)的主要途径:四种1) EMP途径(tjng)(Embdem-Meyerhof-Parnas Pathway)第15页/共57页第十五页

8、，共57页。16代谢产物(chnw)的去路：a.有氧条件(tiojin)下： 2NADH进入呼吸(hx)链，产生6个ATP 丙酮酸进入TCA途径，最后CO2H2Ob.无氧条件下：丙酮酸被NADH还原产生乳酸或乙醇脱羧酸乙醛乙醇1) EMP途径(Embdem-Meyerhof-Parnas Pathway)第16页/共57页第十六页，共57页。172) HMP途径(tjng)（hexose monophosphate pathway）己糖-磷酸(ln sun)途径（亦称戊糖磷酸(ln sun)途径或 Warburg-Dickens 途径、磷酸(ln sun)葡萄糖途径）特点：葡萄糖不经(b jn

9、)EMP和TCA途径而得到彻底氧化的途径，该过程中产生大量NADH和多种中间产物6C612NADPH+H+CO26C5ATP还原型辅酶葡萄糖戊糖5C6重新合成己糖第17页/共57页第十七页，共57页。18HMP途径中间(zhngjin)产物的去向a. 12NADPH进入呼吸链，产生36个ATP（净产35）作为还原剂合成细胞物质b. 其他中间(zhngjin)产物合成细胞大分子的原料特别(tbi)是戊糖是合成苷酸和核酸的原料2) HMP途径（hexose monophosphate pathway）第18页/共57页第十八页，共57页。19第19页/共57页第十九页，共57页。203) ED途径

10、(tjng)（Eutuer-Doudoroff Pathway）2酮3脱氧6磷酸(ln sun)葡萄糖酸（KDPG途径）i.ED途径是在缺乏(quf)EMP途径的微生物所具有的一种替代途径，在细菌中广泛存在，其他生物还没发现ii.葡萄糖只经4步即可获得丙酮酸，比EMP途径少6步，即反应步骤简单，但产能效率低（1分子葡萄糖产1分子ATP），能产生一个重要的中间产物KDPG，其反应的关键是它的裂解。第20页/共57页第二十页，共57页。21C6KDPG2ATPNADH+H+NADPH+H+2丙酮酸6ATP有氧呼吸(hx)链无氧2乙醇(y chn)ATPATP中间产物(chnw)的去路iii.反应过

11、程中产生6磷酸葡萄糖和6磷酸葡萄酸，它们可进入EMP和HMP途径。 ED途径可以与EMP、HMP和TCA途径相连接、可以互相协调、以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢产物的需要。3) ED途径（Eutuer-Doudoroff Pathway）第21页/共57页第二十一页，共57页。22第22页/共57页第二十二页，共57页。234) 三羧酸(su sun)循环（tricarboxylic acid cycle）i.TCA循环是一种循环方式的反应(fnyng)顺序，在异养生物的代谢中起着关键的作用，是物质代谢的枢纽。ii.以丙酮酸进入循环前的“入门反应(fnyng)”（gateway st

12、ep）算起其主要反应(fnyng)产物如下：C3CH3CCOAO乙酰辅酶A一分子丙酮酸可产生15个ATP12ATP呼吸链2ATP呼吸链4NADH+4H+FADH2ATP3CO2黄素蛋白柠檬酸、谷氨酸等多种有机酸TCA第23页/共57页第二十三页，共57页。24第24页/共57页第二十四页，共57页。25第25页/共57页第二十五页，共57页。262、递 氢 和 受 氢 的 主 要 方 式1) 呼吸(hx)（respiration）的概念i.呼吸是通过一系列的氧化还原反应获得能量的过程，即营养物质通过常规方式脱氢，产生的氢原子（电子）交给NAD(P)+、FAD或FMN等电子载体，再经过呼吸链传给

13、外源氢（电子）受体，从而(cng r)生成水或其他还原型产物并释放出能量的过程。第26页/共57页第二十六页，共57页。27由一系列氧化还原电位不同的氢（电子）传递(chund)体组成的一组链状传递(chund)顺序，它能把氢（电子）从氧化还原低的化合物传给E高的分子，如氧分子等ii. 呼吸(hx)链(RC：respiratory chain)iii. 电子传递链(ETC：electron transport chain)1) 呼吸(hx)（respiration）的概念呼吸链的所在场所：细 菌细胞膜 真核生物线粒体膜第27页/共57页第二十七页，共57页。28iii.电子(dinz)供体（e

14、lectron donor）/氢供体能提供(tgng)电子或氢的化合物电子(dinz)受体（electron acceptor）/氢受体在生物氧化还原反应中接受电子或氢的化合物。最终电子受体（terminal electron acceptor）呼吸链中最后一个接受电子的化合物1) 呼吸（respiration）的概念第28页/共57页第二十八页，共57页。29电子传递体（electron carrier）能发生可逆氧化还原反应的传递体。在呼吸链中他能被前一个传递体还原(接受氢/电子(dinz)。之后又被后一个传递体氧化(把氢、电子(dinz)交给下一个)H e氧化态还原态还原态氧化态1/2O

15、2H2O通过(tnggu)接力把He传给氧1) 呼吸(hx)（respiration）的概念第29页/共57页第二十九页，共57页。30第30页/共57页第三十页，共57页。31iv.常见(chn jin)的电子传递体a.NAD（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸），辅酶(f mi) NADP（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(ln sun)）辅酶b. 黄素蛋白（FP：flavoprotein）FAD（黄素腺嘌呤二核苷酸）FMN（黄素单核苷酸）c. 铁硫蛋白（Fe-S）分子中含有Fe-S结构，存在于几种酶复合物中，参与膜上的电子传递。1) 呼吸（respiration）的概念第31页/共57页第三十一页，共57页。

16、32d.微生物醌（microbial quinone）泛醌（ubiquinone）、辅酶(f mi)Q:广泛(gungfn)存在于生物体中，故称之为泛醌(主要存在于真核生物和G细菌中)OH3COH3COCH3OHnOHOH还原型CH2CHCCH2HCH3n带有一个异戊二烯侧链（isoprenoid side chain）简写为UQ或Q、根据(gnj)侧链的长度称之为UQ-n （n侧链的节数）第32页/共57页第三十二页，共57页。33有些分子中、其侧链中的双键被氢所饱和，这时把氢的个数加在n的后面(hu mian)，写作UQ-n(H2)哺乳动物(brdngw)细胞内的泛醌为UQ-10（Q10）

17、细菌的种类不同(b tn)所含UQ的结构不同(b tn)，因此可用于细菌的鉴定和命名的依据。泛醌（ubiquinone）、辅酶Q:第33页/共57页第三十三页，共57页。34甲基苯醌（menaquinone, MK，维生素K2）MK常存在于G+细菌(xjn)中，自然界中已发现MK有1520种。OCH3OHne.细胞色素(s s)（如：Cyt.a, Cyt.b, c, d）f. 位于呼吸链的后端，传递电子而不是传递氢d. 微生物醌（microbial quinone）第34页/共57页第三十四页，共57页。35第35页/共57页第三十五页，共57页。362)好氧呼吸(hx)/有氧呼吸(hx)（a

18、erobic respiration）呼吸链的最终(zu zhn)电子受体为分子氧通过(tnggu)好氧呼吸产生的ATP如下所示:NADH，NADPH3分子FP（黄素蛋白）2分子第36页/共57页第三十六页，共57页。373) 厌氧（无氧）呼吸(hx)（anaerobic respiration） 最终电子(氢)受体为外源（分子外）化合物的呼吸，它是一种在无氧条件下进行的产能效率低的呼吸方式(fngsh)。 营养物质脱氢后，经部分呼吸链递氢最终由氢受体接受。 最终(zu zhn)氢受体一般为氧化态无机物，特殊情况下为有机物，如延胡索酸等。第37页/共57页第三十七页，共57页。38 在无氧条件

19、(tiojin)下发生的硝酸根还原反应，又称之为反硝化(denitrification).注意：NO3也可作为氮源利用，这种情况称之为同化性硝酸还原(hun yun)而不是反硝化。i.硝酸盐呼吸(hx)（nitrate respiration）NO3NO2 、NO、N2O、N2定义：以硝酸根为最终电子受体的厌氧呼吸。 硝酸根最终被还原为氮气。第38页/共57页第三十八页，共57页。39 反硝化细菌都具有完整的呼吸系统。只有在厌氧条件(tiojin)下才能诱导出反硝化作用需要的硝酸盐还原酶和亚硝酸盐还原酶 反硝化需要氢供体，一般(ybn)由有机物提供。也可以利用H2或CH4在废水处理中有重要的意

20、义。如生物脱氮例如：Bacilluslichenifomis 地衣芽孢杆菌Pseudomonas aeruginosa 铜绿假胞单菌Thiobacillus denitrificans 脱氮硫杆菌 能进行反硝化作用的微生物都是一些(yxi)兼性厌氧微生物,即反硝化细菌.专性厌氧微生物无法进行反硝化作用第39页/共57页第三十九页，共57页。40ii.硫酸盐呼吸(hx)（sulfate respiration）SO42SO32 , S3O62, S2O32, H2S 最终产物(chnw)是H2S，自然界中的大多数H2S是由此反应所产生的是硫酸还原菌（反硫化细菌(xjn)）的一种呼吸方式严格的专性

21、厌氧菌注意与硫磺细菌的区别：H2SSSO42 定义：以硫酸根为最终电子受体的厌氧呼吸。硫酸根根最终被还原为硫化氢。3) 厌氧（无氧）呼吸（anaerobic respiration）第40页/共57页第四十页，共57页。41iii.硫呼吸(hx)（sulphur respiration）S0H2S近几年才发现的一种(y zhn)无氧呼吸类型氧化(ynghu)乙酸脱硫单胞菌iv. 碳酸盐呼吸（carbonate respiration）CO2、HCO3CH3COOH（乙酸细菌）CH4（甲烷菌）3) 厌氧（无氧）呼吸（anaerobic respiration）第41页/共57页第四十一页，共57

22、页。42v.延胡索酸呼吸(hx)（fumarate respiration）延胡索酸琥珀酸COOHCHCHCOOHCOOHCH2CH2COOH许多兼性厌氧菌都能进行(jnxng)延胡索酸呼吸3)厌氧（无氧）呼吸(hx)（anaerobic respiration）第42页/共57页第四十二页，共57页。434) 发酵（fermentation）(分子(fnz)内无氧呼吸)在厌氧条件下底物脱氢后产生的H不经过呼吸链而直接(zhji)交给某一内源氧化性中间代谢产物的一类反应注意：在发酵工业上，发酵是指任何利用好氧和厌氧微生物来生产有用(yu yn)代谢物的一类生产方式R1H2R2R2H2R1能量第

23、43页/共57页第四十三页，共57页。44i.大多数情况(qngkung)下基质失去氢被氧化，其中间代谢产物又接受此氢被还原，故也被称为分子内呼吸（分子内氧化还原反应）iii.厌氧微生物为了满足生命活动的需要，消耗的基质(j zh)要比好氧微生物多，故在发酵过程中能积累大量中间产物工业(gngy)上：可以获得有用物质水处理：处理水质不好，难适用于低浓度废水ii.基质氧化不彻底，还含有相当能量，故放出能量少发酵的特点：第44页/共57页第四十四页，共57页。45三、分解代谢类型和基本(jbn)代谢类型u 自养微生物的生物氧化：u 一些微生物可以从氧化无机物获得能量，同化合成细胞物质，这类细菌称为

24、化能自养微生物。它们在无机能源(nngyun)氧化过程中通过氧化磷酸化产生ATPu 氨的氧化u 硫的氧化u 铁的氧化u 氢的氧化第45页/共57页第四十五页，共57页。46wNH3和NO2-是可以用作能源的最普通的无机氮化合物，能被硝化细菌所氧化，硝化细菌可分为两个亚群：亚硝化细菌和硝化细菌。w氨氧化为硝酸的过程可分为两个阶段，先由亚硝化细菌将氨氧化为亚硝酸，再由硝化细菌将亚硝酸氧化为硝酸。由氨氧化为硝酸是通过这两类细菌依次(yc)进行的。氨的氧化(ynghu)第46页/共57页第四十六页，共57页。47w硝化细菌(xjn)都是一些专性好氧的革兰氏阳性细菌(xjn)，以分子氧为最终电子受体，且

25、大多数是专性无机营养型。它们的细胞都具有复杂的膜内褶结构，这有利于增加细胞的代谢能力。硝化细菌(xjn)无芽孢，多数为二分裂殖，生长缓慢，平均代时在10h以上，分布非常广泛。氨的氧化(ynghu)第47页/共57页第四十七页，共57页。48硫杆菌能够利用一种或多种还原态或部分还原态的硫化合物(包括硫化物、元素硫、硫代硫酸盐、多硫酸盐和亚硫酸盐)作能源。H2S首先(shuxin)被氧化成元素硫，随之被硫氧化酶和细胞色素系统氧化成亚硫酸盐，放出的电子在传递过程中可以偶联产生四个ATP。硫的氧化(ynghu)第48页/共57页第四十八页，共57页。49从亚铁到高铁状态的铁的氧化，对于少数细菌来说也是

26、一种产能反应(fnyng)，但从这种氧化中只有少量的能量可以被利用。亚铁的氧化仅在嗜酸性的氧化亚铁硫杆菌(Thiobacillus ferrooxidans)中进行了较为详细的研究。在低pH环境中这种菌能利用亚铁氧化时放出的能量生长铁的氧化(ynghu)第49页/共57页第四十九页，共57页。50氢细菌都是一些呈革兰氏阴性的兼性化能自养(z yn)菌。它们能利用分子氢氧化产生的能量同化CO2，也能利用其他有机物生长。氢的氧化(ynghu)第50页/共57页第五十页，共57页。51在产能代谢过程中，微生物通过(tnggu)底物水平磷酸化和氧化磷酸化将某种物质氧化而释放的能量储存于ATP等高能分子中，对光合微生物而言，则可通过(tnggu)光合磷酸化将光能转变为化学能储存于ATP中。能量(nngling)转换：第51页/共57页第五十一页，共57页。52物质在生物(shngw)氧化过程中，常生成一些含有高能键的化合物，而这些化合物可直接偶联ATP或GTP的合成，这种产生ATP等高能分子的方式称为底物水平磷酸化。底物水