光合产物的运输与分配-2

1、龚月桦龚月桦 植物在陆地上生存面临许多严植物在陆地上生存面临许多严峻的挑战，其中最重要的是水峻的挑战，其中最重要的是水分的获取和保持。分的获取和保持。 为了适应环境压力，植物进化为了适应环境压力，植物进化出了根和叶，根把植物固定下出了根和叶，根把植物固定下来并吸收水分和营养，叶则吸来并吸收水分和营养，叶则吸收光能并进行气体交换。收光能并进行气体交换。 随着植物个体的增大，根和叶随着植物个体的增大，根和叶在空间上逐渐彼此分隔开来。在空间上逐渐彼此分隔开来。这样，植物进化出长距离物质这样，植物进化出长距离物质转运系统，以便植物地上部分转运系统，以便植物地上部分和根之间有效交换彼此吸收和和根之间有效

2、交换彼此吸收和同化的产物。同化的产物。 木质部和韧皮部是贯穿植物全身的两个长木质部和韧皮部是贯穿植物全身的两个长距离运输路径。距离运输路径。 木质部把水分和矿物质从根部转运到植物木质部把水分和矿物质从根部转运到植物地上部分。韧皮部则把光合产物从成熟叶地上部分。韧皮部则把光合产物从成熟叶片转运到包括根在内的植株生长和相应储片转运到包括根在内的植株生长和相应储藏部位。藏部位。 有时，植物体内会同时存在多个需求同化有时，植物体内会同时存在多个需求同化物的器官，同化物向各器官运送的先后和物的器官，同化物向各器官运送的先后和运输量的多少是不同的，因此，形成了同运输量的多少是不同的，因此，形成了同化物在各

3、器官间分配的差异。化物在各器官间分配的差异。 无论是同化物的运输还是分配都与植物生无论是同化物的运输还是分配都与植物生长及最终经济产量密切相关。长及最终经济产量密切相关。 1.韧皮部的组成和运输的一般规律韧皮部的组成和运输的一般规律 植物体内负责物质运输的是输导系统，输植物体内负责物质运输的是输导系统，输导系统主要由两部分组成导系统主要由两部分组成木质部和韧木质部和韧皮部。皮部。 木质部运输根系吸收的水分和矿质营养。木质部运输根系吸收的水分和矿质营养。 叶片形成的光合产物在植物体内主要通过叶片形成的光合产物在植物体内主要通过韧皮部韧皮部进行运输。进行运输。 韧皮部由筛分子（韧皮部由筛分子（si

4、eve elment）、伴）、伴胞（胞（companion cell）和薄壁细胞组成。）和薄壁细胞组成。1.1 1.1 成熟的筛分子是特化的成熟的筛分子是特化的用于物质转运的活细胞用于物质转运的活细胞筛分子细胞壁中有一些特征性的筛域，筛筛分子细胞壁中有一些特征性的筛域，筛域上的孔将输导细胞互相连接起来，域上的孔将输导细胞互相连接起来，这些孔的直径从小于这些孔的直径从小于1 1微米到微米到1515微米微米不等。被子植物的筛域可以分化为筛不等。被子植物的筛域可以分化为筛板，筛板上的孔大于其他筛域上的孔。板，筛板上的孔大于其他筛域上的孔。筛板一般位于筛分子的端壁，即单个筛板一般位于筛分子的端壁，即单

5、个细胞通过筛板结合在一起形成筛管的细胞通过筛板结合在一起形成筛管的地方。地方。筛分子有质膜、线粒体、筛分子有质膜、线粒体、质体和光滑内质网、质体和光滑内质网、P蛋蛋白白 没有细胞核、液泡膜、没有细胞核、液泡膜、高尔基体、核糖体、高尔基体、核糖体、 微微丝、微管丝、微管 筛分子汁液中富含糖类和其他有机分子，这些物筛分子汁液中富含糖类和其他有机分子，这些物质是植物体的能量来源，当筛分子受损时植物会质是植物体的能量来源，当筛分子受损时植物会阻止汁液的流失。短时的封堵机制需要有汁液蛋阻止汁液的流失。短时的封堵机制需要有汁液蛋白的参与，而长期机制则必须用葡萄糖多聚物把白的参与，而长期机制则必须用葡萄糖多

6、聚物把筛板孔堵上。筛板孔堵上。 韧皮部蛋白质中参与封闭受损筛分子的主要是一韧皮部蛋白质中参与封闭受损筛分子的主要是一类叫类叫P蛋白的结构蛋白。大多数被子植物的筛分蛋白的结构蛋白。大多数被子植物的筛分子均含有子均含有P蛋白，而裸子植物中却没有蛋白，而裸子植物中却没有P蛋白。蛋白。 已对已对P蛋白在分子水平上进行研究。例如，蛋白在分子水平上进行研究。例如，南瓜的南瓜的P蛋白由两种主要蛋白质构成：形成蛋白由两种主要蛋白质构成：形成纤丝的韧皮部蛋白纤丝的韧皮部蛋白PP1和与纤丝相连的韧和与纤丝相连的韧皮部凝集素蛋白皮部凝集素蛋白PP2。二者均在伴胞中合。二者均在伴胞中合成并通过胞间连丝转运到筛分子，在

7、筛分成并通过胞间连丝转运到筛分子，在筛分子中，相连形成子中，相连形成P蛋白丝和蛋白丝和P蛋白体。蛋白体。PP2在筛分子中可能用来锚定在筛分子中可能用来锚定PP1蛋白。蛋白。 当一个筛管被切断或打洞时，筛分子内的当一个筛管被切断或打洞时，筛分子内的物质在压力的作用下就会大量流向切口处，物质在压力的作用下就会大量流向切口处，如果没有相应的封堵机制，植物体就会丢如果没有相应的封堵机制，植物体就会丢失大量富含糖类的韧皮部汁液。失大量富含糖类的韧皮部汁液。 然而，一旦有汁液外流，然而，一旦有汁液外流，P蛋白就被定位于蛋白就被定位于筛板孔，帮助封堵筛分子以阻止汁液的进筛板孔，帮助封堵筛分子以阻止汁液的进一

8、步流失。同时，筛分子细胞器（如内质一步流失。同时，筛分子细胞器（如内质网）彼此相连锚定在质膜上。网）彼此相连锚定在质膜上。 豆科植物中存在另一种封堵受损筛管的机豆科植物中存在另一种封堵受损筛管的机制。这类植物中含有大的制。这类植物中含有大的结晶蛋白体结晶蛋白体，这，这些蛋白体在发育过程中也不会被分散开。些蛋白体在发育过程中也不会被分散开。然而，一旦受到损伤或渗透胁迫时，蛋白然而，一旦受到损伤或渗透胁迫时，蛋白体就会很快分散开并堵住筛管，该过程可体就会很快分散开并堵住筛管，该过程可逆并受钙调控。逆并受钙调控。 长效解决筛管受损的办法则是在筛孔处产生长效解决筛管受损的办法则是在筛孔处产生胼胝胼胝质

9、质（callose，愈伤葡聚糖）。胼胝质，即，愈伤葡聚糖）。胼胝质，即-1-1，3-3-葡聚糖，由一种酶在质膜中合成并沉积于质膜葡聚糖，由一种酶在质膜中合成并沉积于质膜和细胞壁之间。和细胞壁之间。 当植物受到伤害和其他胁迫，或者为休眠做准备当植物受到伤害和其他胁迫，或者为休眠做准备时，就会促使在有功能活性的筛分子中合成愈伤时，就会促使在有功能活性的筛分子中合成愈伤葡聚糖，称之为受伤葡聚糖。筛孔中受伤葡聚糖葡聚糖，称之为受伤葡聚糖。筛孔中受伤葡聚糖的沉积可以有效地把受损的筛分子从周围完整的的沉积可以有效地把受损的筛分子从周围完整的组织中封堵出去；一旦受损的筛分子恢复正常，组织中封堵出去；一旦受损

10、的筛分子恢复正常，胼胝质就会从这些孔中消失。胼胝质就会从这些孔中消失。 每个筛分子通常与一个或数个伴胞相连。每个筛分子通常与一个或数个伴胞相连。同一个母细胞经分裂形成筛管分子和伴胞，同一个母细胞经分裂形成筛管分子和伴胞，它们之间通过大量的胞间连丝相连，这些它们之间通过大量的胞间连丝相连，这些胞间连丝很复杂，通常在伴胞一侧发生分胞间连丝很复杂，通常在伴胞一侧发生分支。大量胞间连丝的出现暗示筛分子和其支。大量胞间连丝的出现暗示筛分子和其伴胞在功能上密切相关，利用荧光探针证伴胞在功能上密切相关，利用荧光探针证实实两种细胞间的溶质可以快速交换。两种细胞间的溶质可以快速交换。 筛分子通常与伴胞配对，组成

11、筛分子伴胞（筛分子通常与伴胞配对，组成筛分子伴胞（secc）复合体。）复合体。 由于由于se和和cc之间有大量的胞间连丝连接，因此之间有大量的胞间连丝连接，因此se-cc复合体被认为是一个功能单元。复合体被认为是一个功能单元。 伴胞还执行其他一些重要的代谢功能，如蛋白质伴胞还执行其他一些重要的代谢功能，如蛋白质合成，而这一功能在筛分子分化过程中已经被抑合成，而这一功能在筛分子分化过程中已经被抑制或丧失；此外，伴胞中线粒体还为筛分子提供制或丧失；此外，伴胞中线粒体还为筛分子提供能量能量ATP。 在源端或库端筛管周围不仅有伴胞，而且增加了在源端或库端筛管周围不仅有伴胞，而且增加了许多薄壁细胞。在高

12、等植物中这三种细胞都直接许多薄壁细胞。在高等植物中这三种细胞都直接或间接地参与同化物的运输，形成统一的体系。或间接地参与同化物的运输，形成统一的体系。 筛管是同化物的直接运输者；伴胞保证供应其需筛管是同化物的直接运输者；伴胞保证供应其需要的代谢物和能量（要的代谢物和能量（ATP），并在筛管和其它细），并在筛管和其它细胞的交换中起媒介作用；而薄壁细胞则维持远距胞的交换中起媒介作用；而薄壁细胞则维持远距离运输通道中的浓度梯度。离运输通道中的浓度梯度。 光合同化物在韧皮部运输的总趋势是由源光合同化物在韧皮部运输的总趋势是由源器官向库器官运输，即由成熟叶片向根、器官向库器官运输，即由成熟叶片向根、茎、

13、花、果实、种子等运输。茎、花、果实、种子等运输。 源源合成并输出同化物的器官合成并输出同化物的器官 库库消耗或储存同化物的器官消耗或储存同化物的器官 流流源库之间同化物的运输源库之间同化物的运输1.4 运输的一般规律运输的一般规律 韧皮部转运的物质：水是韧皮部中含量最多的物韧皮部转运的物质：水是韧皮部中含量最多的物质，碳水化合物、氨基酸、蛋白质、激素、无机质，碳水化合物、氨基酸、蛋白质、激素、无机离子、离子、RNARNA都以溶解在水中的形式被转运。都以溶解在水中的形式被转运。 所运输同化物的主要形式是糖类，占其所运干物所运输同化物的主要形式是糖类，占其所运干物质的质的90%90%以上。以上。

14、糖的主要成分是糖的主要成分是蔗糖蔗糖，其浓度高达，其浓度高达0.3-0.9mol/L0.3-0.9mol/L。少数植物也运输棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖等，少数植物也运输棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖等，有的还有糖醇，如甘露醇、山梨醇等。有的还有糖醇，如甘露醇、山梨醇等。 为什么蔗糖是韧皮部运输物质的主要形式呢？为什么蔗糖是韧皮部运输物质的主要形式呢？ 其一，其一，Sucrose和其他一些寡糖是非还原糖，它们和其他一些寡糖是非还原糖，它们在化学性质上比还原糖更稳定在化学性质上比还原糖更稳定,在运输途中不与蛋在运输途中不与蛋白质或其它化合物发生非酶反应白质或其它化合物发生非酶反应,即具有所谓的即具有所谓的

15、“保护保护”特性特性 。其二，。其二，Sucrose是双糖是双糖, 由一分子由一分子葡萄糖和一分子果糖聚合而成葡萄糖和一分子果糖聚合而成,因而对碳的运载量因而对碳的运载量相对较大相对较大;产生较高的渗透势产生较高的渗透势,有利于蔗糖在筛管有利于蔗糖在筛管中迅速转运。中迅速转运。 由于蔗糖分子小、移动性大、化学性质稳定，适由于蔗糖分子小、移动性大、化学性质稳定，适合于长距离的韧皮部运输。合于长距离的韧皮部运输。 光合同化物运输的方向既可向上也可向下，光合同化物运输的方向既可向上也可向下，主要取决于源和库的相对位置。主要取决于源和库的相对位置。 同化物从源到库的运输包括韧皮部装载、同化物从源到库的

16、运输包括韧皮部装载、在筛管中运行、韧皮部卸出以及在库器官在筛管中运行、韧皮部卸出以及在库器官的吸收和累积。的吸收和累积。 2.1 韧皮部装载和筛分子装载的定义韧皮部装载和筛分子装载的定义 韧皮部装载（韧皮部装载（phloem loading）是指光合产物从叶肉）是指光合产物从叶肉细胞运出至最终进入筛管细胞运出至最终进入筛管伴胞（伴胞（secc）复合体）复合体的整个过程，整个途径要经过叶肉细胞、维管束鞘的整个过程，整个途径要经过叶肉细胞、维管束鞘细胞、薄壁细胞，最后进入细胞、薄壁细胞，最后进入secc复合体。复合体。 而筛分子装载特指同化物从相邻细胞（主要是指薄而筛分子装载特指同化物从相邻细胞（

17、主要是指薄壁细胞）进入壁细胞）进入secc复合体的过程。复合体的过程。 当当secc复合体和相邻的细胞间胞间连丝较多、存复合体和相邻的细胞间胞间连丝较多、存在共质体连续性时，同化物可通过胞间连丝进入在共质体连续性时，同化物可通过胞间连丝进入se-cc复合体复合体, 筛分子装载被认为是共质的装载；筛分子装载被认为是共质的装载； 胞间连丝较少或者连丝关闭，当溶质是跨过质膜先胞间连丝较少或者连丝关闭，当溶质是跨过质膜先到达质外体，再进入到达质外体，再进入secc复合体时，筛分子装载复合体时，筛分子装载则称为是质外的装载。则称为是质外的装载。 当同化物从叶肉细胞到当同化物从叶肉细胞到secc复合体的整

18、个复合体的整个装载通道都是共质的，称为韧皮部的共质装载通道都是共质的，称为韧皮部的共质体装载；如果在通道中的某些位置上，缺体装载；如果在通道中的某些位置上，缺乏胞间连丝，不论共质体的非连续性在何乏胞间连丝，不论共质体的非连续性在何处，则称为韧皮部的质外体装载。处，则称为韧皮部的质外体装载。 根据这些定义，在某些种属中，韧皮部装根据这些定义，在某些种属中，韧皮部装载可以是质外的，而其筛分子装载可以是载可以是质外的，而其筛分子装载可以是共质的。共质的。Intermediary cellsOrdinary companion cellsTransfer cells 类型类型1的小叶脉的伴胞是中间细胞

19、，与周围细胞的小叶脉的伴胞是中间细胞，与周围细胞有大量胞间连丝相连。可进行共质的韧皮部装载，有大量胞间连丝相连。可进行共质的韧皮部装载，其转运的糖中其转运的糖中20%-80%是以棉子糖有关的化是以棉子糖有关的化合物，当然也有蔗糖。合物，当然也有蔗糖。 类型类型2b的小叶脉中，伴胞细胞壁内突生长成为转的小叶脉中，伴胞细胞壁内突生长成为转移细胞。移细胞。 类型类型2的小叶脉可能进行质外的韧皮部装载，其的小叶脉可能进行质外的韧皮部装载，其转运的糖绝大多数是蔗糖。转运的糖绝大多数是蔗糖。 从进化的角度看，韧皮部装载的共质体途从进化的角度看，韧皮部装载的共质体途径是光合同化物转运的一种最为古老的模径是光

20、合同化物转运的一种最为古老的模式，在长期进化过程中，光合同化物转运式，在长期进化过程中，光合同化物转运逐渐由纯共质体途径向质外体途径转化。逐渐由纯共质体途径向质外体途径转化。2.3.1支持共质体装载的实验证据有支持共质体装载的实验证据有：乔木、灌木及南瓜等许多植物叶片乔木、灌木及南瓜等许多植物叶片secc复复合体和薄壁细胞间存在丰富的胞间连丝，说合体和薄壁细胞间存在丰富的胞间连丝，说明它们的装载是以共质体方式进行。明它们的装载是以共质体方式进行。Schmitz等将等将14CO2饲喂给黄瓜叶片并进行显饲喂给黄瓜叶片并进行显微放射自显影，在与叶肉细胞共质地相联的微放射自显影，在与叶肉细胞共质地相联

21、的那些筛管中检测到标记的光合同化物。那些筛管中检测到标记的光合同化物。对氯高汞苯磺酸（对氯高汞苯磺酸（PCMBS）是跨膜运输的抑制剂，）是跨膜运输的抑制剂，利用甘薯叶圆片、鞘蕊花的叶圆片和完整叶片进利用甘薯叶圆片、鞘蕊花的叶圆片和完整叶片进行研究，对氯高汞苯磺酸（行研究，对氯高汞苯磺酸（PCMBS）都不能抑制）都不能抑制叶脉的装载。其它研究表明在柳叶菜科、唇形科叶脉的装载。其它研究表明在柳叶菜科、唇形科和绣球花科中都是这样，说明这些植物的同化物和绣球花科中都是这样，说明这些植物的同化物装载过程中未有跨越质膜，可能直接经胞间连丝装载过程中未有跨越质膜，可能直接经胞间连丝到达到达secc复合体。复

22、合体。南瓜叶薄壁细胞与伴胞之间有大量胞间连南瓜叶薄壁细胞与伴胞之间有大量胞间连丝，其主要运输糖是水苏糖。丝，其主要运输糖是水苏糖。Madore等检等检测到叶片中有水苏糖合成酶，给叶片测到叶片中有水苏糖合成酶，给叶片14CO2后，伴胞和叶脉中都检测到水苏糖的存在，后，伴胞和叶脉中都检测到水苏糖的存在，但质外体中却没有。说明在该植物中共质体但质外体中却没有。说明在该植物中共质体途径是主要的装载形式途径是主要的装载形式 .2.3.2 共质体装载的共质体装载的机理聚合陷阱模型：机理聚合陷阱模型： 叶肉细胞内形成的蔗糖和肌醇半乳糖苷顺着其浓度叶肉细胞内形成的蔗糖和肌醇半乳糖苷顺着其浓度梯度扩散进入一种特

23、化的伴胞（中间细胞梯度扩散进入一种特化的伴胞（中间细胞) )，在这，在这里合成棉子糖，最终合成水苏糖或毛蕊花糖。这些里合成棉子糖，最终合成水苏糖或毛蕊花糖。这些寡聚糖分子的直径超过了叶肉细胞和中间细胞的胞寡聚糖分子的直径超过了叶肉细胞和中间细胞的胞间连丝可运输物质大小的极限，从而防止了糖向叶间连丝可运输物质大小的极限，从而防止了糖向叶肉细胞的倒流。而中间细胞和筛管分子间的分枝胞肉细胞的倒流。而中间细胞和筛管分子间的分枝胞间连丝直径却大得足以让这些糖分子通过而进入筛间连丝直径却大得足以让这些糖分子通过而进入筛管。管。 许多研究支持了聚合许多研究支持了聚合-陷阱模型，如从蔗糖陷阱模型，如从蔗糖合成

24、水苏糖所需的酶定位在中间细胞；瓜合成水苏糖所需的酶定位在中间细胞；瓜类植物中间细胞中的棉籽糖和水苏糖浓度类植物中间细胞中的棉籽糖和水苏糖浓度高，而叶肉细胞中则没有发现这两种糖。高，而叶肉细胞中则没有发现这两种糖。2.4.1 支持质外体装载的实验证据有：支持质外体装载的实验证据有：根据装载区域的超微结构和热力学的观点，根据装载区域的超微结构和热力学的观点，在许多植物中能进行质外体装载是确定无疑在许多植物中能进行质外体装载是确定无疑的，如玉米、蚕豆、大豆小叶脉的的，如玉米、蚕豆、大豆小叶脉的SECC复合体与周围薄壁细胞间无胞间连丝连接。复合体与周围薄壁细胞间无胞间连丝连接。Van Bel等观察到在

25、豆科、菊科、十字花科、紫草等观察到在豆科、菊科、十字花科、紫草科和禾本科等植物中，对氯高汞苯磺酸（科和禾本科等植物中，对氯高汞苯磺酸（PCMBS）对韧皮部装载有显著的抑制作用。这说明，这些对韧皮部装载有显著的抑制作用。这说明，这些植物的装载过程涉及了跨膜运输。植物的装载过程涉及了跨膜运输。Sovonick等将等将14C蔗糖引入甜菜叶片的质外体，蔗糖引入甜菜叶片的质外体，后来在韧皮部检测到大量的后来在韧皮部检测到大量的14C蔗糖。说明自由蔗糖。说明自由空间参与了韧皮部装载过程。因此，甜菜叶片同空间参与了韧皮部装载过程。因此，甜菜叶片同化物装载是质外体途径的。化物装载是质外体途径的。2.4.2 质

26、外体装载机理涉及三个步骤：质外体装载机理涉及三个步骤：（1）同化物从叶肉细胞共质体向质外体释放）同化物从叶肉细胞共质体向质外体释放（2）在质外体运移）在质外体运移（3）被）被secc复合体吸收复合体吸收是不是所有的叶肉细胞都可以释放蔗糖呢？是不是所有的叶肉细胞都可以释放蔗糖呢？不是的，释放只发生在靠近叶脉筛管的微小不是的，释放只发生在靠近叶脉筛管的微小区域内。区域内。PCMBS会降低蔗糖的释放，而光会降低蔗糖的释放，而光照能刺激蔗糖的释放。照能刺激蔗糖的释放。释放可以通过两种途径：胞吐作用或通过质释放可以通过两种途径：胞吐作用或通过质膜上的外向运输体膜上的外向运输体 刚开始，人们认为蔗糖在质外

27、体中会被细刚开始，人们认为蔗糖在质外体中会被细胞壁的酸性转化酶水解成果糖和葡萄糖，胞壁的酸性转化酶水解成果糖和葡萄糖，然后才被然后才被secc复合体吸收。后来，给甜复合体吸收。后来，给甜菜叶片饲喂菜叶片饲喂14CSuc和和14CGlu时，发时，发现叶脉只累积现叶脉只累积Suc，不累积，不累积Glu，因此韧皮，因此韧皮部装载累积的是蔗糖，现在认为部装载累积的是蔗糖，现在认为Suc在质在质外体不被水解。外体不被水解。大多数情况下，大多数情况下，secc复合体对复合体对Sucrose的吸的吸收是由载体介导的，消耗收是由载体介导的，消耗ATP的主动过程：的主动过程：首先在质膜首先在质膜ATP酶的作用下

28、，水解酶的作用下，水解ATP并产生并产生跨膜的质子梯度，然后由跨膜质子梯度的驱跨膜的质子梯度，然后由跨膜质子梯度的驱动，在蔗糖动，在蔗糖质子共运输体的作用下，质子共运输体的作用下，H+和和蔗糖一起被运进蔗糖一起被运进secc复合体。复合体。 在甜菜中，叶肉的渗透势大约为在甜菜中，叶肉的渗透势大约为-1.3MPa，而筛分，而筛分子和伴胞中的渗透势约为子和伴胞中的渗透势约为-3.0MPa。表明蔗糖是。表明蔗糖是逆化学势梯度主动运输的。逆化学势梯度主动运输的。DNP或缺或缺O2处理，可抑制处理，可抑制SECC复合体对复合体对Sucrose的吸收的吸收,这支持质外体途径的蔗糖装载是这支持质外体途径的蔗

29、糖装载是一个需能的主动过程。一个需能的主动过程。与此相反，其他代谢物（如有机酸和激素）则可与此相反，其他代谢物（如有机酸和激素）则可能被动地进入筛分子。能被动地进入筛分子。 2.4.3 许多实验结果支持韧皮部装载蔗糖许多实验结果支持韧皮部装载蔗糖-H+同向转运体的运行：同向转运体的运行： 用免疫学技术定位用免疫学技术定位H+ATP酶，发现它存在于伴酶，发现它存在于伴胞的质膜（拟南芥）和传递细胞中（蚕豆）。在胞的质膜（拟南芥）和传递细胞中（蚕豆）。在传递细胞中，传递细胞中，H+ATP酶主要集中在质膜面向维酶主要集中在质膜面向维管束鞘和韧皮部薄壁细胞的折叠处。管束鞘和韧皮部薄壁细胞的折叠处。 在拟

30、南芥中已经克隆得到一种蔗糖在拟南芥中已经克隆得到一种蔗糖质子共运输质子共运输体体SUC2,这个载体在伴胞的定位与这个载体在伴胞的定位与H+-ATPase在伴在伴胞的分布有关胞的分布有关; 因此因此H+ATP酶为蔗糖吸收提供酶为蔗糖吸收提供了驱动力。了驱动力。 抑制转运体的活性就会抑制源叶的运输。抑制转运体的活性就会抑制源叶的运输。用另一种蔗糖用另一种蔗糖H+同向转运体同向转运体SUT1的反义的反义DNA转化马铃薯，发现随着转运体的活性转化马铃薯，发现随着转运体的活性降低，根、块茎生长受到抑制，同时淀粉降低，根、块茎生长受到抑制，同时淀粉和脂类物质在源叶中累积。和脂类物质在源叶中累积。 在烟草在

31、烟草,马铃薯和蕃茄中发现的蔗糖马铃薯和蕃茄中发现的蔗糖-质子共运输质子共运输体体SUT1, SUT2, SUT4,这些载体是定位于筛管分子这些载体是定位于筛管分子的质膜上。的质膜上。 对对SUT1的研究表明，筛分子膜中的同向转运体的的研究表明，筛分子膜中的同向转运体的mRNA是在伴胞中合成的，这与筛分子中没有细是在伴胞中合成的，这与筛分子中没有细胞核的事实相一致。同时在成熟的筛分子中也没胞核的事实相一致。同时在成熟的筛分子中也没有核糖体，因此同向转运体的蛋白质也很可能是有核糖体，因此同向转运体的蛋白质也很可能是在伴胞中合成的。在伴胞中合成的。 在拟南芥和车前草的伴胞质膜上发现的在拟南芥和车前草

32、的伴胞质膜上发现的蔗糖蔗糖H+同向转运体同向转运体SUC2。 SUT1 为高亲和力的蔗糖为高亲和力的蔗糖/ H+ 同向转运蛋白同向转运蛋白, SUT4 则为低亲和力的转运蛋白则为低亲和力的转运蛋白,SUT2 在酵母中的活性在酵母中的活性很弱很弱,只是表现与酵母糖传感器只是表现与酵母糖传感器RGT2 和和SNF3 相相似的特性。这似的特性。这3 种转运蛋白位于相同的无核的筛种转运蛋白位于相同的无核的筛分子中。分子中。SUT1 和和SUT2 有形成同源寡聚体有形成同源寡聚体( homooligomer) 的潜力。的潜力。 大车前中大车前中PmSUC2 主要在源叶的细叶脉中主要在源叶的细叶脉中表达表

33、达, 而而PmSUC1 则在幼小胚珠中表达则在幼小胚珠中表达,也也在叶维管束中表达。在叶维管束中表达。Stadler 等的研究结等的研究结果表明果表明, PmSUC2 定位于伴胞定位于伴胞,负责韧皮部负责韧皮部的装载的装载,而而PmSUC1 则定位于正在发育的种则定位于正在发育的种子含淀粉的胚乳细胞中以及叶柄韧皮部的子含淀粉的胚乳细胞中以及叶柄韧皮部的筛分子中。筛分子中。 目前关于蔗糖通过蔗糖目前关于蔗糖通过蔗糖H+同向转运体从质外体同向转运体从质外体到筛分子装载的调节机制还不十分清楚。其可能的到筛分子装载的调节机制还不十分清楚。其可能的调节因素如下：调节因素如下： 溶质势，或者更可能是筛分子

34、的膨压。装载过程溶质势，或者更可能是筛分子的膨压。装载过程中，筛分子的膨压降低到某一阈值以下时就会导致中，筛分子的膨压降低到某一阈值以下时就会导致补偿性的提高。虽然有许多文献报道了膨压可调节补偿性的提高。虽然有许多文献报道了膨压可调节膜的运输，实际上很少有实验证明这种调控。膜的运输，实际上很少有实验证明这种调控。 质外体中的蔗糖浓度。质外体高浓度的质外体中的蔗糖浓度。质外体高浓度的蔗糖会增加韧皮部装载。尽管几乎没有测蔗糖会增加韧皮部装载。尽管几乎没有测量过装载位点质外体蔗糖的浓度，但许多量过装载位点质外体蔗糖的浓度，但许多研究者已经报道，输出与源叶中蔗糖浓度研究者已经报道，输出与源叶中蔗糖浓度

35、或者与光合速率是直接相关联的。或者与光合速率是直接相关联的。 同向转运体蛋白分子的可用数量。有数据表明，同向转运体蛋白分子的可用数量。有数据表明，甜菜源叶中蔗糖水平可调节叶中蔗糖甜菜源叶中蔗糖水平可调节叶中蔗糖H+同向转同向转运体分子（运体分子（SUT1）的浓度，而后者又可调节装）的浓度，而后者又可调节装载。通过蒸腾流饲喂蔗糖，发现甜菜叶中的载。通过蒸腾流饲喂蔗糖，发现甜菜叶中的SUT1转录下降。转录下降。SUT1蛋白及其蛋白及其mRNA快速降快速降解，转录的降低也导致解，转录的降低也导致SUT1蛋白的减少。目前蛋白的减少。目前已经证实蛋白质磷酸化在这些调节过程中发挥着已经证实蛋白质磷酸化在这

36、些调节过程中发挥着重要作用。重要作用。 SUT1转运体转运体mRNA和蛋白质水平受昼夜的调节，和蛋白质水平受昼夜的调节，15小时暗处理后的表达水平要低于光处理的。小时暗处理后的表达水平要低于光处理的。 在胡萝卜中在胡萝卜中,DcSUT1 和和DcSUT2 所处的位置所处的位置也不同。也不同。DcSUT1 只存在于植株的绿色部分只存在于植株的绿色部分,在源叶片的筛板上高度表达在源叶片的筛板上高度表达,并受昼夜性调节并受昼夜性调节,因而在源叶片的韧皮部装载中具有重要作用。因而在源叶片的韧皮部装载中具有重要作用。DcSUT2 则主要存在于库器官则主要存在于库器官,表达不受昼夜表达不受昼夜调节调节,可

37、能在蔗糖卸载到储藏薄壁细胞中起作可能在蔗糖卸载到储藏薄壁细胞中起作用。用。另外，另外，K+是韧皮部主要的阳离子，是韧皮部主要的阳离子，K+可可以刺激蔗糖的韧皮部装载。有人假设韧以刺激蔗糖的韧皮部装载。有人假设韧皮部中发现的钾通道可以补偿电荷。最皮部中发现的钾通道可以补偿电荷。最近，鉴定了一个受源近，鉴定了一个受源库调节的，糖诱导库调节的，糖诱导的的K+通道，它对筛管质膜的电特性起决通道，它对筛管质膜的电特性起决定性的影响，可能通过一个电压依赖的定性的影响，可能通过一个电压依赖的过程控制糖的跨膜转运。过程控制糖的跨膜转运。 在负责蔗糖转运的过程中在负责蔗糖转运的过程中,位于相同筛分子位于相同筛分

38、子的蔗糖转运蛋白能相互作用。活体中功能的蔗糖转运蛋白能相互作用。活体中功能相异的蔗糖转运蛋白之间的相互作用表明相异的蔗糖转运蛋白之间的相互作用表明膜能形成寡聚体结构膜能形成寡聚体结构,这对于蔗糖转运的调这对于蔗糖转运的调节具有重大功能意义节具有重大功能意义 。 糖转运蛋白除了转运功能外糖转运蛋白除了转运功能外,还具有糖传感还具有糖传感(sugar sensing) 功能功能 ,为细胞提供有关糖的为细胞提供有关糖的信息。信息。 蔗糖和质子共运输的化学准量关系随蔗糖蔗糖和质子共运输的化学准量关系随蔗糖浓度的变化而变化浓度的变化而变化2.5 有一些植物的光合同化物韧皮部装载是有一些植物的光合同化物韧

39、皮部装载是多途徑的多途徑的 如西葫芦和薄荷科植物，它们的叶片小叶脉的伴如西葫芦和薄荷科植物，它们的叶片小叶脉的伴胞既有中间细胞，也有普通型的伴胞，推测前者胞既有中间细胞，也有普通型的伴胞，推测前者装载蔗糖是通过共质体途径，而后者则是通过质装载蔗糖是通过共质体途径，而后者则是通过质外体途径。外体途径。 总之，这两种途径和相对比例因植物种类而异，总之，这两种途径和相对比例因植物种类而异，且随着叶片的发育阶段、昼夜和季节的变化以及且随着叶片的发育阶段、昼夜和季节的变化以及生态条件的变化而变化。生态条件的变化而变化。 乔木、灌木或攀缘植物等，它们的韧皮部乔木、灌木或攀缘植物等，它们的韧皮部装载以共质体

40、方式进行。而豆科、菊科、装载以共质体方式进行。而豆科、菊科、十字花科、紫草科、禾本科植物的韧皮部十字花科、紫草科、禾本科植物的韧皮部装载主要以质外体方式进行。装载主要以质外体方式进行。 一般而言，韧皮部和周围细胞间有丰富胞一般而言，韧皮部和周围细胞间有丰富胞间连丝的植物大多生长在热带和亚热带地间连丝的植物大多生长在热带和亚热带地区，而胞间连丝极少的植物大多生长在温区，而胞间连丝极少的植物大多生长在温带和气候干旱的区域。当然，也有中间类带和气候干旱的区域。当然，也有中间类型和例外的情况。型和例外的情况。 以质外体途径进行韧皮部装载的植物有相以质外体途径进行韧皮部装载的植物有相对更高的生长速率和对

41、环境胁迫更好的适对更高的生长速率和对环境胁迫更好的适应能力，而以共质体途径进行韧皮部装载应能力，而以共质体途径进行韧皮部装载的植物，生长速率相对较低。的植物，生长速率相对较低。 总之，植物中不同装载类型的进化和它们总之，植物中不同装载类型的进化和它们对环境的适应是将来重要的研究领域。对环境的适应是将来重要的研究领域。 无论是通过共质的还是质外的装载，一旦无论是通过共质的还是质外的装载，一旦进入筛分子，蔗糖和其他溶质被转运离开进入筛分子，蔗糖和其他溶质被转运离开源，这一过程被叫做源，这一过程被叫做输出输出（export）。）。 通过维管系统将同化物运到库的转运称为通过维管系统将同化物运到库的转运

42、称为长距离运输。长距离运输。 同化物在韧皮部中运输时韧皮部横截面积和同化物在韧皮部中运输时韧皮部横截面积和源与库路径长度是运输能力的主要决定因子。源与库路径长度是运输能力的主要决定因子。 筛管的数量、大小及相互连接方式和流转能筛管的数量、大小及相互连接方式和流转能力等会影响同化物从源端到库端的输送状况，力等会影响同化物从源端到库端的输送状况，并进一步影响产量。并进一步影响产量。3.1 当维管束的通道能力达到饱和时，当维管束的通道能力达到饱和时， 便可限制库器官的生长速度便可限制库器官的生长速度王群瑛等通过对玉米不同叶位叶片的解剖结构观王群瑛等通过对玉米不同叶位叶片的解剖结构观察，发现穗位叶不仅

43、在光合性能上优于其它叶片，察，发现穗位叶不仅在光合性能上优于其它叶片，而其维管束系统在数目、最大横截面积上均明显而其维管束系统在数目、最大横截面积上均明显优于其它部位的叶片。优于其它部位的叶片。古世禄认为谷子维管束发育与穗的接受能力、胚古世禄认为谷子维管束发育与穗的接受能力、胚的生长力、颖花数目有关，穗数增多会削弱维管的生长力、颖花数目有关，穗数增多会削弱维管束的发育，从而限制光合同化物的运输能力。束的发育，从而限制光合同化物的运输能力。郭晓华研究表明，玉米果穗顶部穗轴维管束横截面郭晓华研究表明，玉米果穗顶部穗轴维管束横截面积及导管的大小远比中部为低，认为这可能是导致积及导管的大小远比中部为低

44、，认为这可能是导致顶部籽粒生长势减弱而引发败育的原因，即所谓的顶部籽粒生长势减弱而引发败育的原因，即所谓的“输导限制输导限制”。简令成观察到小麦穗轴中部细胞具有较多的胞间连简令成观察到小麦穗轴中部细胞具有较多的胞间连丝通道，并有较高的丝通道，并有较高的ATP酶活性，有利于物质运往酶活性，有利于物质运往中部小穗。从而使这些小穗优先和较好发育，而穗中部小穗。从而使这些小穗优先和较好发育，而穗轴下部和上部的运输通道不甚发达，致使光合同化轴下部和上部的运输通道不甚发达，致使光合同化物运入此处受到阻碍，因而使小穗发育不良。物运入此处受到阻碍，因而使小穗发育不良。这些结果表明，同化物的运输能力有时也会这些

45、结果表明，同化物的运输能力有时也会成为限制产量的因素。成为限制产量的因素。 当然，在一般情况下韧皮部有相当富余的当然，在一般情况下韧皮部有相当富余的运输能力，并不限制运输流。运输能力，并不限制运输流。溶质扩散实在太慢了，无法解释韧皮部中溶质的快溶质扩散实在太慢了，无法解释韧皮部中溶质的快速运动：韧皮部转运平均速度为速运动：韧皮部转运平均速度为1m/h；而扩散速；而扩散速率则是每率则是每32年扩散年扩散1米。米。1930年德国的明希提出压力流动模型：筛分子中年德国的明希提出压力流动模型：筛分子中溶液的流动是由源和库之间渗透造成的压力势梯度溶液的流动是由源和库之间渗透造成的压力势梯度驱动的，这种梯

46、度的确立归根结底是由于源端韧皮驱动的，这种梯度的确立归根结底是由于源端韧皮部装载和库端韧皮部卸出造成的。部装载和库端韧皮部卸出造成的。(压力流动模型压力流动模型) 在源端，能量驱动的韧皮部装载导致筛分在源端，能量驱动的韧皮部装载导致筛分子糖的累积，从而产生了一个低的溶质势，子糖的累积，从而产生了一个低的溶质势，进而引起水势的陡然下降。因而水分进入进而引起水势的陡然下降。因而水分进入筛分子引起膨压增加。筛分子引起膨压增加。 在转运途径的接收末端，韧皮部卸载导致在转运途径的接收末端，韧皮部卸载导致筛分子糖浓度变低，从而在库端的筛分子筛分子糖浓度变低，从而在库端的筛分子中产生了一个较高的溶质势，水势

47、也较高。中产生了一个较高的溶质势，水势也较高。水分就会离开韧皮部进入木质部，引起筛水分就会离开韧皮部进入木质部，引起筛分子中膨压的降低。分子中膨压的降低。 这样在源端和库端就存在压力梯度，筛管这样在源端和库端就存在压力梯度，筛管中溶液（溶质和水一起）就从源端转运到中溶液（溶质和水一起）就从源端转运到了库端。了库端。- 韧皮部汁液移动不是通过渗透而是由集体韧皮部汁液移动不是通过渗透而是由集体流动引起的。也就是说，从一个筛管转运流动引起的。也就是说，从一个筛管转运到另一个筛管不需要穿过任何膜，溶质移到另一个筛管不需要穿过任何膜，溶质移动的速率与水分子相同。由于这种原因，动的速率与水分子相同。由于这

48、种原因，从具有较低水势的源器官到具有较高水势从具有较低水势的源器官到具有较高水势的库器官可能发生集流而并不违背热力学的库器官可能发生集流而并不违背热力学原理，因为这种运动是集流而非渗透作用。原理，因为这种运动是集流而非渗透作用。 生活中压力流动的实例：水管浇花生活中压力流动的实例：水管浇花 筛板孔一定不能堵塞筛板孔一定不能堵塞 在单一筛分子中，双向运输是不可能的，在单一筛分子中，双向运输是不可能的，同一管道中溶液在任一时间只能朝一个方同一管道中溶液在任一时间只能朝一个方向流动向流动 物质沿着路径转运并不需要太多能量物质沿着路径转运并不需要太多能量 源中筛分子内的膨压一定比库中的高，源中筛分子内

49、的膨压一定比库中的高，压力差足够大可以克服传递途径中的阻力，压力差足够大可以克服传递途径中的阻力，使之能以观察到的速度流动使之能以观察到的速度流动已有的证据证实了这些推测符合已有的证据证实了这些推测符合压力流动假说：压力流动假说： 筛板孔是开放的孔道筛板孔是开放的孔道快速冷冻固定技术制备快速冷冻固定技术制备的筛分子的电镜图片的筛分子的电镜图片 利用激光共聚焦扫描显微镜可直观地检测利用激光共聚焦扫描显微镜可直观地检测活体筛分子的物质转运活体筛分子的物质转运 A，在一个成熟叶子的主脉下部切开两个与，在一个成熟叶子的主脉下部切开两个与表皮平行的薄片窗口，露出韧皮部组织。表皮平行的薄片窗口，露出韧皮部

50、组织。激光共聚焦扫描显微镜的物镜被置于叶基激光共聚焦扫描显微镜的物镜被置于叶基部窗口，在顶端窗口施加一种可在韧皮部部窗口，在顶端窗口施加一种可在韧皮部移动的荧光探针。移动的荧光探针。荧光染料表明筛板中筛孔未堵塞。荧光染料表明筛板中筛孔未堵塞。红标记细胞膜绿绿被染色的转运物质被染色的转运物质表明筛分子具有活性和功能。表明筛分子具有活性和功能。C，只应用荧光探针局部标记豆类植物韧皮部组织的膜B，对豆类植物韧皮部组织进行双染色 用两种不同放射性示踪剂标记两个上下相邻的源叶用两种不同放射性示踪剂标记两个上下相邻的源叶来研究双向运输，每个叶片各标记一种示踪剂，并来研究双向运输，每个叶片各标记一种示踪剂，

51、并在两个源之间设定一个点来检测两种示踪剂的出现。在两个源之间设定一个点来检测两种示踪剂的出现。 双向运输通常在茎中不同维管束的筛分子中可以检双向运输通常在茎中不同维管束的筛分子中可以检测到。在叶柄同一维管束相邻筛分子中也发现了双测到。在叶柄同一维管束相邻筛分子中也发现了双向运输，这可能是叶正经历库到源的转变，通过叶向运输，这可能是叶正经历库到源的转变，通过叶柄同时输入和输出光合产物。柄同时输入和输出光合产物。 然而，没有证据表明单个的筛分子中同时发生双向然而，没有证据表明单个的筛分子中同时发生双向运输。运输。14CO2施于甜菜的一个源叶，并将叶柄2厘米长的部分冷冻至1，在一库叶中通过监测14C

52、的出现从而检测转运的发生 耐受周期性低温的植物，如甜菜，如果快耐受周期性低温的植物，如甜菜，如果快速冷冻处理源叶的一小段叶柄至速冷冻处理源叶的一小段叶柄至1，并不，并不能持续抑制叶片中物质的输出，而是在短能持续抑制叶片中物质的输出，而是在短时期的抑制后，转运会慢慢恢复到对照的时期的抑制后，转运会慢慢恢复到对照的速度。速度。 急速冷冻降低叶柄的呼吸速率，使合成与急速冷冻降低叶柄的呼吸速率，使合成与消耗消耗ATP降低约降低约90%，但此时转运却可，但此时转运却可恢复正常，说明这些植物韧皮部转运所需恢复正常，说明这些植物韧皮部转运所需能量较少，与集流相符合。能量较少，与集流相符合。 压力势梯度足以驱

53、动韧皮部汁液的集流压力势梯度足以驱动韧皮部汁液的集流筛分子中的膨压可以用水势和溶质势来计算筛分子中的膨压可以用水势和溶质势来计算（p p= =w w- -s s）用水势、溶质势计算得到的源库之间的压力差用水势、溶质势计算得到的源库之间的压力差为为0.41MPa，压力流驱动转运所需的压力差为，压力流驱动转运所需的压力差为0.12-0.46MPa，因此，所观察到的压力差显，因此，所观察到的压力差显然足以驱动集流通过韧皮部。然足以驱动集流通过韧皮部。最有效的方法是用测微气压计封住正渗出的蚜虫吻刺最有效的方法是用测微气压计封住正渗出的蚜虫吻刺 最有效的方法是用测微气压计封住正渗出最有效的方法是用测微气

54、压计封住正渗出的蚜虫吻刺，因为蚜虫吻刺仅刺入单一的的蚜虫吻刺，因为蚜虫吻刺仅刺入单一的筛分子，并且围绕蚜虫吻刺的质膜封闭很筛分子，并且围绕蚜虫吻刺的质膜封闭很好，这样可以得到精确的数据。用该技术好，这样可以得到精确的数据。用该技术测得的筛分子的膨压表明，源端的压力高测得的筛分子的膨压表明，源端的压力高于库端。于库端。 另外，刘新等（另外，刘新等（1998）将）将14C-蔗糖和蔗糖和3H-水分别引入到棉花茎韧皮部和木质部中，水分别引入到棉花茎韧皮部和木质部中，用示踪动力学分析法进行测定、计算和分用示踪动力学分析法进行测定、计算和分析的结果表明：析的结果表明： 同化物在韧皮部中运输时，必须有木质部

55、同化物在韧皮部中运输时，必须有木质部水的参与，与木质部分离的韧皮部不能单水的参与，与木质部分离的韧皮部不能单独运输同化物，仅存在同化物和水的扩散独运输同化物，仅存在同化物和水的扩散迁移。同化物在韧皮部中以液流形式运输，迁移。同化物在韧皮部中以液流形式运输，液流中的水主要来自木质部。这也支持压液流中的水主要来自木质部。这也支持压力流动学说。力流动学说。 这些实验和数据符合被子植物韧皮部执行这些实验和数据符合被子植物韧皮部执行的集流运输。的集流运输。 压力流动学说存在的问题：裸子植物中的压力流动学说存在的问题：裸子植物中的转运是否采用了不同的机制？转运是否采用了不同的机制？ 缓冲库：茎，鞘缓冲库：

56、茎，鞘 茎部储存碳水化合物的形式有葡萄糖、果糖、茎部储存碳水化合物的形式有葡萄糖、果糖、蔗糖，果聚糖和淀粉等，但以果聚糖为主。蔗糖，果聚糖和淀粉等，但以果聚糖为主。这些储藏的碳水化合物通常被作为总的非结这些储藏的碳水化合物通常被作为总的非结构性碳水化合物（构性碳水化合物（TNC）或水溶性碳水化合）或水溶性碳水化合物（物（WSC）。）。大约大约15%的被子植物含有果聚糖。这些植物的被子植物含有果聚糖。这些植物大多分布在有明显季节性气候变化的地区，大多分布在有明显季节性气候变化的地区，包括温带禾谷类植物和牧草，百合科（如包括温带禾谷类植物和牧草，百合科（如洋葱、韭菜、葱、蒜）和菊科（如向日葵、洋葱

57、、韭菜、葱、蒜）和菊科（如向日葵、菊芋）。菊芋）。果聚糖（果聚糖（fructan）是蔗糖与一个或多个）是蔗糖与一个或多个（几几十个）果糖连接而成的聚合物，（几几十个）果糖连接而成的聚合物，多是水溶性的，非还原性多糖。多是水溶性的，非还原性多糖。果聚糖合成的第一步（也可能是最重要的一步）由果聚糖合成的第一步（也可能是最重要的一步）由蔗糖：蔗糖果糖基转移酶蔗糖：蔗糖果糖基转移酶（Surose:sucrose fructosyl transferase, SST）催化，蔗糖是果聚糖）催化，蔗糖是果聚糖合成的前体，诱导果聚糖合成需要蔗糖达到一定合成的前体，诱导果聚糖合成需要蔗糖达到一定的阈值水平。的阈

58、值水平。一般在花期或花后一般在花期或花后2周内，温带禾谷类作物（小麦、周内，温带禾谷类作物（小麦、黑麦草）的茎秆中的果聚糖累积达最大值，此后黑麦草）的茎秆中的果聚糖累积达最大值，此后下降。下降。 果聚糖降解的产物可用于籽粒产量的形成，果聚糖降解的产物可用于籽粒产量的形成，果聚糖的降解是由果聚糖的降解是由果聚糖外水解酶（果聚糖外水解酶（FEH）催化催化的。的。 储藏的碳水化合物对籽粒产量的贡献约占储藏的碳水化合物对籽粒产量的贡献约占籽粒淀粉总量的籽粒淀粉总量的4%-75%不等。不等。 韧皮部卸出是指光合同化物从韧皮部输出韧皮部卸出是指光合同化物从韧皮部输出并被邻近的生长或贮藏组织吸收的过程。并被

59、邻近的生长或贮藏组织吸收的过程。 卸出可以发生在植株的许多部位，如新生卸出可以发生在植株的许多部位，如新生的嫩叶、幼根、贮藏块根、块茎和种子等。的嫩叶、幼根、贮藏块根、块茎和种子等。 韧皮部卸出包括了同化物离开韧皮部卸出包括了同化物离开secc复合复合体（筛分子卸出）以及随后的短距离运输体（筛分子卸出）以及随后的短距离运输（即筛分子后运输）。（即筛分子后运输）。 从韧皮部卸出的全过程来看，将之分为两从韧皮部卸出的全过程来看，将之分为两条途径：共质体卸出和质外体卸出。条途径：共质体卸出和质外体卸出。 质外体卸出：从质外体步骤发生的位点可质外体卸出：从质外体步骤发生的位点可将质外体卸出分为两种类型

60、：将质外体卸出分为两种类型： 类型类型1：筛分子卸载是质外的，短距离运输：筛分子卸载是质外的，短距离运输是共质的是共质的 类型类型2：筛分子卸出是共质的，短距离运输：筛分子卸出是共质的，短距离运输是质外的是质外的 其中类型其中类型2最为常见，最典型的是存在于发最为常见，最典型的是存在于发育的种子中。育的种子中。 发育中的种子必须有一个质外体步骤，这是因为发育中的种子必须有一个质外体步骤，这是因为母体组织和胚组织中没有共质连接。糖通过共质母体组织和胚组织中没有共质连接。糖通过共质体途径离开筛分子，并在远离筛分子体途径离开筛分子，并在远离筛分子-伴胞复合体伴胞复合体的某一点从共质体转为质外体途径。