植物生理专题2015 激素信号转导

1、内容内容: : 合成合成( (信号的产生信号的产生) )、运输、运输( (胞间信号传胞间信号传递递) )、感受、感受( (受体受体) )、信号转导和应答、信号转导和应答( (细胞反应细胞反应) )Binding to receptorProduction of active hormoneSignal transductionDownstream effectsHTransportDownstream effectsTranscriptionNon-genomic effects (e.g. Ion channel regulation)SynthesisBreakdownHHConjugat

2、ionDe-conjugationProtein phosphorylationProtein dephosphorylationPProteolysisAuxin regulates plant developmentWolters, H., and Jrgens, G. (2009). Survival of the flexible: Hormonal growth control and adaptation in plant development. Nat. Rev. Genet. 10: 305317.Inhibit branching in the shootPromote b

3、ranching in the rootLateral organ initiation at the shoot apical meristemMaintain stem cell fate at the root apical meristemPatterning and vascular development 发现发现 极性运输极性运输 生长素受体生长素受体 信号转导信号转导第第一一节节、生长素、生长素 (Auxin)(Auxin)生长素的许多效应是通过改变基因表达而引发生长素的许多效应是通过改变基因表达而引发Wolters, H., and Jrgens, G. (2009). Su

4、rvival of the flexible: Hormonal growth control and adaptation in plant development. Nat. Rev. Genet. 10: 305317.Genes controlling cell growthGenes coordinating other hormone response pathwaysGenes involved in signaling一、一、发现：发现：Site of responseSite of signal perceptionCharles Darwin studied the way

5、 seedlings bend towards light, a direct effect of auxin actionColeoptile drawing from Darwin, C., and Darwin, F. (1881) The power of movement in plants. Available online.Darwin concluded that a signal moves through the plant controlling growth“We must therefore conclude that when seedlings are freel

6、y exposed to a lateral light some influence is transmitted from the upper to the lower part, causing the latter to bend.”Coleoptile drawing from Darwin, C., and Darwin, F. (1881) The power of movement in plants. Available online. Photograph of Darin statue by Patche99z细胞差异性生长是生长素向背光一侧移动的结果细胞差异性生长是生长

7、素向背光一侧移动的结果Esmon, C.A. et al. (2006) A gradient of auxin and auxin-dependent transcription precedes tropic growth responses. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 103: 236241. Friml, J., et al. (2002) Lateral relocation of auxin efflux regulator PIN3 mediates tropism in Arabidopsis. Nature 415: 806-809.Cell le

8、ngthAuxin concentrationAuxin accumulation on shaded side stimulates elongation and bending.二、生长素生物合成与降解途径及水平调节二、生长素生物合成与降解途径及水平调节生长素生物合成：生长素生物合成：l色氨酸途径：包括：吲哚丙酮酸（色氨酸途径：包括：吲哚丙酮酸（IPAIPA）途径、色胺（）途径、色胺（TAMTAM）途径和吲哚乙腈（途径和吲哚乙腈（IANIAN）途径；）途径；l非色氨酸途径：由吲哚直接转化而来。非色氨酸途径：由吲哚直接转化而来。生长素生物降解：生长素生物降解：w通过通过IAAIAA过氧化物酶

9、脱羧氧化降解；过氧化物酶脱羧氧化降解；l芳香环的芳香环的C C2 2和和C C3 3被氧化，但不脱羧；被氧化，但不脱羧；l光氧化，产生吲哚醛和亚甲基羟吲哚。光氧化，产生吲哚醛和亚甲基羟吲哚。吲哚乙酸吲哚乙酸 (IAA)(IAA)，最丰，最丰富的天然生长素富的天然生长素植物体内生长素水平的调节植物体内生长素水平的调节1) 1) 通过通过IAAIAA合成速率的调节；合成速率的调节；2) 2) 通过与大分子量的和低分子量的化合物结合，形成无活性通过与大分子量的和低分子量的化合物结合，形成无活性的络合物；的络合物； 3) 3) 通过通过IAAIAA降解速率的调节；降解速率的调节；4) IAA4) IA

10、A在细胞中的区域化在细胞中的区域化( (如在液泡如在液泡) )以及运输，调节细胞液以及运输，调节细胞液中游离中游离IAAIAA的水平。的水平。三、三、生长素的运输：生长素的运输：极性运输极性运输：只能从形态学上端向形态学下端运输。：只能从形态学上端向形态学下端运输。Redrawn from Robert, H.S., and Friml, J. (2009) Auxin and other signals on the move in plants. Nat. Chem. Biol. 5: 325-332.极性运输的化学渗透学说极性运输的化学渗透学说: :Auxin is a charged

11、anion (IAA-) in the cytoplasm (pH 7). In the more acidic cell wall (pH 5.5) some is uncharged (IAAH). The uncharged form crosses the plasma membrane into the cell where it is deprotonated and unable to exit other than through specific transporters.IAA- + H+IAAHCytoplasm pH 7IAA-IAAHIAA- + H+Cell wal

12、l pH 5.5IAA- 的向外运输是通过的向外运输是通过内部负向膜电势所驱动内部负向膜电势所驱动3. 在细胞质中在细胞质中(pH7)，IAA解解离成离成IAA-，堆积在细胞质中；，堆积在细胞质中；1. 以以IAAH形式通过被动扩散形式通过被动扩散作用或以作用或以IAA-形式通过共向形式通过共向运输体进入细胞；运输体进入细胞；2. 细胞壁通过质膜细胞壁通过质膜H+-ATP酶保持酸性；酶保持酸性；4. 通过通过IAA-外运载体逃逸出去外运载体逃逸出去.IAA极性运输的化学极性运输的化学渗透模型渗透模型四、四、生长素的作用机制生长素的作用机制 60-70 60-70年代形成了两种学说：酸生长学说和

13、基因表达学说；年代形成了两种学说：酸生长学说和基因表达学说； 8080年代开始，主要围绕年代开始，主要围绕IAAIAA的分子作用机制，探讨从激素与受的分子作用机制，探讨从激素与受体结合开始、到生理效应发生为止的信号传递链，以及该传递体结合开始、到生理效应发生为止的信号传递链，以及该传递链上每个环节的分子组成和反应模式。链上每个环节的分子组成和反应模式。酸生长学说酸生长学说IAA与质膜上的受体结合，经跨膜信号转导，与质膜上的受体结合，经跨膜信号转导， 增强质膜增强质膜H+-ATPase活性，把活性，把H+运送到初生细胞壁，运送到初生细胞壁， 降低细胞壁的降低细胞壁的pH值，使细胞壁酸化，值，使细

14、胞壁酸化， 使某些对酸不稳定的键使某些对酸不稳定的键(如氢键如氢键)断裂，并激活降解细胞壁的酶和活化扩断裂，并激活降解细胞壁的酶和活化扩展蛋白，展蛋白，使多糖分子之间联系松弛，细胞壁更容易伸展（可塑性增加），使多糖分子之间联系松弛，细胞壁更容易伸展（可塑性增加），引起细胞压力势降低，水势降低，细胞吸水，促进细胞的纵向扩引起细胞压力势降低，水势降低，细胞吸水，促进细胞的纵向扩大（即细胞伸长生长）。大（即细胞伸长生长）。 证据：证据：1 1）IAAIAA促进细胞生长的效应是很快的，从处理到发挥效应的促进细胞生长的效应是很快的，从处理到发挥效应的时间大约是时间大约是1010分钟，同时伴随着细胞壁的酸

15、化；分钟，同时伴随着细胞壁的酸化；2 2）在中性缓冲液中，即使有）在中性缓冲液中，即使有IAAIAA，细胞伸长也会受到抑制；，细胞伸长也会受到抑制；3 3）在无）在无IAAIAA的酸性缓冲液中，仍然可促进细胞的伸长生长。的酸性缓冲液中，仍然可促进细胞的伸长生长。基因表达学说基因表达学说lIAAIAA与细胞质中的受体结合，诱导受体构象改变；与细胞质中的受体结合，诱导受体构象改变；lIAA-IAA-受体复合体转移到细胞核内，复合体特异性高亲和的与受体复合体转移到细胞核内，复合体特异性高亲和的与某些基因上的特定序列相互作用，产生新的某些基因上的特定序列相互作用，产生新的mRNAmRNA；lmRNAm

16、RNA转入到细胞质中，并被翻译成原初反应蛋白，将转入到细胞质中，并被翻译成原初反应蛋白，将IAAIAA信信号放大；号放大；l每种原初反应蛋白也可以继而激活或阻竭其它基因的表达，每种原初反应蛋白也可以继而激活或阻竭其它基因的表达，从而将信号进行二级放大，最后引起一系列反应。从而将信号进行二级放大，最后引起一系列反应。生长素促进细胞生长的酸生长学说模型生长素促进细胞生长的酸生长学说模型1 1. .生长素受体生长素受体植物生长素的研究已有植物生长素的研究已有100 100 多年，但生长素受体到底为何物一直多年，但生长素受体到底为何物一直是悬而未决的问题。是悬而未决的问题。生长素受体是研究生长素信号传

17、导链的最重要环节，近几十年来生长素受体是研究生长素信号传导链的最重要环节，近几十年来人们对它的研究始终未曾放松过，并经历了曲折而漫长的探人们对它的研究始终未曾放松过，并经历了曲折而漫长的探索过程。索过程。在这个探索过程中，大体上有两条线路。在这个探索过程中，大体上有两条线路。第一条：生长素结合蛋白第一条：生长素结合蛋白ABP(auxin binding protein)ABP(auxin binding protein)的研究的研究 根据存在位置，命名为：根据存在位置，命名为：ABP1ABP1（内质网）、（内质网）、ABP2ABP2（质膜）和（质膜）和ABP3ABP3（液泡膜）（液泡膜）ABP

18、1ABP1是最早是最早被被认为最可能认为最可能是是生长素受体候选者生长素受体候选者( (Batt Batt et al.et al.19761976) )。几十年来无数实验证明：单、双子叶植物中都发现几十年来无数实验证明：单、双子叶植物中都发现ABP1ABP1同系物；同系物；且都参与生长素诱导的细胞伸长和分裂等过程。且都参与生长素诱导的细胞伸长和分裂等过程。如：一些类生长素物质的生物活性与其在内质网上的结合活性呈如：一些类生长素物质的生物活性与其在内质网上的结合活性呈正相关；用正相关；用NAANAA处理烟草叶肉质体在处理烟草叶肉质体在1-21-2分钟就导致质膜超极分钟就导致质膜超极化；如果事先

19、加入化；如果事先加入ABP1ABP1抗体，则抑制质膜超极化，说明抗体，则抑制质膜超极化，说明ABP1ABP1参与了生长素诱导质膜超极化过程。参与了生长素诱导质膜超极化过程。但这些仍不能说明但这些仍不能说明ABP1 ABP1 是生长素的受体。是生长素的受体。第二条路线：蛋白质降解途径的研究第二条路线：蛋白质降解途径的研究上世纪末期，在研究生物体内泛素上世纪末期，在研究生物体内泛素- -蛋白酶体参与的蛋白质降解蛋白酶体参与的蛋白质降解途径中，发现生长素可引起某些蛋白质降解、从而激活有关途径中，发现生长素可引起某些蛋白质降解、从而激活有关基因的表达。但对生长素如何启动有关蛋白降解知之甚少。基因的表达

20、。但对生长素如何启动有关蛋白降解知之甚少。RueggerRuegger等等( (1997)1997)筛选到一种生长素运输受到抑制的拟南芥突变筛选到一种生长素运输受到抑制的拟南芥突变体，从中分离到体，从中分离到TIR1TIR1基因，其产物称之为运输抑制剂响应蛋基因，其产物称之为运输抑制剂响应蛋白白1(1(transport inhibitor response protein 1 1，TIR1)TIR1)，但他们，但他们19981998年证实，年证实，TIR1TIR1在生长素运输中并不起作用。在生长素运输中并不起作用。生长素受体生长素受体TIR1TIR1的发现的发现TIR1TIR1是含有是含有F

21、-boxF-box的蛋白质的蛋白质。F-boxF-box是一个蛋白质与另一个蛋白质是一个蛋白质与另一个蛋白质结合的特征性结构域，因此结合的特征性结构域，因此推测推测TIR1TIR1的作用可能是生长素信号的作用可能是生长素信号转导中的一个成员。转导中的一个成员。GrayGray等等(2001)(2001)发现发现TIR1TIR1可直接可直接与与Aux/IAAAux/IAA蛋白结合并启动蛋白结合并启动其其降解。降解。之前人们就注意到之前人们就注意到Aux/IAAAux/IAA蛋白是参与生长素诱导的生理反应蛋白是参与生长素诱导的生理反应中特异的蛋白成分中特异的蛋白成分。Aux/IAAAux/IAA是

22、高等植物中普遍存在的一类蛋白，分子量是高等植物中普遍存在的一类蛋白，分子量20-30 kD20-30 kD。拟南芥中有拟南芥中有2929个编码个编码Aux/IAAAux/IAA蛋白质的基因。蛋白质的基因。Aux/IAAAux/IAA属于早期的属于早期的生长素反应基因，大部分基因的转录受生长素的上调。生长素反应基因，大部分基因的转录受生长素的上调。Aux/IAA 和和ARF蛋白结构蛋白结构Aux/IAAAux/IAA含有含有4 4个保守的结构域个保守的结构域：结构域结构域IIII是与是与TIRTIR 1 1结合的区域结合的区域；结构域结构域IIIIII和和IVIV是与生长素响应因子是与生长素响应

23、因子(auxin response factor, (auxin response factor, ARF)ARF)相结合的部位相结合的部位。无。无生长素时生长素时，Aux/IAAAux/IAA蛋白通过这蛋白通过这2 2个部位个部位与与ARFARF结合，结合，抑制抑制ARFARF诱导的基因转录诱导的基因转录。ARF是指能与生长素早期反应基因启是指能与生长素早期反应基因启动子中的生长素应答元件动子中的生长素应答元件(AuxRE)特特异结合，并可调节生长素反应基因表异结合，并可调节生长素反应基因表达的转录激活或抑制因子。达的转录激活或抑制因子。TIR 1生长素受体生长素受体TIR1TIR1的发现的

24、发现20052005年用年用放射性标记证明放射性标记证明： 3 3HIAAHIAA结合于结合于SCFSCFTIR1TIR1复合体复合体( (泛素连泛素连接酶接酶3)3)上上，即生长素受体存在于即生长素受体存在于SCFSCFTIR1TIR1复合体上复合体上。植物中的植物中的SCFSCFTIR1TIR1 复合体包括复合体包括CUL1CUL1、ASK1ASK1、RBX1RBX1和和TIR1TIR1，前，前3 3种蛋种蛋白是白是SCFSCF复合体所共有，且在植物和动物中都相当保守。复合体所共有，且在植物和动物中都相当保守。随后证明随后证明生长素是和生长素是和TIR1TIR1、而不是而不是和和Aux/I

25、AAAux/IAA蛋白结合，即生长素受体蛋白结合，即生长素受体是是TIR1TIR1、而非而非Aux/IAAAux/IAA蛋白。蛋白。在一定在一定IAAIAA浓度范围内浓度范围内TIR1TIR1与与Aux/IAAAux/IAA蛋白蛋白的的结合能力随着结合能力随着IAA IAA 浓度的提高而加大，表明浓度的提高而加大，表明TIR1TIR1与与Aux/IAAAux/IAA蛋白结合蛋白结合是依赖于是依赖于生长素生长素的的。二者的结合在加入生长素二者的结合在加入生长素5 5minmin后就发生，后就发生，20min20min后二者的结合达后二者的结合达到饱和到饱和( (Yang 2004Yang 200

26、4) )。20052005年年NatureNature连续有两篇论文连续有两篇论文( (DharmasiriDharmasiri等等2005a; Kepinski2005a; Kepinski和和Leyser 2005Leyser 2005) )给出了明确的答案：认为给出了明确的答案：认为TIR1TIR1就是人们长期寻找就是人们长期寻找的植物生长素受体。的植物生长素受体。生长素生长素与与TIR1TIR1的的结合可促进结合可促进TIR1TIR1与与Aux/IAAAux/IAA的结合的结合当生长素信号在核中出现后，当生长素信号在核中出现后，SCFSCFTIR1TIR1复合体中的受体复合体中的受体T

27、IR1TIR1即与即与生长素结合而被活化，从而生长素结合而被活化，从而与与结合结合ARF(ARF(染色体上染色体上) )的的Aux/IAAAux/IAA蛋白结合，使之从染色体上脱落下来，形成蛋白结合，使之从染色体上脱落下来，形成SCFSCFTIR1TIR1-Aux/IAA-Aux/IAA复合体，复合体，继而继而复合体上的复合体上的Aux/IAAAux/IAA蛋白被泛素化，然后蛋白被泛素化，然后被被蛋蛋白酶体降解。白酶体降解。之后，之后，脱离阻碍蛋白脱离阻碍蛋白Aux/IAAAux/IAA的的ARFARF成为活化的转录因子，与之成为活化的转录因子，与之结合的基因即开始转录。结合的基因即开始转录。

28、2. 生长素与生长素与TIR1结合诱发结合诱发AUX/IAA蛋白泛素化蛋白泛素化生长素与生长素与TIR1结合诱结合诱发发AUX/IAA蛋白泛素蛋白泛素化，并进一步被蛋白化，并进一步被蛋白酶体降解酶体降解解除解除AUX/IAA蛋白抑制，转录因子活化蛋白抑制，转录因子活化SCFTIR1IAAIAAARFAux/IAA1. Auxin binds to SCFTIR1 and Aux/IAA2. Aux/IAA ubiquitinated and degraded by 26S proteasome3. Degradation of repressor permits transcriptional

29、 activation by ARF transcription factorsARF生长素解除生长素解除AUX/IAA蛋白抑制，转录因子活化蛋白抑制，转录因子活化RNARNA聚合酶聚合酶泛素泛素蛋白酶体蛋白酶体TIR1TIR1介导的生长素信号传递途径介导的生长素信号传递途径根据转录因子的不同，生长素诱导基因可分为：根据转录因子的不同，生长素诱导基因可分为：早期基因早期基因( (或初级反应基因或初级反应基因) )：其表达是被原来已有的转录因子活：其表达是被原来已有的转录因子活化刺激所致，所以使用外源蛋白质合成抑制剂不能抑制早期基化刺激所致，所以使用外源蛋白质合成抑制剂不能抑制早期基因的表达。其

30、表达所需时间很短，从几分钟到几个小时。因的表达。其表达所需时间很短，从几分钟到几个小时。5 5大基因家族类：大基因家族类：AUX/IAAAUX/IAA基因家族、基因家族、SAURSAUR基因家族、基因家族、GH3GH3、类、类GSTGST基因家族、基因家族、ACCACC合成酶家族。合成酶家族。早期基因上必须有能被生长素激活的启动子才能被诱导表达。这早期基因上必须有能被生长素激活的启动子才能被诱导表达。这些启动子上具有能被生长素活化的转录因子及直接或间接结合些启动子上具有能被生长素活化的转录因子及直接或间接结合的区域，即生长素响应元件的区域，即生长素响应元件(ARF)(ARF)，调节早期基因表达

31、。，调节早期基因表达。早期基因（初级反应基因）早期基因（初级反应基因）在没有在没有IAAIAA的条件下，的条件下，ARFARF与与AUX/IAAAUX/IAA蛋白质结合形成不活化的异蛋白质结合形成不活化的异源二聚体，抑制源二聚体，抑制ARFARF和其它早期基因的转录，无生长素效应。和其它早期基因的转录，无生长素效应。加入加入IAAIAA后，活化的泛素连接酶把后，活化的泛素连接酶把AUX/IAAAUX/IAA蛋白质破坏、降解，形蛋白质破坏、降解，形成活化的成活化的ARFARF同源二聚体，与早期基因启动因子同源二聚体，与早期基因启动因子ARFARF结合，活结合，活化转录，引起生长素的响应，表现出生

32、理反应。化转录，引起生长素的响应，表现出生理反应。晚期基因（次级反应基因）晚期基因（次级反应基因）l某些早期基因编码的蛋白能够调节晚期基因的转录；某些早期基因编码的蛋白能够调节晚期基因的转录；l晚期基因转录对激素的反应是长期反应；晚期基因转录对激素的反应是长期反应；l因为晚期基因需要重新合成蛋白质，所以其表达能被蛋因为晚期基因需要重新合成蛋白质，所以其表达能被蛋白质合成抑制剂所抑制。白质合成抑制剂所抑制。第二节、赤霉素第二节、赤霉素(GAs)- - 植物高度的调节剂植物高度的调节剂一、发现和结构特征一、发现和结构特征 1926.1926.研究水稻恶苗病中发现，由赤霉菌分泌物引起水稻徒长；研究水

33、稻恶苗病中发现，由赤霉菌分泌物引起水稻徒长； 1935.1935.从从Gibberella fujikuroiGibberella fujikuroi分理出这种物质（赤霉素）；分理出这种物质（赤霉素）； 19591959：确定化学结构，命名为：确定化学结构，命名为GAGA1 1, GA, GA2 2, GA, GA3 3l双键、羟基数目和位置不同形成了各种赤霉素；双键、羟基数目和位置不同形成了各种赤霉素；l按碳原子总数可分为按碳原子总数可分为: C19赤霉素赤霉素: 种类多，生理活性高；种类多，生理活性高；GA1，GA3, GA7, GA30, GA38. C20赤霉素赤霉素: 种类少，生理活

34、性低或没有活性；种类少，生理活性低或没有活性；二、赤霉素的分布、运输和水平调节二、赤霉素的分布、运输和水平调节1. 1. 分布：分布：l茎端、嫩叶、根尖、发育中的种子和果实、萌发中的茎端、嫩叶、根尖、发育中的种子和果实、萌发中的种子的含量较高，也是合成种子的含量较高，也是合成GAGA的主要部位。的主要部位。l种子成熟后，活性赤霉素水平很低。运输没有极性。种子成熟后，活性赤霉素水平很低。运输没有极性。2. 2. 植物体内植物体内GAsGAs水平的调节：水平的调节： a.GAsa.GAs的降解通过羟基化作用被转变成非活性物质的降解通过羟基化作用被转变成非活性物质; ; b.GAs b.GAs与其它

35、物质结合转变成无活性的束缚型与其它物质结合转变成无活性的束缚型GAsGAs，是运输和贮，是运输和贮藏主要形式。藏主要形式。 c.c.在植物中高活性的在植物中高活性的GAsGAs可以转变成低活性的可以转变成低活性的GAsGAs。三、三、GAsGAs的主要生理作用的主要生理作用1.GAs1.GAs促进植物茎节生长促进植物茎节生长，特别是对矮生突变植物，特别是对矮生突变植物(dwarf)(dwarf)：l矮变植物合成矮变植物合成GAsGAs的途径受阻，因而缺乏足够的的途径受阻，因而缺乏足够的GAsGAs，表现出矮，表现出矮化现象。外施化现象。外施GAGA就可以刺激生长。就可以刺激生长。lGAsGAs

36、主要作用于已有的节间伸长，而不是促进节数增加。用主要作用于已有的节间伸长，而不是促进节数增加。用GAGA处理，显著促进整株茎的伸长。处理，显著促进整株茎的伸长。l不存在超最适浓度的抑制作用。不存在超最适浓度的抑制作用。赤霉素促进茎节伸长的作用机赤霉素促进茎节伸长的作用机理理矮变种玉米的形成是因为缺乏使其它矮变种玉米的形成是因为缺乏使其它形式形式GAsGAs转变成转变成GAGA的酶、也可能是的酶、也可能是缺乏缺乏GAsGAs受体或受体或GAsGAs信号转导途径某信号转导途径某个环节发生了突变引起的。个环节发生了突变引起的。玉米矮生突变种中，玉米矮生突变种中，只有只有GAGA控制着茎控制着茎的伸长

37、；的伸长；控制控制GAGA合成的基因合成的基因绿色革命基因绿色革命基因Distinguished plant breeder and Nobel LaureateNorman Borlaug 1914-20092020世纪作物产量的巨大世纪作物产量的巨大增加增加( (“绿色革命绿色革命”) )是是由于不断增加的化肥使由于不断增加的化肥使用和半矮化品种的引入。用和半矮化品种的引入。这些半矮化品种将能量这些半矮化品种将能量更多地用于籽粒生产而更多地用于籽粒生产而不是茎秆生长，并且更不是茎秆生长，并且更健壮和抗倒伏。健壮和抗倒伏。Photos courtesy of S. Harrison, LSU

38、 Ag center and The World Food Prize.一些绿色革命基因影响一些绿色革命基因影响GA合成合成Reprinted by permission from Macmillan Publishers, Ltd. (Nature) Sasaki, A., et al. (2002) Green revolution: A mutant gibberellin-synthesis gene in rice Nature 416: 701-702, copyright 2002.; Olszewski, N., Sun, T.p., and Gubler, F. (2002)

39、 Gibberellin sgnaling: Biosynthesis, catabolism, and response pathways Plant Cell 14: S61-S80.Semidwarf rice varieties underproduce GA because of a mutation in a the GA20 oxidase biosynthetic gene.Wild-typeSemidwarfActiveGAGA促进茎节伸长的信号转导途径促进茎节伸长的信号转导途径Low GANo transcriptionGA receptorDELLA proteinGA-

40、responsive transcription factorGADELLAHigh GATranscriptionGrowth promotionProteolysisDELLA 蛋白抑制生长，部分蛋白抑制生长，部分是由于抑制了转录过程。是由于抑制了转录过程。GA 激活激活DELLA 蛋白的水解。蛋白的水解。Reprinted from Davire, J.-M., de Lucas, M., and Prat, S. (2008) Transcription factor interaction: a central step in DELLA function. Curr. Opin.

41、Genet. Devel. 18: 295303.凡是影响凡是影响DELLA蛋白稳定性的基因就是一个蛋白稳定性的基因就是一个 “green revolution” 基因基因The wheat Rht1 locus encodes a DELLA protein. The dwarf allele lacks the DELLA domain and resists proteolysis.GADELLAWild-typeTranscriptionGADwarf rht1Rht1rht1rht1Reprinted by permission of Macmillan Publishers, Ltd. Peng, J., et al. (1999) Green re