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1、会计学1染色体易位染色体易位第一页,共71页。2022-5-92图图6-1 三种三种(sn zhn)插入易位的发生过程插入易位的发生过程.A易位段插入同一染色体臂;易位段插入同一染色体臂;B易位段易位段插入同一染色体的另一臂;插入同一染色体的另一臂;C易位段插入另一条非同源染色体易位段插入另一条非同源染色体第1页/共71页第二页,共71页。2022-5-93二)简单易位简单易位又称末端易位,指一条染色体发生断裂之后,其无着丝粒节段重新接到另一非同源染色体的末端。其遗传:如人类t(7;9)(第九号染色体片段易位到第七号染色体上)。单向易位的个体减数分裂时可能产生四种不同的配子,和正常人结婚时可能

2、产生四种后代:部分单体;部分三体;正常人和平衡易位的携带者。部分三体表型异常,智力低下。部分单体虽未在后代中发现,但可以预计对携带者的影响更为严重。因大片段的缺失往往配子难以成活或不育,故未能发现这种个体。平衡易位表型常常是正常的,但带有缺失和重复的染色体,和正常人婚配(hnpi)后,其后代同样出现以上四种类型,形成家族性染色体异常智力低下。第2页/共71页第三页,共71页。2022-5-94第3页/共71页第四页,共71页。2022-5-951、易位断点多发生在着丝粒周围异染色质区2、自然可诱发(yuf)易位3、非同源染色体联会4、理化因素如射线等5、转座子诱发(yuf)第4页/共71页第五

3、页,共71页。2022-5-96第5页/共71页第六页,共71页。2022-5-97图图6-3玉米玉米(ym)T8-9a杂合体粗线期染色体联会的形态杂合体粗线期染色体联会的形态图图6-4 玉米玉米T2-6a杂合体杂合体(h t)粗线期:粗线期:A. 同源联会;同源联会;B. 部分非同源联会;部分非同源联会;C. 局部不联会局部不联会第6页/共71页第七页,共71页。2022-5-98二、交叉形成二、交叉形成(xngchng)与终变期构形与终变期构形表表6-1几个玉米几个玉米(ym)杂易位的易位段长度、终变期染色体构型与花粉败育率杂易位的易位段长度、终变期染色体构型与花粉败育率易位代易位代号号断

4、点位置易位段长度染色体构型花粉败育率%1212O4C42IIT8-9aL.2L.4长长108759T1-6aL.2L.54长长大部50T2-3aS.9L.6短长9610450T1-6bL.25随体长很短全部25T5-9aL.7S.4中中9408850*T3-6S.8随体短很短00.310.6919-47%*50%小花粉粒,但大部分具有淀粉粒。*包括(boku)小的和具有部分淀粉的花粉粒。第7页/共71页第八页,共71页。2022-5-99三、中期三、中期I排列与后期排列与后期I分离分离(fnl)方式方式中期中期I排列方式:排列方式:后期后期I分离分离(fnl)方式方式O型型邻近式邻近式I同源着

5、丝粒走向两极同源着丝粒走向两极邻近式邻近式II同源着丝粒走向一极同源着丝粒走向一极Z型型交替式交替式第8页/共71页第九页,共71页。2022-5-910第9页/共71页第十页,共71页。2022-5-911第10页/共71页第十一页,共71页。2022-5-912图图6-6玉米玉米T5-6c杂合体杂合体(ht)粗线期联会模式粗线期联会模式其它其它(qt)非易位非易位段段其它其它(qt)非易位非易位段段易位段易位段易位段易位段中间段中间段第11页/共71页第十二页,共71页。2022-5-913四、交换对配子育性的影响与各分离方式比例四、交换对配子育性的影响与各分离方式比例交换可以发生在三个部

6、分交换可以发生在三个部分1、易位段:只影响细胞的遗传组成,不影响、易位段:只影响细胞的遗传组成,不影响NOR数量的变化。数量的变化。交替式分离:产生有功能的四分孢子各具一个核仁。交替式分离:产生有功能的四分孢子各具一个核仁。邻近邻近I分离:一极有分离:一极有4个个NOR,另一极无,另一极无NOR。产生的四分孢子,都是缺失重复和不。产生的四分孢子,都是缺失重复和不育的,但两个会出现双核仁,另外两个为分散核仁。育的,但两个会出现双核仁,另外两个为分散核仁。邻近邻近II分离:分离:a、c与与b、d分开分开(fnki))产生的四分孢子,也是缺失重复和不育的,但都有一)产生的四分孢子,也是缺失重复和不育

7、的,但都有一个个NOR,故都有一个集中的核仁。,故都有一个集中的核仁。2、着丝粒以外的非易位染色体臂、着丝粒以外的非易位染色体臂:(同易位段交换)同易位段交换)3、中间段:、中间段:交换发生在中间段,在一个发生单交换或三线双交换的细胞,交替式或邻近交换发生在中间段,在一个发生单交换或三线双交换的细胞,交替式或邻近I式分离产生一种式分离产生一种“交换型四分孢子交换型四分孢子”,其中一个孢子无,其中一个孢子无NOR,形成分散核仁,一个有两个,形成分散核仁,一个有两个NOR,可能形成双核仁,另外两个各具一个,可能形成双核仁,另外两个各具一个NOR,因而为单核仁。具单核仁的孢子发育正常,分散核仁与双核

8、仁孢子是缺失重复的。如果发生邻近,因而为单核仁。具单核仁的孢子发育正常,分散核仁与双核仁孢子是缺失重复的。如果发生邻近II式分离,其结果将会产生一个式分离,其结果将会产生一个“交换型四分孢子交换型四分孢子”或者一个类似正常的单核仁四分孢子,但都是缺失重复的(表或者一个类似正常的单核仁四分孢子,但都是缺失重复的(表6-2)。)。第12页/共71页第十三页,共71页。2022-5-914中间段无交换(交替中间段无交换(交替(jiot)式分式分离)离)染色体染色体构成构成(guchng)后后期期I交交替替(jiot)式式分分离离656655第13页/共71页第十四页,共71页。2022-5-915后

9、期(huq)II可育可育可育可育每个细胞(xbo)有1个核仁组织者第14页/共71页第十五页,共71页。2022-5-916中间中间(zhngjin)段无交换(邻段无交换(邻近近I分离)分离)染色体构染色体构成成(guchng)后期后期I邻近邻近(ln jn)I分分离离656655665565第15页/共71页第十六页,共71页。2022-5-917后后期期I邻邻近近(ln jn)I式式分分离离第16页/共71页第十七页,共71页。2022-5-918后期后期(huq)II四个配子四个配子均不育均不育第17页/共71页第十八页,共71页。2022-5-919中间段无交换中间段无交换(邻近邻近(

10、ln jn)II分离)分离)染色体构染色体构成成(guchng)后后期期(huq)I邻邻近近II分分离离656655第18页/共71页第十九页,共71页。2022-5-920后期后期II四个配子四个配子(piz)均均不育不育第19页/共71页第二十页,共71页。2022-5-921图图6-6玉米玉米(ym)T5-6c杂合体粗线期联会模式杂合体粗线期联会模式其它其它(qt)非易位非易位段段其它其它(qt)非非易位段易位段易位段易位段易位段易位段中间段中间段第20页/共71页第二十一页,共71页。2022-5-922有单交换交替有单交换交替(jiot)式分离式分离656655后后期期(huq)I后

11、后期期(huq)II染色染色体构体构成成可育可育不育不育655665第21页/共71页第二十二页,共71页。2022-5-923有单交换有单交换(jiohun)邻近邻近I分离分离656655后后期期(huq)I后后期期(huq)II染色体染色体构成构成可育可育不育不育656565第22页/共71页第二十三页,共71页。2022-5-924有单交换有单交换(jiohun)邻近邻近II式分离式分离656655后后期期(huq)I后后期期(huq)II染色体染色体构成构成不育不育665556665565不育不育不育不育第23页/共71页第二十四页,共71页。2022-5-925表6-2玉米(ym)T

12、5-6c杂易位产生四分孢子的可能类型第24页/共71页第二十五页,共71页。2022-5-9261.杂合杂合(z h)易位中间段短,不发生交换时易位中间段短,不发生交换时 交替分离:邻近交替分离:邻近I:邻近:邻近II2:1:1 交替式配子可育,邻近式配子不育,故交替式配子可育,邻近式配子不育,故50不育不育2. 中间段发生交换,同源着丝粒趋于两极,邻近中间段发生交换,同源着丝粒趋于两极,邻近II不发生不发生 交替:邻近交替:邻近I1:1 在交换发生时,交替式分离有在交换发生时,交替式分离有50的不育配子,邻近的不育配子,邻近I有有50 的不育配子,故总体上也是半不育的不育配子,故总体上也是半

13、不育第25页/共71页第二十六页,共71页。2022-5-927四、配子(piz)与合子的不育性纯易位:植物基本正常,动物纯易位:植物基本正常,动物(dngw)多致死多致死杂易位:半不育杂易位:半不育第26页/共71页第二十七页,共71页。2022-5-928第27页/共71页第二十八页,共71页。2022-5-929第28页/共71页第二十九页,共71页。2022-5-930第四节第四节易位染色体的鉴别易位染色体的鉴别(jinbi)玉米易位测验玉米易位测验(cyn)种的组成种的组成测验染色体序号测验染色体序号测测验验种种组组1,2,3T1-3,T2-3(或(或T1-2,T1-3或或T1-2,

14、T2-3)4,5,7T4-5,T4-7(或(或T4-5,T5-7或或T4-7,T5-7)8,9,10T8-9,T8-10(或(或T8-9,T9-10或或T8-10,T9-10)第29页/共71页第三十页,共71页。2022-5-931表6-4玉米(ym)3个未知易位染色体鉴定测验测验种种被测系被测系T1-3T2-3T4-5T4-7T8-9T8-106鉴定结果2O42O42O4O62O4O6-T7-102O4O62O4O62O42O4-T2-7O6O62O42O42O42O4+T3-6第30页/共71页第三十一页,共71页。2022-5-932第31页/共71页第三十二页,共71页。2022-5

15、-933表表6-6玉米玉米5号和号和9号染色体上的部分基因在正常情况、号染色体上的部分基因在正常情况、T5-9a杂易位与纯易位体交换值(交换单位杂易位与纯易位体交换值(交换单位(dnwi))比较)比较正常正常杂易位(作父杂易位(作父本)本)纯易位纯易位9号染色体号染色体yg2-sh2311sh-wx20518.6wx-v1211独立独立5号染色体号染色体bm-pr2732pr-wx独立独立2823.8第32页/共71页第三十三页,共71页。2022-5-934图图6-10 玉米玉米T5-9a杂合体粗线期及其有关杂合体粗线期及其有关连锁基因的大致连锁基因的大致(dzh)位置位置 第33页/共71

16、页第三十四页,共71页。2022-5-935三、易位断点的确定三、易位断点的确定因为一个易位包括两个染色体断点,那么半不育性因为一个易位包括两个染色体断点,那么半不育性T应与两条染色体上邻近断点的基因发生连锁遗传。利用这种现象可以确定易位断点。例如,以玉米应与两条染色体上邻近断点的基因发生连锁遗传。利用这种现象可以确定易位断点。例如,以玉米T1-2a分别与分别与1号染色体上的号染色体上的br(节间缩短(节间缩短(sudun))、)、f(细条纹叶)和(细条纹叶)和2号染色体上的号染色体上的lg(无叶舌)及(无叶舌)及v4(黄绿苗)基因进行测验,获得表(黄绿苗)基因进行测验,获得表6-5结果:结果

17、:测交组合测交组合原组合原组合单交换单交换I单交换单交换II双交换双交换总数总数+Tbrft+ftbr+T+tbrfT+fTbr+t682333273817192516+Tlgv4t+v4tlg+T+tlgv4T+v4Tlg+t58816310512412613251814T/brftbrftT/lgvttlgvtt表6-5玉米T1-2a易位断点与1号、2号染色体上连锁基因(jyn)的测验结果第34页/共71页第三十五页,共71页。2022-5-936玉米玉米(ym)T1-2a易位断点与易位断点与1、2号染色体上连锁基因测号染色体上连锁基因测验结果验结果在在1号染色体测得的遗传号染色体测得的遗

18、传(ychun)距离:距离: bf f = (8+17+1+6)682 = 4.7% f T = (19+25+1+6) 682= 7.5% br T = 4.7%+7.5% = 12.2%从从2号染色体测得的遗传号染色体测得的遗传(ychun)距离:距离: lg v4 = (124+126+18+14)588 = 48.0% v4 T = (13+25+18+14)588 = 11.9% lg - T 50%用遗传用遗传(ychun)图表示易位断点所在,成为如下情况:图表示易位断点所在,成为如下情况:第35页/共71页第三十六页,共71页。2022-5-937第六节第六节易位与进化易位与进化

19、(jnhu)一、曼陀罗二、月见草第36页/共71页第三十七页,共71页。2022-5-938样。因此,普通月见草所以能成为一个纯育的物种,样。因此,普通月见草所以能成为一个纯育的物种,就是由于这种纯合致死或平衡隐性致死(就是由于这种纯合致死或平衡隐性致死(balanced recessive lethal)所致。这种现象叫做)所致。这种现象叫做“楞纳氏效应楞纳氏效应”(Renners effect)。)。第37页/共71页第三十八页,共71页。2022-5-939普通月见草(普通月见草(O.lamarckiana)欧洲月见草(欧洲月见草(O.muricata)花粉花粉胚囊胚囊G(有功能有功能)

20、V(有功能有功能)花粉花粉胚囊胚囊R(无竞争无竞争力力)C(发育正发育正常常)G(有功能)(有功能)GG(死亡)(死亡)GV成活成活R(发育正常(发育正常)RC成活成活V(有功能)(有功能)GV成活成活VV(死亡)(死亡)C(受抑制)(受抑制)图图6-12楞纳氏效应楞纳氏效应(xioyng)在月见草属的在月见草属的O.lamarckiana和和O.muricata的的不同表现不同表现第38页/共71页第三十九页,共71页。2022-5-940第七节第七节易位的应用易位的应用(yngyng)一、检验简单或复杂遗传基因所属的染色体臂这项技术的应用在玉米中有两种不同的遗传设计(shj)。(一)全部染

21、色体臂标记技术(二)基因标记易位技术TTwxwxttWxWx-TtWwTwx紧密连锁,自交后代分两类,糯和非糯,理论上,如果在这两类籽粒中的显隐比率均为3:1,则与易位无关。否则可能与易位有关。如果被测系所带基因为隐性,则非糯籽粒中应该具有较多的隐性后代,即显隐比率3:1;反之显性时,则非糯籽粒应该具有较多显性,即显隐比率3:1。Wx籽粒第39页/共71页第四十页,共71页。2022-5-941第40页/共71页第四十一页,共71页。2022-5-942恢复系济系恢复系济系21与易位与易位系杂交系杂交F2代代wx植株中育性分离植株中育性分离(fnl)比例比例wx易位系易位系实际观察株数实际观察

22、株数理论株数理论株数(3:1)X2P可育可育不育不育可育可育不育不育T1-9839818053174.7458.250.630.25-0.50T1-9c12951135.0045.001.070.25-0.50T2-9b912184.0028.001.710.10-0.25T3-9c13655143.2547.751.470.10-0.25T4-9b842581.5027.500.300.50-0.75T4-9565714632135.0045.003.580.05-0.10T5-9a972692.2530.750.860.25-0.50T6-9a9510.503.500.860.25-0.5

23、0T7-9a182431.5010.5023.140.005*T8-9667322822.507.500.040.75-0.90T8-9d18449174.7558.251.910.10-0.25T9-10b15432139.5046.506.030.01-0.025第41页/共71页第四十二页,共71页。2022-5-943二、利用二、利用(lyng)核不育生产玉米杂交种核不育生产玉米杂交种第42页/共71页第四十三页,共71页。2022-5-944第43页/共71页第四十四页,共71页。2022-5-945雄花不育株与正常雄花不育株与正常(zhngchng)杂合株(杂合株(A)及缺失杂合株

24、()及缺失杂合株(B)产生后代的比)产生后代的比较较ms=雄花不育,雄花不育,Df=缺失,缺失,N=正常正常(zhngchng)第44页/共71页第四十五页,共71页。2022-5-946利用双杂合体(ht)生产雄花不育种子母母本本行行父父本本行行Dp-DfN后后代代自交系自交系A自交系自交系A自交系自交系A自交系自交系B雄花不育自交系雄花不育自交系A(ms/ms)雄花不育杂交种雄花不育杂交种AB(ms/ms) +/Dp-Df与与+/ms双杂合体的产生双杂合体的产生(chnshng)过程过程msmsMsms第45页/共71页第四十六页,共71页。后期(huq)II竞争力弱竞争力弱 不参与不参与

25、(cny)授粉授粉6666446446msmsMsMs 可参与授粉可参与授粉(shufn) 带不育基因带不育基因第46页/共71页第四十七页,共71页。 可育可育 半不育半不育(b y)第47页/共71页第四十八页,共71页。2022-5-949第48页/共71页第四十九页,共71页。核不育核不育(b y)第49页/共71页第五十页,共71页。SPT保持系保持系SPT/-; ms45/ms4550%非转基因花粉非转基因花粉(hufn),可育可育-;ms4550%转基因花粉转基因花粉(hufn),失活,失活SPT;ms45SPT绒毡层基因型Ms45,可育含SPT小孢子体,花粉失活种子分捡是否含转

26、基因SPT第50页/共71页第五十一页,共71页。第51页/共71页第五十二页,共71页。XieModifiedPioneer,200950%非转基因花粉,成活-;ms4550%转基因花粉,死。SPT;ms4550%非转基因雌配子,成活-;ms4550%转基因雌配子,成活。SPT;ms45第52页/共71页第五十三页,共71页。第53页/共71页第五十四页,共71页。第54页/共71页第五十五页,共71页。2022-5-956三、易位与家蚕的雌雄(cxing)鉴别图6-16利用染色体易位来鉴别(jinbi)雌雄蚕第55页/共71页第五十六页,共71页。2022-5-957图图6-18 玉米小孢

27、子母细胞减数分裂粗线期玉米小孢子母细胞减数分裂粗线期TB-4a杂合体杂合体(h t)联会情况联会情况 第八节第八节 B-A染色体易位染色体易位一、一、B-A染色体传递和遗传染色体传递和遗传(ychun)特点特点第56页/共71页第五十七页,共71页。2022-5-958第57页/共71页第五十八页,共71页。2022-5-959第58页/共71页第五十九页,共71页。2022-5-960 F1 1157粒,粒, 无甜粒无甜粒1791粒,粒,930粒甜粒甜第59页/共71页第六十页,共71页。2022-5-961图6-20玉米TB-4a中的B4Su的不分离产生(chnshng)的胚和胚乳的基因型

28、第60页/共71页第六十一页,共71页。2022-5-962表表6-8 在玉米在玉米4su4su4B4BB4SuB4Su杂交杂交(zjio)中,三类雄配子与中,三类雄配子与卵和极核的结合方式卵和极核的结合方式 第61页/共71页第六十二页,共71页。2022-5-963二、二、B-A染色体应用染色体应用1、研究、研究(ynji)基因剂量效应:依据基因剂量效应:依据B染色体的不分离作用,可以获得染色体的不分离作用,可以获得1到多个到多个其上的基因剂量,由此可以研究其上的基因剂量,由此可以研究(ynji)其效应。其效应。2、隐性基因的快速定位、隐性基因的快速定位1)基因不在易位染色体上:)基因不在

29、易位染色体上:ccCC (T B-A) F1Cc; 没有隐性出现没有隐性出现2) 在易位段上在易位段上(设玉米籽粒有色设玉米籽粒有色C基因在基因在B-A易位的易位的A染色体段上)染色体段上)cc ABABBACBAC雌配子:胚:雌配子:胚:c;胚乳:;胚乳:cc雄配子:亚倍体(无雄配子:亚倍体(无B):0c,超倍体(,超倍体(BB):CC; 正常(正常(B):C亚倍体与雌配子结合当代表现隐性性状亚倍体与雌配子结合当代表现隐性性状3)在着丝粒和断点之间:)在着丝粒和断点之间: cc ACBACBBABA雌配子:胚:雌配子:胚:c;胚乳:;胚乳:cc 雄配子:亚倍体(无雄配子:亚倍体(无B):C(

30、ACB),超倍体(),超倍体(ACBBABA):C; 正常(正常(B):CF1代选亚倍体自交,雌雄配子类型均为:亚倍体:代选亚倍体自交,雌雄配子类型均为:亚倍体:ACB ; 正常:正常:c;由于;由于ACB配配子活力不够,所以后代的子活力不够,所以后代的cc类型多于预期的类型多于预期的1/4。第62页/共71页第六十三页,共71页。2022-5-964例:例:利用利用A-B易位定位数量易位定位数量(shling)性状性状QTL性状性状TB-1LaTB-2SaLSD(0.05)B73HtMo17HtMo17HtB73HtB73HtMo17HtMo17HtB73Ht 1 3 1 3 1 3 1 3

31、叶夹角叶夹角叶长叶长叶宽叶宽株高株高穗位穗位雄穗分枝雄穗分枝茎秆强度茎秆强度122.6 98.559.4 96.146.2 84.638.1 116.336.1 108.474.5 102.365.0 90.2169.5 102.859.1 97.446.6 86.941.7 109.939.6 99.755.4 103.272.8 102.794.8 82.379.3 94.076.7 83.386.8 94.190.9 90.249.2 109.983.8 88.1101.4 100.1 79.5 95.4 76.6 80.5 88.4 98.591.7 101.459.0 112.982.3 92.828.84.37.35.710.114.815.1(E.A.Lee等,1996)第

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