第9章生物氧化ppt课件

1、教学目的：教学目的： 1. 熟悉新陈代谢与生物氧化的功能及熟悉新陈代谢与生物氧化的功能及特点。特点。 2. 熟悉氧化磷酸化与光合磷酸化的区熟悉氧化磷酸化与光合磷酸化的区别。别。 3. 了解电子传递链的组成。了解电子传递链的组成。 4. 了解光合作用的过程。了解光合作用的过程。教学重点：教学重点： 氧化磷酸化与光合磷酸化的概念和区氧化磷酸化与光合磷酸化的概念和区别。别。 新陈代谢是生物体内进行的所有化学变化的新陈代谢是生物体内进行的所有化学变化的总称，是生命活动的重要特征之一。其功能：总称，是生命活动的重要特征之一。其功能：从环境中获得营养物质。从环境中获得营养物质。将营养物质转变为自将营养物质

2、转变为自身需要的结构元件。身需要的结构元件。将结构元件组装成自身的将结构元件组装成自身的大分子。大分子。形成和分解生物体特殊功能所需的生形成和分解生物体特殊功能所需的生物分子。物分子。提供生命活动所需的能量。提供生命活动所需的能量。 物质代谢包括分解代谢和合成代谢。在物质物质代谢包括分解代谢和合成代谢。在物质代谢过程中还伴随能量代谢。代谢过程中还伴随能量代谢。 生物体内的代谢反应都是在酶的催化下进行的，生物体内的代谢反应都是在酶的催化下进行的，酶催化的反应形式有：酸碱催化、共价催化、金属离酶催化的反应形式有：酸碱催化、共价催化、金属离子催化和静电催化。子催化和静电催化。 生物体内的生物化学反应

3、可分为生物体内的生物化学反应可分为4类：类： 基团转移反应；基团转移反应； 氧化还原反应；氧化还原反应； 消除、异构化和重排反应；消除、异构化和重排反应； 碳碳-碳键的形成或断裂反应。碳键的形成或断裂反应。 氧化磷酸化作用是在细胞内的有机分子经氧化分氧化磷酸化作用是在细胞内的有机分子经氧化分解形成解形成CO2和和H2O，并释放出能量使，并释放出能量使ADP和和Pi合成合成ATP的过程。氧化磷酸化是生物氧化的主要内容，其的过程。氧化磷酸化是生物氧化的主要内容，其实质是需氧细胞通过一系列酶促作用实现的以电子传实质是需氧细胞通过一系列酶促作用实现的以电子传递为基础的氧化还原反应。在此过程中，电子先从

4、代递为基础的氧化还原反应。在此过程中，电子先从代谢物转移到特殊电子载体上，再经特殊的电子传递体谢物转移到特殊电子载体上，再经特殊的电子传递体传递给传递给O2，同时将释放出的能量贮存到，同时将释放出的能量贮存到ATP中。氧化中。氧化磷酸化包括电子传递和产生磷酸化包括电子传递和产生ATP。生物氧化是在活细胞内的生理条件下进行的，生物氧化是在活细胞内的生理条件下进行的，常温常压，常温常压，pH中性。中性。生物氧化要经历复杂的反应历程，由多种酶催生物氧化要经历复杂的反应历程，由多种酶催化逐步完成。化逐步完成。生物氧化过程中释放的化学能转化为高能键形生物氧化过程中释放的化学能转化为高能键形式的生物能。式

5、的生物能。生物氧化受细胞的精确调控，可随环境和生理生物氧化受细胞的精确调控，可随环境和生理变化而变化。变化而变化。A 反应物的还原型反应物的还原型e 电子电子 An+ 反应物的氧化型反应物的氧化型 n 转移电子的数目转移电子的数目 氧化还原反应是可逆的，反应平衡式为：氧化还原反应是可逆的，反应平衡式为：1 氧化还原电位氧化还原电位AAn+-ne+ne 将反应物的氧化型和还原型混合组成的反应体将反应物的氧化型和还原型混合组成的反应体系称为系称为“氧化还原对氧化还原对”。氧化还原对获得电子或失。氧化还原对获得电子或失去电子的趋势，称为氧化还原电位，在标准条件下去电子的趋势，称为氧化还原电位，在标准

6、条件下与标准氢电极之间的电位差为其标准氧化还原电位，与标准氢电极之间的电位差为其标准氧化还原电位，用用E表示，表示，E是个常数。是个常数。 在标准条件下，标准氧化还原电位在标准条件下，标准氧化还原电位(E)越小，越小，其还原能力越大，给出电子的趋势越强。反之，则其还原能力越大，给出电子的趋势越强。反之，则氧化能力强。在由两个氧化还原对组成的反应体系氧化能力强。在由两个氧化还原对组成的反应体系中，根据标准氧化还原电位中，根据标准氧化还原电位(E)的大小，可判断反的大小，可判断反应进行的方向。应进行的方向。 例如，在标准条件下，等摩尔浓度的草酰乙酸、例如，在标准条件下，等摩尔浓度的草酰乙酸、苹果酸

7、、苹果酸、NAD+和和NADH四种化合物组成的反应体四种化合物组成的反应体系，从系，从P349表表21-1可知：可知：NAD+ + 2H+ + 2eNADH + H+ E= -0.320草酰乙酸草酰乙酸 + 2H+ + 2e苹果酸苹果酸 E= -0.166 NADH给出电子的能力比苹果酸强，草酰乙酸给出电子的能力比苹果酸强，草酰乙酸接受电子的能力比接受电子的能力比NAD+强，所以反应式为强，所以反应式为: 草酰乙酸草酰乙酸 + NADH + H+苹果酸苹果酸 + NAD+反应平衡向生成苹果酸的方向进行。反应平衡向生成苹果酸的方向进行。1)呼吸链的概念呼吸链的概念 呼吸链又叫电子传递链，是由位于

8、线粒体内膜呼吸链又叫电子传递链，是由位于线粒体内膜中的一系列电子递体按标准氧化还原电位，由低到中的一系列电子递体按标准氧化还原电位，由低到高顺序排列成的一种能量转换体系。其功能是接受高顺序排列成的一种能量转换体系。其功能是接受还原型辅酶上的氢原子对还原型辅酶上的氢原子对(2H+2e)，使辅酶分子氧，使辅酶分子氧化，并将电子对顺序传递，直至激活化，并将电子对顺序传递，直至激活O2，使，使O2-与与2H+结构生成结构生成H2O。电子对在传递过程中逐步氧化。电子对在传递过程中逐步氧化放能，驱动放能，驱动ADP磷酸化反应生成磷酸化反应生成ATP。以以NAD为辅酶的脱氢酶为辅酶的脱氢酶以以FMN或或FA

9、D为辅基的脱氢酶为辅基的脱氢酶(Fe-S)蛋白蛋白辅酶辅酶Q(CoQ)细胞色素细胞色素(Cyt) NAD呼吸链 以NAD+为辅酶的各种不需氧脱氢酶催化产生的还原型辅酶NADH+H+都要经线粒体内膜上的NADH脱氢酶(FMN黄素蛋白)汇入呼吸链。先传给CoQ而生成CoQH2。这时质子对与电子对分离，质子对游离，电子对则由细胞色素依次传递，直至激活O2。脱 氢 酶辅 酶 QAH2A2HNAD+NADH2HFMNFe-SFMNH2Fe-SNADH2HCoQCoQH22e2e2e2e2e2Fe3+2Fe2+Cy bFe-S22Fe2+2Fe3+2Fe2+2Fe3+2Fe2+2Fe3+ADPATPADP

10、ATPADPATP2H2Cy c12Cy c2Cy aa3 H2OO212脱 氢 酶NAD呼吸链的电子传递历程呼吸链的电子传递历程 FAD呼吸链呼吸链 琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶(FP2)、磷酸甘油脱、磷酸甘油脱氢酶氢酶(FP3)、脂酰、脂酰CoA脱氢酶脱氢酶(FP4)等不需氧脱氢酶的等不需氧脱氢酶的氢原子对都要经过氢原子对都要经过CoQ汇入呼吸链。但反应历程不汇入呼吸链。但反应历程不尽相同，尽相同，FP2、FP3 皆为膜上蛋白，可直接与自由移皆为膜上蛋白，可直接与自由移动的动的CoQ反应。反应。FP4不在膜上，需要由膜上的电子传不在膜上，需要由膜上的电子传递黄素蛋白递黄素蛋白(ETF-FAD)

11、将氢原子传给将氢原子传给CoQ。 这个电子传递体系是由汇集黄素不需氧脱氢酶这个电子传递体系是由汇集黄素不需氧脱氢酶的氢原子对开始的，故称为的氢原子对开始的，故称为FAD呼吸链。呼吸链。FAD呼吸呼吸链比链比NAD 呼吸链的传递历程短，产能也少。呼吸链的传递历程短，产能也少。 氧化磷酸化要求内膜结构完整无损，如有破裂，氧化磷酸化要求内膜结构完整无损，如有破裂， 则偶联反应不能发生。则偶联反应不能发生。1961年年Mitchell提出了化学提出了化学渗透学说，以为：线粒体内膜相当于质子泵，利用渗透学说，以为：线粒体内膜相当于质子泵，利用电子传递过程中产生的能量将质子电子传递过程中产生的能量将质子(

12、2H+)从内膜内从内膜内铡铡(内室内室)泵到外侧泵到外侧(外室外室)。结果造成膜内外的。结果造成膜内外的pH梯梯度，外室度，外室pH低，内室低，内室pH高，形成跨膜电位。外室高，形成跨膜电位。外室的高浓度的高浓度H+有跨入内室的趋势。在线粒体内膜上有跨入内室的趋势。在线粒体内膜上的特异质子通道与膜上基粒的特异质子通道与膜上基粒(ATP合成酶合成酶)相联。当相联。当质子在浓度梯度推动下，从质子通道返回内室时，质子在浓度梯度推动下，从质子通道返回内室时，释放自由能，推动释放自由能，推动ATP合成。合成。1 光合作用光合作用 绿色植物及其他光养生物吸收光能并利用绿色植物及其他光养生物吸收光能并利用C

13、O2和和H2O，经过复杂的转变而合成糖类并释放，经过复杂的转变而合成糖类并释放O2的的过程，称为光合作用。过程，称为光合作用。6CO2 + 12H2OC6H12O + 6O2 光合作用是生物界规模最大的生化过程，是生光合作用是生物界规模最大的生化过程，是生物界物质转化和能量转化的基础，为生物的生存和物界物质转化和能量转化的基础，为生物的生存和发展提供了必需的碳源、能源、氢源和氧源。发展提供了必需的碳源、能源、氢源和氧源。2 叶绿体的结构叶绿体的结构 叶绿体是植物叶绿体是植物进行光合作用的场进行光合作用的场所所, 能将光能转换能将光能转换成化学能成化学能, 完成将完成将化学能贮存到有机化学能贮存

14、到有机物中的生物过程。物中的生物过程。 光合色素包括叶绿素、类胡萝卜素、藻胆素和光合色素包括叶绿素、类胡萝卜素、藻胆素和细菌光合色素等。细菌光合色素等。 叶绿素有叶绿素有a, b, c, d四种。类胡萝卜素包括胡萝四种。类胡萝卜素包括胡萝卜素和叶黄素。藻胆素包括藻红素和藻蓝素。卜素和叶黄素。藻胆素包括藻红素和藻蓝素。 叶绿素叶绿素a被称为天线色素，吸收光量子后进入被称为天线色素，吸收光量子后进入激发态，并将激发能量传递到光反应中心，在光反激发态，并将激发能量传递到光反应中心，在光反应中心电子激发能被转变成化学能，引起一系列化应中心电子激发能被转变成化学能，引起一系列化学反应。其他色素都是辅助色

15、素，将其吸收的光能学反应。其他色素都是辅助色素，将其吸收的光能传递给叶绿素传递给叶绿素a，再传到光反应中心。，再传到光反应中心。1)光系统光系统 光系统光系统(PS)与与NADP+的光还原有关，约含的光还原有关，约含有有200个叶绿素个叶绿素a和和50个类胡罗卜素分子、细胞色素个类胡罗卜素分子、细胞色素f和质蓝素各和质蓝素各1分子、分子、2个细胞色素个细胞色素b563、12个膜结个膜结合铁氧还蛋白和合铁氧还蛋白和1个个P700分子。分子。PS反应中心叶绿反应中心叶绿素素a的最大吸收波长为的最大吸收波长为700nm，固将这个叶绿素，固将这个叶绿素a命命名为名为P700，他是特殊叶绿素，他是特殊叶

16、绿素a分子的二聚体，是分子的二聚体，是PS的最初电子供体。的最初电子供体。 光系统光系统(PS)与水的光氧化放与水的光氧化放O2有关，约含有关，约含有有200个叶绿素个叶绿素a和和50个类胡罗卜素分子、个类胡罗卜素分子、4个质体醌、个质体醌、2个细胞色素个细胞色素b559和和1个个P680分子。分子。PS反应中心叶反应中心叶绿素绿素a的最大吸收波长为的最大吸收波长为680nm，固将这个叶绿素，固将这个叶绿素a命名为命名为P680，也是叶绿素，也是叶绿素a的一种特殊形式。的一种特殊形式。 这两个反应系统都是由叶绿素这两个反应系统都是由叶绿素a激发，但这两个激发，但这两个系统的叶绿素系统的叶绿素a

17、不同。其他色素的作用主要是向光系不同。其他色素的作用主要是向光系统统的反应中心传递激发能。的反应中心传递激发能。 光合作用包括两个过程光合作用包括两个过程: 先是将光能转化成化学先是将光能转化成化学能，即叶绿素利用光能产生能，即叶绿素利用光能产生ATP和和NADPH的反应，的反应，称为光反应；再是利用光反应产生的称为光反应；再是利用光反应产生的ATP和和NADPH将将CO2还原成糖的反应，称为暗反应。共还原成糖的反应，称为暗反应。共3个反应。个反应。(1) 水的光解(2) 光合磷酸化ATPADPPi+NADPHH+NADP+2H+(3) CO2的固定H2O光叶绿体2HO212+CO2+H2OC

18、H2OH2ONADPH+H+NADP+ATPADP+PiO212+ Arnon等等1954年发现，离体叶绿体将光能转变年发现，离体叶绿体将光能转变成化学能是通过成化学能是通过ADP磷酸化形成磷酸化形成ATP来实现的。这来实现的。这种利用光能使种利用光能使ADP与与Pi反应生成反应生成ATP的过程称为光的过程称为光合磷酸化。光合磷酸化与氧化磷酸化是不同的，光合磷酸化。光合磷酸化与氧化磷酸化是不同的，光合磷酸化是在电子传递过程中形成的，除了吸收光合磷酸化是在电子传递过程中形成的，除了吸收光能外，没有其他的化学作用提供能量。能外，没有其他的化学作用提供能量。 根据电子的传递方式，将光合磷酸化分为环式

19、根据电子的传递方式，将光合磷酸化分为环式磷酸化和非环式磷酸化。磷酸化和非环式磷酸化。 环式光合磷酸化是包括光环式光合磷酸化是包括光SP在内的环式电在内的环式电子流。叶绿素子流。叶绿素(P700)经光照后，变为激发态经光照后，变为激发态P700，激发出激发出1个电子，经个电子，经SP交给铁硫中心，铁硫中心交给铁硫中心，铁硫中心将电子转移给氧化态的铁氧还蛋白，使其成为还原将电子转移给氧化态的铁氧还蛋白，使其成为还原态，还原态的铁氧还蛋白将电子交给细胞色素态，还原态的铁氧还蛋白将电子交给细胞色素b，然后将电子传回到然后将电子传回到P700。电子在环形流动中与磷。电子在环形流动中与磷酸化作用相偶联，使

20、酸化作用相偶联，使ADP磷酸化成磷酸化成ATP。每转运。每转运2e-只生成只生成1个个ATP。 这是光合磷酸化的一种主要形式。在非环式光这是光合磷酸化的一种主要形式。在非环式光合磷酸化中，合磷酸化中，ATP产生于开放的电子传递系统，产生于开放的电子传递系统，H2O被光解放出被光解放出O2，NADP+被还原成被还原成NADPH+H+ (见见P363图图21-14)。 ATP和和NADPH是非环式光合磷酸化的产物，是非环式光合磷酸化的产物，也是光合作用在暗阶段还原也是光合作用在暗阶段还原CO2为糖类化合物所必为糖类化合物所必需的需的“同化力同化力”。这种。这种“同化力同化力是光能转变为化是光能转变

21、为化学能的最初产物。学能的最初产物。 1954年美国加州大学年美国加州大学Calvin等人利用单细胞等人利用单细胞的小球藻作实验材料，探索的小球藻作实验材料，探索CO2固定为糖的途径，固定为糖的途径，于于1957年发表了他们的研究成果。年发表了他们的研究成果。 Calvin循环可分为循环可分为3个阶段，第一阶段是个阶段，第一阶段是CO2的固定，第二阶段是的固定，第二阶段是3-磷酸甘油酸转化成磷酸甘油酸转化成3-磷酸磷酸甘油醛，第三阶段是甘油醛，第三阶段是1,5-二磷酸核酮糖的再生。二磷酸核酮糖的再生。6 CO2的固定的固定(卡尔文循环卡尔文循环)1)3-磷酸甘油酸的生成磷酸甘油酸的生成 在二磷

22、酸核酮糖羧化酶的催化下，碳酸与在二磷酸核酮糖羧化酶的催化下，碳酸与1,5-二二磷酸核酮糖磷酸核酮糖(RuDP)作用，生成作用，生成2分子分子3-磷酸甘油酸。磷酸甘油酸。RuDPPGAHCOHCH2-O-PCOOH2+H2CO3RuDP羧 化 酶 C=OCH2-O-PHCOHHCOHCH2-O-P 在在ATP参与下，由磷酸甘油酸激酶的催化，生参与下，由磷酸甘油酸激酶的催化，生成成1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸(DPGA)PGADPGAHCOHCH2-O-PCOOHPGA激 酶 ATPADPHCOHCH2-O-PC-O-OP 1,3-二磷酸甘油酸在二磷酸甘油酸在3-磷酸甘油醛脱氢酶的催磷酸甘油醛

23、脱氢酶的催化下，生成化下，生成3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(GAP)，GAPDPGAHCOHCH2-O-PC-O-OPNADPH+H+NADP+3-磷 酸 甘 油 醛 脱 氢 酶 HCOHCH2-O-PCHO 1分子分子3-磷酸甘油醛在磷酸丙糖异构酶催化磷酸甘油醛在磷酸丙糖异构酶催化下，生成磷酸二羟丙酮。下，生成磷酸二羟丙酮。CHOCHOHCH2-O-PC=OCH2OHCH2-O-P磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶CHOCHOHCH2-O-PC=OCH2OHCH2-O-P+CH2-O-PHCOHHCOHCH2-O-PC=OHOCH醛 缩 酶 3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮在醛缩酶的催磷酸甘油醛和磷酸二羟

24、丙酮在醛缩酶的催化下，缩合成化下，缩合成1,6-二磷酸果糖。二磷酸果糖。 1,6-二磷酸果糖在果糖二磷酸酶的催化下，二磷酸果糖在果糖二磷酸酶的催化下，将将C1上的磷酸水解，生成上的磷酸水解，生成6-磷酸果糖。磷酸果糖。CH2-O-PHCOHHCOHCH2-O-PC=OHOCHHCOHHCOHCH2-O-PC=OHOCHCH2-OH果 糖 二 磷 酸 酶 6-磷酸果糖在转酮酶的催化下，转磷酸果糖在转酮酶的催化下，转1个个2碳单位到碳单位到3-磷酸甘油醛的醛基上，生成磷酸甘油醛的醛基上，生成4-磷酸赤藓糖和磷酸赤藓糖和5-磷酸磷酸木酮糖。木酮糖。HCOHHCOHCH2-O-PCHO+CHOHCH2

25、-O-PCH2-OHC=OHOCH+COHCHOHCH2-O-PHCOHHCOHCH2-O-PC=OHOCHCH2-OH转酮酶转酮酶 5-磷酸木酮糖在磷酸戊糖差向异构酶催化下磷酸木酮糖在磷酸戊糖差向异构酶催化下转化为转化为5-磷酸核酮糖。磷酸核酮糖。CHOHCH2-O-PCH2-OHC=OHOCHCHOHCHOHCH2-O-PCH2-OHC=O差 向 异 构 酶 在醛缩酶的催化下，在醛缩酶的催化下，4-磷酸赤藓糖与磷酸二羟磷酸赤藓糖与磷酸二羟丙酮缩合成丙酮缩合成1,7-二磷酸庚酮糖。二磷酸庚酮糖。C=OCH2OHCH2-O-PHCOHHCOHCH2-O-PCHO+醛 缩 酶 CH2-O-PHC

26、OHHCOHHCOHC=OHOCHPCH2-O- 1,7-二磷酸庚酮糖在磷酸酶的催化下，水解二磷酸庚酮糖在磷酸酶的催化下，水解C1上的磷酸，生成上的磷酸，生成7-磷酸庚酮糖。磷酸庚酮糖。 CH2-O-PHCOHHCOHHCOHC=OHOCHPCH2-O- C=OHOCHCH2-O-PHCOHHCOHHCOHCH2-OH庚 酮 糖 二 磷 酸 酶 7-磷酸庚酮糖在转酮酶的催化下，转磷酸庚酮糖在转酮酶的催化下，转1个个2碳单碳单位到位到3-磷酸甘油醛的醛基上，生成磷酸甘油醛的醛基上，生成5-磷酸木酮糖和磷酸木酮糖和5-磷酸核糖。磷酸核糖。CHOHCH2-O-PCH2-OHC=OHOCH+ C=OH

27、OCHCH2-O-PHCOHHCOHHCOHCH2-OHCOHCHOHCH2-O-P转 酮 酶 CH2-O-PHCOHHCOHHCOHCHO 5-磷酸木酮糖在差向异构酶的催化下，转化磷酸木酮糖在差向异构酶的催化下，转化成成5-磷酸核酮糖。磷酸核酮糖。CHOHCH2-O-PCH2-OHC=OHOCHCHOHCHOHCH2-O-PCH2-OHC=O差 向 异 构 酶 5-磷酸核糖在磷酸戊糖异构酶的催化下，转磷酸核糖在磷酸戊糖异构酶的催化下，转化成化成5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖 CH2-O-PHCOHHCOHHCOHCHOCHOHCHOHCH2-O-PCH2-OHC=O磷 酸 戊 糖 异 构 酶 5-

28、磷酸核酮糖在磷酸戊糖激酶的催化下，利用磷酸核酮糖在磷酸戊糖激酶的催化下，利用ATP的能量，生成的能量，生成1,5-二磷酸核酮糖。二磷酸核酮糖。CHOHCHOHCH2-O-PCH2-OHC=OCHOHC=OCHOHCH2-O-PCH2-O-PATPADP磷 酸 戊 糖 激 酶 这一系列反应实际上是循环的，不仅要这一系列反应实际上是循环的，不仅要有作为终产物的糖出现，而且作为受体的有作为终产物的糖出现，而且作为受体的1,5-二磷酸核酮糖二磷酸核酮糖(RuDP)必需再生，以继续必需再生，以继续CO2的固定。的固定。6个个CO2固定成固定成1个己糖的净转化消个己糖的净转化消耗耗18个个ATP和和12个

29、个NADPH+H+。ATP和和NADPH+H+来自光反应。来自光反应。 1,5-二磷酸核酮糖羧化酶还具有加氧酶活性二磷酸核酮糖羧化酶还具有加氧酶活性, 不不仅能催化仅能催化CO2与与RuDP的加成的加成, 也能催化也能催化O2与与RuDP的加成。加氧酶活性的产物是的加成。加氧酶活性的产物是3-磷酸甘油酸和磷酸磷酸甘油酸和磷酸乙醇酸。磷酸乙醇酸去磷酸化生成乙醇酸，并转移乙醇酸。磷酸乙醇酸去磷酸化生成乙醇酸，并转移到过氧化物酶体被氧化成乙醛酸和到过氧化物酶体被氧化成乙醛酸和H2O2。乙醛酸。乙醛酸经转氨作用生成甘氨酸被转移到线粒体，经转氨作用生成甘氨酸被转移到线粒体，2分子甘氨分子甘氨酸缩合成酸缩

30、合成1个丝氨酸并放出个丝氨酸并放出1个个CO2和和1个个NH3。丝氨。丝氨酸经转氨还原生成甘油酸。称为乙醇酸途径。酸经转氨还原生成甘油酸。称为乙醇酸途径。 与光有关的与光有关的1,5-二磷酸核酮糖加氧酶活性与乙二磷酸核酮糖加氧酶活性与乙醇酸途径形成的消耗醇酸途径形成的消耗O2，产生，产生CO2的过程称为光的过程称为光呼吸。光呼吸不能贮存能量，能使生物量的形成减呼吸。光呼吸不能贮存能量，能使生物量的形成减少少50%以上。以上。C3植物中光合作用固定的碳相当一植物中光合作用固定的碳相当一部分被光呼吸消耗掉。部分被光呼吸消耗掉。+O2C=OCH2-O-PHCOHHCOHCH2-O-PRuDP加 氧

31、酶 +HCOHCH2-O-PCOOHCOOHCH2-O-P 1965年澳大利亚年澳大利亚Hatch和和Slack利用利用14CO2研研究甘蔗的光合作用时发现究甘蔗的光合作用时发现14CO2的早期产物不是的早期产物不是3-磷酸甘油酸这样的磷酸甘油酸这样的C3化合物，而是化合物，而是C4化合物。化合物。 C4途径并不是代替途径并不是代替C3循环的反应系列，也不循环的反应系列，也不是一种净是一种净CO2固定的途径，是作为固定的途径，是作为CO2的收集、的收集、浓缩和转运系统，将浓缩和转运系统，将CO2从叶片表面转运到内部从叶片表面转运到内部细胞。细胞。C4途径涉及叶肉细胞和维管束鞘细胞。途径涉及叶肉

32、细胞和维管束鞘细胞。 叶肉细胞中，在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶叶肉细胞中，在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)催化下，催化下，CO2与磷酸烯醇式丙酮酸与磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)生生成草酰乙酸成草酰乙酸(OAA)。 在在NADPH特异性苹果酸脱氢酶催化下，草酰特异性苹果酸脱氢酶催化下，草酰乙酸被还原成苹果酸乙酸被还原成苹果酸(MA)。 苹果酸在叶肉细胞中形成后，转移到维管束鞘苹果酸在叶肉细胞中形成后，转移到维管束鞘细胞，在苹果酸酶的催化下，氧化脱羧，生成丙酮细胞，在苹果酸酶的催化下，氧化脱羧，生成丙酮酸酸(PA)。产生的。产生的CO2进入进入C3循环。循环。 丙酮酸由维管束鞘细胞转移到叶肉细胞，在

33、丙丙酮酸由维管束鞘细胞转移到叶肉细胞，在丙酮酸磷酸二激酶的催化下，转变为磷酸烯醇式丙酮酮酸磷酸二激酶的催化下，转变为磷酸烯醇式丙酮酸。再进入到下次酸。再进入到下次C4循环。循环。C4循环循环 仙人掌科和景天科等生长在半干旱热带沙漠的仙人掌科和景天科等生长在半干旱热带沙漠的肉质植物，其肉质植物，其CO2的吸收和固定在时间上是分开的。的吸收和固定在时间上是分开的。晚上气孔开放吸入晚上气孔开放吸入CO2，白天气孔关闭进行，白天气孔关闭进行CO2的的固定。固定。CO2在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶催化下与磷在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶催化下与磷酸烯醇式丙酮酸结合成草酰乙酸，再在苹果酸脱氢酸烯醇式丙酮酸结合成草酰

34、乙酸，再在苹果酸脱氢酶的催化下还原成苹果酸，在液泡中贮存至天明。酶的催化下还原成苹果酸，在液泡中贮存至天明。白天苹果酸从液泡中释放出来，经脱羧产生白天苹果酸从液泡中释放出来，经脱羧产生CO2和和丙酮酸。丙酮酸。CO2进入进入C3循环。循环。 些化合物的个别化学键自由能很高，结构不稳些化合物的个别化学键自由能很高，结构不稳定，性质活泼，自发水解或基团转移的反应趋势很定，性质活泼，自发水解或基团转移的反应趋势很强。当其发生水解或基团转移反应时，释放或转移强。当其发生水解或基团转移反应时，释放或转移出的自由能很多，这种含自由能很高的化学键称为出的自由能很多，这种含自由能很高的化学键称为高能键。细胞中

35、的高能键有高能磷酸键和高能硫脂高能键。细胞中的高能键有高能磷酸键和高能硫脂键。分子结构中含有高能键的化合物称为高能化合键。分子结构中含有高能键的化合物称为高能化合物。细胞中的高能化合物主要有高能硫脂键化合物物。细胞中的高能化合物主要有高能硫脂键化合物和高能磷酸化合物。和高能磷酸化合物。1 高能键与高能化合物高能键与高能化合物ATP 是细胞中最重要的高能化合物，其主要作是细胞中最重要的高能化合物，其主要作用有：用有： (1) 是产能反应和需能反应之间最主要的能是产能反应和需能反应之间最主要的能量介质。量介质。 (2) 作为磷酸基团供体参与磷酸化反应。作为磷酸基团供体参与磷酸化反应。 (3) 参加

36、高能磷酸基团的转移反应。参加高能磷酸基团的转移反应。 根据热力学第二定律，把一个反应体系能够提根据热力学第二定律，把一个反应体系能够提供做功的能量称为自由能，用供做功的能量称为自由能，用G表示。凡能自发进表示。凡能自发进行的化学反应，总伴随自由能的降低，放出能量。行的化学反应，总伴随自由能的降低，放出能量。在理想条件下，自由能为在理想条件下，自由能为G1的反应体系变至自由的反应体系变至自由能为能为G2的另一能量状态时，所释放出来的能量称的另一能量状态时，所释放出来的能量称自由能变化，即：自由能变化，即：G=G2-G1。G是该反应体是该反应体系变化过程中能提供做功的最大能量。系变化过程中能提供做功的最大能量。 生物氧化是在细胞中近似恒温、恒压的理想生物氧化是在细胞中近似恒温、恒压的理想条件下进行的，所发生的能量变化可视为自由能条件下进行的，所发生的能量变化可视为自由能变化，用变化，用 G表示。表示。 G为正值是需能反应，为正值是需能反应， G为负值为放能反应。为负值为放能反应。 自由能变化与电位变化是一