线粒体和叶绿体2

1、本章内容提要 第一节 线粒体与氧化磷酸化 第二节 叶绿体与光合作用 第三节 线粒体和叶绿体是半自主性细胞器 第四节 线粒体和叶绿体的增殖与起源第二节 叶绿体与光合作用 绿色植物通过叶绿体（Chloroplast）完成能量转换，利用光能同化二氧化碳和水，合成糖，同时产生氧，这一过程称为光合作用。绿色植物年产干物质达1014公斤。 光合作用是地球上有机体生存和发展的根本源泉。叶绿体的形态结构：超微结构叶绿体由叶绿体膜（chloroplast envelope）、类囊体（thylakoid）和基质（stroma）3部分组成，叶绿体含有3种不同的膜：外膜、内膜、类囊体膜和3种彼此分开的腔：膜间隙、基质

2、和类囊体腔。叶绿体与光合作用 光合作用是能量及物质的转化过程。首先光能转化成电能，经电子传递产生ATP以及NADPH形式的不稳定化学能，最终转化成稳定的化学能储存在糖类化合物中。 分为光反应和暗反应，前者需要光，涉及水的光解和光合磷酸化。后者不需要光，涉及CO2的固定，分为C3和C4两类。叶绿体与光合作用 光合作用分为光反应和暗反应； 光反应：原初反应，电子传递和光合磷酸化； 暗反应： 指CO2的固定。光合作用：原初反应原初反应原初反应：光能被捕光色素分子吸收、传递至反应中心、光化学反应、电荷分离，将光能转变为电能。 光合色素 包括：叶绿素、类胡萝卜素，比例约为3:1。 叶绿素分为a、b，比例

3、约为3:1。 全部叶绿素和几乎所有的类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，与蛋白质以非共价键结合。-CHO in chl b光合作用：电子传递和光合磷酸化电子传递和光合磷酸化集光复合体（light harvesting complex）光系统（PS）光系统（PS I）细胞色素b/f复合体 (cyt b/f complex)类囊体膜上光合过程中的电子流动集光复合体（light harvesting complex, LHC） 由大约300个叶绿素分子和一些肽链构成。大部分色素分子起捕获光能的作用，并将光能以诱导共振方式传递到反应中心色素。叶绿体中全部叶绿素b和大部分叶绿素a都是天线色素。另外类胡萝卜素和

4、叶黄素分子也起捕获光能的作用，叫做辅助色素。March 18, 2004菠菜主要捕光复合物（LHC- ）的晶体结构 常文瑞院士 光系统（PS） 吸收高峰为波长680nm处，又称P680。至少包括20条多肽链。位于基粒与基质非接触区域的类囊体膜上。包括一个集光复合体（light-harvesting comnplex ，LHC ）、一个反应中心和一个含锰原子的放氧复合体（oxygen evolving complex）。光系统（PSI） 能被波长700nm的光激发，又称P700。包含多条肽链，位于基粒与基质接触区和基质类囊体膜中。由集光复合体和作用中心构成。结合100个左右叶绿素分子、除了几个特

5、殊的叶绿素为中心色素外，其它叶绿素都是天线色素。三种电子载体分别为A0（一个chla分子)、A1(为维生素K1)及3个不同的4Fe-4S。细胞色素b/f复合体(cyt b/f complex) 可能以二聚体形成存在，每个单体含有四个不同的亚基。细胞色素b6（b563）、细胞色素f、铁硫蛋白、以及亚基（被认为是质体醌的结合蛋白）。叶绿体类囊体膜上进行的电子传递和光合磷酸化ATP合酶，即CF1-F0耦联因子，结构类似于线粒体ATP合酶叶绿体的ATP合成酶结构示意图ATP合成酶，即CF1-F0偶联因子，结构类似于线粒体ATP合酶。CF1同样由5种亚基组成33的结构。CF0嵌在膜中，由4种亚基构成，是

6、质子通过类囊体膜的通道。两个光系统的协调作用两个光系统的协调作用两个光系统的协同作用两个光系统的协同作用循环式光合磷酸化与非循环式光合磷酸化以上电子呈Z形传递的过程称为非循环式光合磷酸化非循环式光合磷酸化，当植物在缺乏NADP+时，电子在光系统内流动，只合成ATP，不产生NADPH，称为循环式循环式光合磷酸化光合磷酸化。 C3途径(C3 pathway)：亦称卡尔文 (Calvin)循环。CO2受体为RuBP(核酮糖-1,5-二磷酸)，最初产物为3-磷酸甘油酸(PGA) 三碳化合物。 C4途径(C4 pathway) ：亦称哈奇-斯莱克(Hatch-Slack)途径，CO2受体为PEP(磷酸烯

7、醇式丙酮酸)，最初产物为草酰乙酸(OAA) 四碳化合物 。 景天酸代谢途径（Crassulacean acid metabolism pathway，CAM途径）：夜间固定CO2产生有机酸，白天有机酸脱羧释放CO2，进行CO2固定。光合碳同化：暗反应，CO2固定Calvin循环本章内容提要 第一节 线粒体与氧化磷酸化 第二节 叶绿体与光合作用 第三节 线粒体和叶绿体是半自主性细胞器 第四节 线粒体和叶绿体的增殖与起源线粒体和叶绿体是半自主性细胞器 线粒体和叶绿体的相似点： 线粒体和叶绿体都是双层膜细胞器 功能都是转换能量 线粒体： 把储藏在有机物中稳定的化学能，转化成直接能源ATP。 叶绿体：

8、 把光能转化成化学能ATP、还原为NADPH，同时把这些 不稳定的化学能转化成稳定的化学能，储藏在有机物中。 都是半自主细胞器： 线粒体和叶绿体都具有环状DNA及自身转录RNA与翻译 蛋白质的体系，即具有核外基因及其表达体系。但组成 线粒体和叶绿体蛋白绝大多数是由核基因编码。线粒体和叶绿体是半自主性细胞器 为什么说线粒体和叶绿体是半自主性细胞器？ 1）两种细胞器含有DNA自我复制、转录、翻译所必需的基 本组分。 2）两种细胞器中的蛋白绝大多数是由核基因编码的。这些 蛋白在细胞质基质中合成，然后被转运至细胞器中。 3）细胞核与细胞器之间存在着密切的、精确的、严格调控 的关系。 线粒体和叶绿体的自

9、主性是有限的，对核遗传 系统有很大的依赖性。 因此，线粒体和叶绿体的增殖和生长受核基因、自身基因两套遗传信息的控制，所以称半自主性细胞器。线粒体和叶绿体的DNA 均为环状双链DNA，与细菌相似。 核中DNA远远大于mtDNA、ctDNA 半保留自我复制方式，受核基因调控。 如：DNA聚合酶由核基因编码，在细胞质基质中合成。 线粒体和叶绿体的核糖体70S，与细菌相似。线粒体和叶绿体蛋白质的转运线粒体蛋白质的转运蛋白质合成定位的特点：后转移方式 转运前的状态：伸展的前体蛋白 (分子伴侣Hsp使蛋白维持伸展状态。这是一个消耗ATP的过程。) N端的蛋白质信号序列称导肽 前体蛋白 = 成熟蛋白 + 导

10、肽 导肽的特点：1）多位于N端，约由20-80个氨基酸，富含精氨酸、带羟基的 氨基酸。2）形成一个两性的螺旋，带正电荷的亲水氨基酸和不带 电荷的疏水氨基酸分别位于的两侧。3）对转运的蛋白质无特异性的要求。 转运后的状态: 信号序列在导肽酶的作用下，被切除。 形成的成熟蛋白重折叠。 被转运蛋白所到达的特定部位： 外膜、内膜、膜间隙、基质。进入不同部位的蛋白具有不同的转运途径。线粒体蛋白质的转运叶绿体与线粒体蛋白转运的相同点1、蛋白质合成定位的特点：后转移方式2、通常前体蛋白N端具有蛋白质信号序列（转运肽），完成转运后被信号肽酶切除3、每一种膜上有特定的转位因子 外膜的转位因子被称为TOC复合体

11、内膜的转位因子被称为TIC复合体。4、内外膜具有接触点（contact site）；5、需要能量，同样利用ATP和质子动力势。 叶绿体蛋白质的转运本章内容提要 第一节 线粒体与氧化磷酸化 第二节 叶绿体与光合作用 第三节 线粒体和叶绿体是半自主性细胞器 第四节 线粒体和叶绿体的增殖与起源线粒体的增殖线粒体的增殖： 由原来的线粒体分裂和出芽1、间壁或隔膜分离（高等动植物中）： 形成贯通嵴2、收缩分离（蕨类、酵母）：中间缢缩3、出芽（酵母、苔藓类）叶绿体的增殖 由前质体分化而来 前质体具有双层膜，内膜内折成类囊体原基。内含DNA、 核糖体、淀粉等。 由叶绿体分裂增殖 幼龄叶绿体可分裂，成熟叶绿体不

12、具有分裂能力。内共生学说的观点： 线粒体和叶绿体分别起源于原始真核细胞内共生的细菌和蓝藻。mtct原始真核细胞：体积大、不需氧、具有吞噬能力原始线粒体：G- 细菌， 膜上具有TCA循环的酶原始叶绿体：蓝藻, 具有光合作用能力原始真核细胞与原始线粒体的关系原始真核细胞与原始叶绿体的关系互利共生线粒体和叶绿体的起源线粒体和叶绿体的起源内共生学说的论据1、DNA为单个裸露环形双链分子，无内含子；2、合成蛋白质机制： 核糖体大小：为70S型； rRNA不同: 只有5S，不含5.8S 起始氨基酸：甲酰甲硫氨酸； RNA聚合酶的抑制剂：利福霉素、溴化乙锭抑制，而不被放线菌素D所抑制； 核糖体的抑制剂：是氯霉素、四环素，而不是放线菌酮。3、线粒体和叶绿体双层膜的进化来源不同：外膜与细胞内膜系统相似，与内质网、高尔基体沟通；内膜与细菌质膜相似。4、线粒体和叶绿体以分裂方式进行繁殖5、线粒体和叶绿体能在异源细胞内长期生存。线粒体和叶绿体能在异源细胞内长期生存小鼠成纤维细胞