chapter24生物氧化-电子传递和氧化磷酸化作用

1、第七章第七章 生物氧化生物氧化生物氧化的概念生物氧化的概念 生物氧化是指有机分子（糖类、脂类生物氧化是指有机分子（糖类、脂类和蛋白质等）在生物活细胞内氧化分和蛋白质等）在生物活细胞内氧化分解成解成H2O和和CO2,同时释放能量形成同时释放能量形成ATP的过程，又称呼吸作用的过程，又称呼吸作用. 氧化过程中产生的能量一般贮存于特氧化过程中产生的能量一般贮存于特殊的高能化合物中，主要是殊的高能化合物中，主要是ATP。高能化合物高能化合物ATPATPO-POO-NNNNNH2OHHOHHOHHOCH2O-POO-O-POO-ATP（三磷酸腺苷）（三磷酸腺苷）O-POO-O POO-O-焦磷酸焦磷酸A

2、TP ADP+Pi7.3千卡/摩尔生物氧化的特点生物氧化的特点 生物氧化与无机氧化相比：氧化的物质、生物氧化与无机氧化相比：氧化的物质、释放出的总能量及终产物都相同。但两者释放出的总能量及终产物都相同。但两者的方式和条件不同。具体表现在：的方式和条件不同。具体表现在： 体外燃烧：体外燃烧： (CH) +O2H2O+CO2+热能热能 H2O的生成为氢和氧的直接化合的生成为氢和氧的直接化合 CO2的生成为碳和氧的直接化合的生成为碳和氧的直接化合 能量为骤然释放，以光和热的形式能量为骤然释放，以光和热的形式生物氧化：生物氧化： (CH) +O2H2O+ CO2+热能热能 H2O的生成是有机物在酶的作

3、用下脱氢，的生成是有机物在酶的作用下脱氢，H经一经一系列的递氢和递电子反应，最终与系列的递氢和递电子反应，最终与O2接合生成接合生成H2O。 CO2的生成是有机物在酶的作用下脱羧形成的。的生成是有机物在酶的作用下脱羧形成的。 生物氧化要求在温和的条件下进行，为逐步氧化。生物氧化要求在温和的条件下进行，为逐步氧化。能量的释放是一步一步缓慢释放，释放的能量以能量的释放是一步一步缓慢释放，释放的能量以高能磷酸键的形式贮存，不会使周围温度升高而高能磷酸键的形式贮存，不会使周围温度升高而伤害有机体。伤害有机体。呼吸链呼吸链 代谢物代谢物 (糖，脂肪，氨基酸等糖，脂肪，氨基酸等) 上的氢原子被脱氢酶上的氢

4、原子被脱氢酶催化脱落后催化脱落后,经过一系列的传递体经过一系列的传递体,最后传递给激活的最后传递给激活的氧分子氧分子,生成水的全部体系称为呼吸链生成水的全部体系称为呼吸链,也叫做电子传也叫做电子传递链递链. 真核生物中两条典型的呼吸链真核生物中两条典型的呼吸链: NADH呼吸链呼吸链 FADH2呼吸链呼吸链S. NAD+ FP1 CoQ bc1c(a+a3) 1/2O2 FP2 S. (1) 烟酰胺脱氢酶类烟酰胺脱氢酶类(2) 黄素脱氢酶类黄素脱氢酶类(3) 铁硫蛋白类铁硫蛋白类(4) 辅酶辅酶Q类类(5) 细胞色素类细胞色素类呼吸链的组成呼吸链的组成烟酰胺脱氢酶类烟酰胺脱氢酶类 催化底物脱氢

5、的一类酶，它们的辅酶有两种催化底物脱氢的一类酶，它们的辅酶有两种：NAD+（CoI）：）：Nicotinamide Adenine DinucleotideNADP+(CoII):Nicotinamide Adenine Dinucleotide Phosphate 分子中起递氢作用的是烟酰胺，能反复氧化和还原，分子中起递氢作用的是烟酰胺，能反复氧化和还原，起到接受氢和提供氢的作用而传递氢。起到接受氢和提供氢的作用而传递氢。NAD(P)+的结构的结构NAD（P）H连接的脱氢酶连接的脱氢酶催化的一些重要反应催化的一些重要反应黄素脱氢酶类黄素脱氢酶类 因辅基中含核黄素而得名，酶蛋白不同，但辅因辅基

6、中含核黄素而得名，酶蛋白不同，但辅基只有两种：基只有两种：黄素单核苷酸（黄素单核苷酸（Flavin Mononucleotide,FMN) 黄素腺嘌呤二核苷酸（黄素腺嘌呤二核苷酸（Flavin Adenine Dinucleotide,FAD) 此类酶催化此类酶催化NADH或其它或其它底物分子底物分子上脱氢，生上脱氢，生成成FMNH2或或FADH2。(yellow)(colorless)FMN(FAD)的的氧化还原氧化还原铁铁-硫中心（硫中心（Iron-sulfur Centers,铁硫蛋白铁硫蛋白)铁不出现在血红素中，而与无机硫原子铁不出现在血红素中，而与无机硫原子和和/或蛋白质或蛋白质Cy

7、s残基的硫原子相连。铁硫残基的硫原子相连。铁硫中心（中心（Fe-S）最简单的是单铁原子与）最简单的是单铁原子与4个个Cys的的-SH相连，复杂有相连，复杂有2个或个或4个铁原子。个铁原子。所有的铁硫蛋白参与一个电子的转移，所有的铁硫蛋白参与一个电子的转移，其中的铁原子或被氧化、或被还原，线粒其中的铁原子或被氧化、或被还原，线粒体中至少有体中至少有8个铁硫蛋白参与电子传递。个铁硫蛋白参与电子传递。铁铁-硫中心硫中心（Iron-sulfur Centers)辅酶辅酶Q（Coenzyme Q，CoQ）又称泛醌又称泛醌(Ubiquinone)，脂溶性醌类化合物，脂溶性醌类化合物，有一个长的异戊二烯侧链

8、，因广泛存在得名。有一个长的异戊二烯侧链，因广泛存在得名。CoQ在呼吸链中接受黄素酶的在呼吸链中接受黄素酶的H，本身被，本身被还原为氢醌，再把还原为氢醌，再把H传递给传递给Cyt体系被氧化，体系被氧化，接受接受1个个H变为半醌自由基，接受变为半醌自由基，接受2个个H变为氢变为氢醌（醌（QH2）。）。辅酶辅酶Q的氧化还原的氧化还原氧化型泛醌氧化型泛醌半醌自由基半醌自由基氢醌氢醌细胞色素细胞色素C呼吸链成分以复合物形式存在呼吸链成分以复合物形式存在线粒体内膜用去污剂温和处理，可以得线粒体内膜用去污剂温和处理，可以得到四个独立的蛋白质复合物：到四个独立的蛋白质复合物：复合物复合物I和和II催化电子由

9、不同的供体催化电子由不同的供体 （NADH-复合物复合物I；FADH2-复合物复合物II）转移）转移到泛醌；到泛醌； 复合物复合物III把电子由泛醌传递给把电子由泛醌传递给Cyt C； 复合物复合物IV完成电子由完成电子由Cyt C到到O2的传递过程。的传递过程。线粒体电子传递链复合体线粒体电子传递链复合体研究电子传递链顺序的方法研究电子传递链顺序的方法氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用 氧化磷酸化：相伴生物氧化而进行的氧化磷酸化：相伴生物氧化而进行的磷酸化作用；是将生物氧化过程中释磷酸化作用；是将生物氧化过程中释放的能量用以使放的能量用以使ADP和无机磷酸生成和无机磷酸生成高能高能ATP的作用。的

10、作用。 （1）底物水平磷酸化：代谢物质分解）底物水平磷酸化：代谢物质分解过程中，底物分子因脱氢、脱水等作过程中，底物分子因脱氢、脱水等作用，能量在分子内部重排（重新分布）用，能量在分子内部重排（重新分布）形成高能键，并转移给形成高能键，并转移给ADP形成形成ATP。 ( 2 )氧化磷酸化氧化磷酸化磷氧比（磷氧比（P/O）代谢物脱下的氢经呼吸链氧化生成水，代谢物脱下的氢经呼吸链氧化生成水，一对电子经呼吸链传递到一对电子经呼吸链传递到O2生成水所产生生成水所产生的的ATP分子的数目（即消耗分子的数目（即消耗1分子分子O2所产所产生生ATP的数目）称为的数目）称为磷氧比（磷氧比（P/O）。代谢物脱下

11、的代谢物脱下的2H经经NADH呼吸链被氧呼吸链被氧化为水时，生成化为水时，生成3ATP（P/O 3），而经），而经FADH2呼吸链氧化为水时，生成呼吸链氧化为水时，生成2ATP（P/O 2）。）。氧化磷酸化偶联的部位氧化磷酸化偶联的部位 化学渗透假说化学渗透假说: 认为电子传递的结果把认为电子传递的结果把H+从线粒体内膜基质泵到膜外液体中形成从线粒体内膜基质泵到膜外液体中形成一个跨内膜的一个跨内膜的H+梯度，这种梯度，这种H+梯度渗透梯度渗透能（质子推动力）用于能（质子推动力）用于ATP的生成。的生成。 能量偶联假说能量偶联假说化学渗透假说化学渗透假说（Chemiosmotic hypothe

12、sis） 质子梯度形成质子梯度形成pH为为7时，时，DNP以解离形以解离形式存在，脂不式存在，脂不溶性，不能过溶性，不能过膜。膜。接受质子成为非解接受质子成为非解离形式，脂溶性，离形式，脂溶性，可过膜。可过膜。质子被带入膜内，打破跨膜质子被带入膜内，打破跨膜的质子梯度。质子梯度不用的质子梯度。质子梯度不用于于ATP形成，形成，P/O下降。下降。氧化磷酸化的解偶联氧化磷酸化的解偶联ATP合成机制合成机制1、 ATP合成酶合成酶 位于线粒体内膜的内表面，又称位于线粒体内膜的内表面，又称F1/F0-ATP合成酶。合成酶。F1由由5种亚基组成，种亚基组成，为酶复合物的球状头部，也是活性中心，为酶复合物

13、的球状头部，也是活性中心，位于内膜基质表面。位于内膜基质表面。F0横贯内膜，含有横贯内膜，含有质子通道，由质子通道，由4种亚基组成。茎部有寡霉种亚基组成。茎部有寡霉素敏感蛋白（素敏感蛋白（OSCP），有调节），有调节F0、F1的的功能。功能。ATP合成酶合成酶2、ATP合成合成 细胞质中细胞质中NADH的氧化：穿梭途径的氧化：穿梭途径1、甘油、甘油-3-磷酸穿梭磷酸穿梭 2、苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿梭天冬氨酸穿梭 习题习题中间代谢中间代谢 电子传递体系磷酸化电子传递体系磷酸化 P/O比值比值 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 生物氧化生物氧化 能量代谢能量代谢 氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用 自由能

14、自由能 呼吸链呼吸链 高能化合物高能化合物 化学渗透学说化学渗透学说 磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭呼吸链中的细胞色素类是一种：呼吸链中的细胞色素类是一种：A 简单蛋白质简单蛋白质 B 结合蛋白质结合蛋白质 C 核酸类核酸类D 脂类脂类 E 糖类糖类 F 花青素花青素 氰化物中毒是由于抑制了哪种细胞色素氰化物中毒是由于抑制了哪种细胞色素 A Cyta3 B CytcC Cytb D Cytc1 呼吸作用中，呼吸作用中， 只用于传递电子而不传递氢的组分是：只用于传递电子而不传递氢的组分是： A、烟酰胺脱氢酶类、烟酰胺脱氢酶类 B、黄素脱氢酶、黄素脱氢酶C、铁硫蛋白类、铁硫蛋白类 D、细胞色素类、细胞色

15、素类 E、辅酶、辅酶Q类类 氧化还原电势最高的是氧化还原电势最高的是 、细胞色素、细胞色素、NAD、辅酶、乳酸、辅酶、乳酸 习题习题下列关于生物氧化的叙述正确的是下列关于生物氧化的叙述正确的是A、呼吸作用只有在有氧时才能发生。、呼吸作用只有在有氧时才能发生。B、2，4-二硝基苯酚是电子传递的抑制剂。二硝基苯酚是电子传递的抑制剂。C、生物氧化在常温常压下进行。、生物氧化在常温常压下进行。D、生物氧化快速而且是一次放出大量的能量。、生物氧化快速而且是一次放出大量的能量。下列关于电子传递链的叙述正确的是下列关于电子传递链的叙述正确的是A、电子传递的继续进行依赖于氧化磷酸化。、电子传递的继续进行依赖于

16、氧化磷酸化。B、电子从、电子从NADH传至传至O2自由能变化为正。自由能变化为正。C、电子从、电子从NADH传至传至O2形成形成2分子分子ATP。D、解偶联剂不影响电子从、解偶联剂不影响电子从NADH传至传至O2。 2，4-二硝基苯酚只抑制氧化磷酸化的二硝基苯酚只抑制氧化磷酸化的ATP形成，对底物水平的磷酸化形成，对底物水平的磷酸化没有影响。没有影响。离子载体抑制剂与解偶联试剂作用机理相同。离子载体抑制剂与解偶联试剂作用机理相同。呼吸作用中的磷氧比呼吸作用中的磷氧比(P/O)是指一个电子通过呼吸链传递到氧所产生是指一个电子通过呼吸链传递到氧所产生ATP的个数。的个数。凡有抑制剂存在，都会降低酶

17、与底物的亲和力。凡有抑制剂存在，都会降低酶与底物的亲和力。 习题习题ATP是生物体的能量贮存物质。是生物体的能量贮存物质。离子载体抑制剂与解偶联试剂作用机理相同。离子载体抑制剂与解偶联试剂作用机理相同。氰化物可阻断电子由细胞色氰化物可阻断电子由细胞色C1传至细胞色传至细胞色C 。若若amytal(安密妥安密妥)和和antimycin A(抗霉素抗霉素A)阻断呼吸链的抑制百分数相阻断呼吸链的抑制百分数相同同,amytal的毒性更大。的毒性更大。将下列物质按照容易接受电子的顺序加以排列：将下列物质按照容易接受电子的顺序加以排列：a -酮戊二酸酮戊二酸+ CO2 E0=-0.38Vb 草酰乙酸草酰乙酸 E0=-0.166Vc O2 E0=+0.816Vd NADP+ E0=-0.324V当一对电子从琥珀酸转移到细胞色素当一对电子从琥珀酸转移到细胞色素b时，计算标准自由能的变化，并指时，计算标准自由能的变化，并指出是放能还是吸能？（琥珀酸的出是放能还是吸能？（琥珀酸的E0=+0.031V，细胞色素，