第5章物质的跨膜运输

1、翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第细胞生物学（第4版）版）Copyright 高等教育出版社 2011 第第5章章 物质的跨膜运输物质的跨膜运输翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 本章主要内容本章主要内容 膜转运蛋白与小分子物质的跨膜运输 ATP驱动泵与主动运输 胞吞作用与胞吐作用翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 二、小分子物质的跨膜运输类型二、小分子物质的跨膜运输类型 3 种类型：简单扩散、被动运输简单扩散、被动运输和主动运输主动运输翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版

2、社 2011 （一）简单扩散（一）简单扩散 (simple diffusion) 顺电化学梯度或浓度梯度 不需要细胞提供能量， 无需膜转运蛋白协助 脂双层对溶质的通透性大小主要取决于分子 大小和分子的极性翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 （二）被动运输（二）被动运输 (passive transport) 顺着电化学梯度或浓度梯度 协助扩散 (facilitated diffusion) 膜转运蛋白协助 载体蛋白介导 通道蛋白介导翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 （一）载体蛋白及其功能（一）载体蛋白及其功能

3、 不同部位的生物膜往往含有各自功能相关的不同载体蛋白翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 1. 葡萄糖转运蛋白葡萄糖转运蛋白 12 次跨膜 螺旋 螺旋带有ser, Thr, Asp, Glu残基。它们的侧链可以同葡萄糖羟基形成氢键。通过构象改变完成葡萄糖的协助扩散 转运方向取决于葡萄糖浓度梯度翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 载体蛋白及其功能载体蛋白及其功能 多次跨膜多次跨膜；通过构象改变构象改变介导溶质分子跨膜转运 与底物（溶质）特异性结合特异性结合；具有高度选择性高度选择性；具有类似于酶与底物作用的饱和动力

4、学特征饱和动力学特征；但对溶质不做任何共价修饰翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 （二）通道蛋白及其功能（二）通道蛋白及其功能 3 种类型：离子通道离子通道、孔蛋白孔蛋白以及水孔蛋白水孔蛋白 大多数通道蛋白都是离子通道 转运底物时，通道蛋白形成选择性和门控性跨膜通道选择性和门控性跨膜通道孔蛋白孔蛋白水孔蛋白水孔蛋白离子通道离子通道翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 离子通道的类型及其离子通道的类型及其 3 个显著特征个显著特征 具有极高的转运速率 没有饱和值 离子通道非连续性开放而是门控的电压门通道配体门通道（

5、胞外配体）配体门通道（胞内配体）应力激活通道翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 2. 水孔蛋白：水分子的跨膜通道水孔蛋白：水分子的跨膜通道 (2003诺奖诺奖) 水分子借助质膜上的水孔蛋白实现快速跨膜转运/nobel_prizes/chemistry/laureates/2003/popular.htmlFig. Xenopus oocytes microinjected with AQP1 mRNA swell rapidly when placed in a hypo-osmotic medium,

6、in contrast to noninjected oocytes.翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 （三）主动运输（三）主动运输(active transport) 载体蛋白所介导、逆着电化学梯度或浓度梯度 3种类型 ATP 驱动泵（ATP直接供能） 协同转运或偶联转运（ATP间接提供能量） 光驱动泵翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 第二节第二节 ATP驱动泵与主动运输驱动泵与主动运输 ATP 驱动泵通常又称为转运ATPase，分为4类 P型泵型泵、V型质子泵型质子泵、F型质子泵型质子泵和ABC超家族超

7、家族翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 一、一、P 型泵型泵 (P-type pump) 2 个 催化亚基，具有ATP 结合位点；2 个 调节亚基 至少有一个 催化亚基发生磷酸化和去磷酸化反应，改变转运泵的构象，实现离子的跨膜转运 转运泵水解ATP 使自身形成磷酸化的中间体翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 1. 钠钾泵钠钾泵J. Skou，1957年首先发现年首先发现结构：由结构：由2个大亚基和个大亚基和2个小亚基构成的个小亚基构成的4聚体，实际上聚体，实际上就是就是Na+-K+ATP酶。酶。作用：维持细胞作

8、用：维持细胞内的低钠高钾，内的低钠高钾，需要消耗需要消耗1/3 ATP能量。能量。翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 工作机工作机制制钠钾泵通过磷酸化和去磷酸化发生构象的改变，导致与钠和钾的亲和力发生改变。在膜内侧，酶与Na+结合，ATP水解，酶被磷酸化，构象发生改变，与Na+结合部位转向膜外侧，这种磷酸化的酶使与Na+亲和力减小，而与K+亲和力增加。因此在膜外，释放Na+，而与K+结合。结合K+后，酶去磷酸化，恢复原状。于是与K+结合部位转向膜内，释放K+，而又与Na+结合。每消耗一个ATP，转出3个Na+ 而转入2个K+。翟中和 王喜忠 丁明孝 主

9、编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 2. Na+-K+ 泵主要生理功能泵主要生理功能维持细胞膜电位维持动物细胞渗透平衡翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 四、离子跨膜转运与膜电位四、离子跨膜转运与膜电位翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 四、离子跨膜转运与膜电位四、离子跨膜转运与膜电位翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 重症肌无力重症肌无力 Myasthenia Gravis 重症肌无力患者体内产生了乙酰胆碱受体（AChR）分子的自身抗体，这些抗体与骨骼

10、肌细胞质膜上的乙酰胆碱受体结合并使其失活。试解释肌肉功能中哪一步受到了影响？http:/ 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 2. Na+-K+ 泵主要生理功能泵主要生理功能吸收营养 动物细胞对葡萄糖或氨基酸等有机物吸收的能量由蕴藏在Na+ 电化学梯度中的势能提供 植物细胞、真菌和细菌通常利用质膜上的H+-ATPase 形成的H+ 电化学梯度来吸收营养物翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 （二）（二）Ca2+ 泵及其他泵及其他 P 型泵型泵 细胞质基质中低Ca2+ 浓度的维持主要得益于质膜或细胞器膜上的钙泵 每消耗1

11、分子ATP 从细胞质基质泵出 2 个Ca2+翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 CaCa2+2+-ATP-ATP酶作用机理酶作用机理翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 2. P 型型 H+ 泵泵 植物细胞、真菌(包括酵母)和细菌细胞质膜上虽然没有Na+-K+ 泵， 但有P 型H+ 泵(H+-ATPase) P 型H+ 泵将 H+ 泵出细胞，建立和维持跨膜 H+ 电化学梯度H+/K+ ATPaseControl of acid secretion in the stomach翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物

12、学（第4版） 高等教育出版社 2011 二、二、V 型质子泵和型质子泵和 F 型质子泵型质子泵 V 型质子泵广泛存在于动物细胞的胞内体膜、溶酶体膜，破骨细胞和某些肾小管细胞的质膜，以及植物、酵母及其他真菌细胞的液泡膜上 （V 为vesicle） 转运 H+ 过程中不形成磷酸化的中间体不形成磷酸化的中间体 维持细胞质基质 pH 中性和细胞器内 pH 酸性翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 二、二、V 型质子泵和型质子泵和 F 型质子泵型质子泵 F 型质子泵存在于细菌质膜、线粒体内膜和叶绿体类 囊体膜上（F 为factor 的第一个字母） 转运 H+ 过程

13、中不形成磷酸化的中间体 F 型质子泵常利用质子动力型质子泵常利用质子动力势合成势合成ATP，又称作 H+-ATP合成酶翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 动物、植物细胞主动运输比较动物、植物细胞主动运输比较翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 三、三、ABC 超家族超家族 ABC 超家族也是一类ATP 驱动泵 广泛分布于从细菌到人类各种生物中，是最大的一类转运蛋白 通过ATP 分子的结合与水解完成小分子物质的跨膜转运翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 （一）（一）ABC转

14、运蛋白的结构与工作模式转运蛋白的结构与工作模式 4 个个“核心核心”结构域结构域 2 个跨膜结构域个跨膜结构域，分别含6 个跨膜 螺旋，形成底物运输通路决定底物特异性 2 个胞质侧个胞质侧ATP 结合域结合域，有 ATPase 活性 ATP 分子结合诱导分子结合诱导 2 个个ATP 结合域二聚化，引起转运蛋白结合域二聚化，引起转运蛋白构象改变，使底物结合部位暴构象改变，使底物结合部位暴露于质膜的另一侧露于质膜的另一侧翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 协同运输协同运输翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 协同运输

15、中的离子浓度梯度协同运输中的离子浓度梯度 间接利用间接利用ATP提供的能量提供的能量定义：由定义：由NaK泵（或泵（或H泵）与载体蛋白协同泵）与载体蛋白协同作用，靠间接消耗作用，靠间接消耗ATP所完成的主动运输。所完成的主动运输。直接动力电化学梯度维持NaK泵泵消耗ATP实现根据物质运输方向和离子流根据物质运输方向和离子流动方向分类：动方向分类：翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 协同运输的方向协同运输的方向翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 1、同向协同（共运输，、同向协同（共运输，symport）指物质运输

16、方向与离子转移方向相同。如动物小肠细胞对葡萄糖的吸收就是伴随着Na的进入。在某些细菌中，的进入。在某些细菌中，乳糖的吸收伴随着乳糖的吸收伴随着H+的进入，每转移一个H+吸收一个乳糖分子。翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 2、反向协同（对向运输，、反向协同（对向运输，antiport）物质跨膜运输的方向与离子转移的方向相物质跨膜运输的方向与离子转移的方向相反，如动物细胞通过反，如动物细胞通过Na驱动驱动NaH对向对向运输的方式转运细胞内的运输的方式转运细胞内的H，调节细胞内，

17、调节细胞内的的pH。翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 性质性质简单扩散简单扩散被动运输被动运输主动运输主动运输参与运输的膜成参与运输的膜成份份脂类通道蛋白/载体蛋白载体蛋白被运输的物质是否被运输的物质是否需要结合需要结合不需要需要需要能量来源能量来源不耗能不耗能ATP/光能运输方向运输方向高浓度到低浓度高浓度到低浓度低浓度到高浓度特异性特异性无有有运输的分子高浓度运输的分子高浓度时的饱和性时的饱和性无载体蛋白：有通道蛋白：无有翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 第三节第三节 胞吞作用与胞吐作用胞吞作用与胞吐作

18、用 真核细胞通过胞吞作用和胞吐作用完成大分子与颗粒性物质的跨膜运输，如蛋白质、多核苷酸、多糖等 物质包裹在脂双层膜包被的囊泡中，因此又称膜泡运输Figure 13-1 Molecular Biology of the Cell ( Garland Science 2008)翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 一、胞吞作用的类型一、胞吞作用的类型 吞噬作用 （phagocytosis） 胞饮作用（pinocytosis）翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 （一）吞噬作用（一）吞噬作用(phagocytosis)

19、原生生物：摄取食物摄取食物 巨噬细胞和中性粒细胞摄取营养物，清除清除病原体、衰老、凋亡病原体、衰老、凋亡的细胞的细胞 吞噬作用是一个信号信号触发触发的过程翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 （二）胞饮作用（二）胞饮作用 几乎发生于几乎发生于所有类型真核细胞所有类型真核细胞中中 往往连续往往连续摄入溶液及可溶性分子摄入溶液及可溶性分子 胞饮泡胞饮泡直径一般小于吞噬泡直径一般小于吞噬泡直径直径翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 1. 网格

20、蛋白依赖的胞吞作用网格蛋白依赖的胞吞作用 网格蛋白 (clathrin) 由3 个二聚体组成， 3 个二聚体形成三脚蛋白复合体 (triskelion)，是包被的结构单位翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 网格蛋白包被膜泡（网格蛋白包被膜泡（clathrin-coated vesicle） 发动蛋白 衔接蛋白翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 1. 网格蛋白依赖的胞吞作用网格蛋白依赖的胞吞作用 网格蛋白介导的胞吞作用分为 受体介导的胞吞作用 非特异性的胞吞作用翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版）

21、高等教育出版社 2011 家族性高胆固醇血症的发病机理？细胞膜上细胞膜上LDL受体缺陷示意图受体缺陷示意图 翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 胞内体：受体介导的胞吞作用分选站胞内体：受体介导的胞吞作用分选站大部分受体返回它们原来的质膜区域受体结合配体在溶酶体被降解受体被运至细胞另一侧的质膜，完成跨细胞转运 (transcytosis)翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 2. 其他类型的胞饮作用其他类型的胞饮作用Mayor S., and R. E. Pagano. Pathways of Clathrin-Independent Endocytosis. Nat Rev Mol Cell Biol，2007，8 (8)：603-612.翟中和