植物育种与种子生产指导倍性育种和诱变育种的遗传规律

1、 情境3 3 育种方法与遗传规律 3.1 3.1 指导杂交育种的遗传规律指导杂交育种的遗传规律 3.2 3.2 指导选择育种的遗传规律指导选择育种的遗传规律 3.3 3.3 指导倍性育种和诱变育种的遗传规律指导倍性育种和诱变育种的遗传规律 3.4 3.4 指导优势育种的遗传规律指导优势育种的遗传规律 3.5 3.5 指导生物技术育种的遗传规律指导生物技术育种的遗传规律 3.3 3.3 指导倍性育种和指导倍性育种和 诱变育种的遗传规律诱变育种的遗传规律 7 7 基因突变与染色体变异基因突变与染色体变异 7-1 7-1 基因突变基因突变 7-2 7-2 染色体结构变异染色体结构变异 7-3 7-3

2、 染色体数目变异染色体数目变异 生物的变异生物的变异 不遗传的变异不遗传的变异 可遗传的变异可遗传的变异 基因重组基因重组 基因突变基因突变 染色体变异染色体变异 染色体结构变异染色体结构变异 染色体数目变异染色体数目变异 基因突变基因突变是摩尔根于是摩尔根于1910年年首先肯定的，他在大量的红首先肯定的，他在大量的红眼果绳中发现了一只眼果绳中发现了一只白眼白眼突变突变果绳。后来的大量研究表明：果绳。后来的大量研究表明：在动、植物以及细菌、病毒中广泛存在基因突变的现象在动、植物以及细菌、病毒中广泛存在基因突变的现象 7-1 基因突变基因突变 一、基因突变的概念和类别一、基因突变的概念和类别 、

3、基因突变的概念：、基因突变的概念：是指染色体上某一基因位点内部发是指染色体上某一基因位点内部发生的可遗传的分子结构的改变。生的可遗传的分子结构的改变。如如DNA碱基对的置换、增添碱基对的置换、增添或缺失。这些变化一般多发生在染色体上某一位点内，所以或缺失。这些变化一般多发生在染色体上某一位点内，所以又叫点突变。又叫点突变。基因突变总是从原来基因变成它的等位基因基因突变总是从原来基因变成它的等位基因，如：高秆，如：高秆基因基因D突变为矮秆基因突变为矮秆基因d。从而产生一种新的基因型上的差。从而产生一种新的基因型上的差异，并引起一定的表现性变异。异，并引起一定的表现性变异。 如果突变是在自然状态下

4、发生的称为如果突变是在自然状态下发生的称为自然突变自然突变。如果突变。如果突变是人类诱发产生的，则称为是人类诱发产生的，则称为诱发突变诱发突变。诱发突变现在已广泛。诱发突变现在已广泛用于育种用于育种诱变育种。诱变育种。 、基因突变的类别、基因突变的类别 基因突变引起的表现型变异，根据改变的特性可分为四类：基因突变引起的表现型变异，根据改变的特性可分为四类： 1.形态突变型形态突变型：造成外形改变的突变型造成外形改变的突变型。如：豌豆植株的高。如：豌豆植株的高矮、子叶颜色的黄矮、子叶颜色的黄绿、籽粒形状的圆绿、籽粒形状的圆皱、白老鼠眼睛黑皱、白老鼠眼睛黑红眼；黄种人红眼；黄种人白化人，出现频率约

5、白化人，出现频率约510万分之一万分之一 ；小麦；小麦红粒红粒白粒；水稻矮生性、棉花短果枝、玉米的糯性胚乳等性白粒；水稻矮生性、棉花短果枝、玉米的糯性胚乳等性状。状。 2.致死突变型致死突变型 指引起个体死亡或生活力明显下降的突指引起个体死亡或生活力明显下降的突变型变型。如显性基因突变成隐性基因的植物正常绿。如显性基因突变成隐性基因的植物正常绿C 白化的白化的c，一旦纯合将导致死亡。一旦纯合将导致死亡。 3.条件致死突变型条件致死突变型 指在一定条件下表现致死效应，在指在一定条件下表现致死效应，在另外的条件下可以存活的类型。另外的条件下可以存活的类型。如如T4噬菌体的温度敏感突变型，噬菌体的温

6、度敏感突变型，在在25时能在宿主上正常生活，而在时能在宿主上正常生活，而在42时是致死的。时是致死的。 4.生化突变型生化突变型 指没有形态效应指没有形态效应 ，但导致某种特定生化功，但导致某种特定生化功能改变的突变型。能改变的突变型。最常见的是营养缺陷型。如：某微生物原来最常见的是营养缺陷型。如：某微生物原来可以在某种培养基上生活，变成了必须补加某种物质才能生存。可以在某种培养基上生活，变成了必须补加某种物质才能生存。例如生物界的许多突变现象：例如生物界的许多突变现象：不同皮色的老鼠不同皮色的老鼠不同肤色的蛇不同肤色的蛇不同翅形的果蝇不同翅形的果蝇不同眼色的果蝇孔雀翅膀羽色的变化孔雀翅膀羽色

7、的变化蜜蜂绿眼突变蜜蜂绿眼突变白化变异白化变异瓜的形状瓜的形状不同颜色的金鱼草花朵不同颜色的金鱼草花朵月季的红花和白花月季的红花和白花水稻粒色变异水稻粒色变异株高突变株高突变小麦耐盐突变小麦耐盐突变大麦抗性突变大麦抗性突变彩色棉彩色棉玉米叶色变异玉米叶色变异 玉米雄穗颜色变异玉米雄穗颜色变异 熟期变异熟期变异多穗玉米多穗玉米苹果熟色变异苹果熟色变异柑橘无籽变异柑橘无籽变异玉米马齿种玉米马齿种玉米硬粒种玉米硬粒种玉米甜质种玉米甜质种玉米不同类型（亚种）玉米不同类型（亚种）玉米糯质种玉米糯质种玉米粉质种玉米粉质种玉米爆裂种玉米爆裂种玉米有稃种玉米有稃种玉米籽粒颜色突变玉米籽粒颜色突变玉米甜与非甜分

8、离玉米甜与非甜分离大豆皮色变异大豆皮色变异 二、基因突变的时期和部位：二、基因突变的时期和部位： 1突变可以发生突变可以发生生物个体发育的任何时期生物个体发育的任何时期、任何部位、任何部位， 即体细胞和性细胞均能发生突变。即体细胞和性细胞均能发生突变。 2性细胞的突变率高于体细胞：性细胞的突变率高于体细胞：因为性细胞对外界环境因为性细胞对外界环境条件的条件的敏感敏感性较大；性较大； 、性细胞发生的突变可以通过受精过程直接传递给后代。、性细胞发生的突变可以通过受精过程直接传递给后代。 其特点是：其特点是：、性细胞发生了显性突变：发现的早而稳定的慢、性细胞发生了显性突变：发现的早而稳定的慢。例如：

9、例如：M1 M2 M3 aa Aa 1/4AA:2/4Aa:1/4aaAA 即显性突变在即显性突变在M1就表现出来了，就表现出来了，M2可以纯合，但要鉴定出可以纯合，但要鉴定出纯合体必须将纯合体必须将M2选择出的显性单株在选择出的显性单株在M3种成株系，其中不分离种成株系，其中不分离的株系才可肯定。（的株系才可肯定。（M代表诱变后代）代表诱变后代） 、性细胞发生了隐性突变：发现的晚而稳定的快。、性细胞发生了隐性突变：发现的晚而稳定的快。 AAAaAA Aa aa 隐性突变当代不表现，而在隐性突变当代不表现，而在M2 M1 M2 一旦表现出来就已经纯合了。一旦表现出来就已经纯合了。 体细胞的突变

10、体细胞的突变 体细胞的突变是以细胞为单位独立发生的，体细胞的突变是以细胞为单位独立发生的， 如果某个细胞的显性基因发生了如果某个细胞的显性基因发生了隐性突变隐性突变AAAa, 当代为当代为杂合体，但不表现、呈潜伏状态，要选出纯合体，需有性繁殖杂合体，但不表现、呈潜伏状态，要选出纯合体，需有性繁殖自交一代自交一代等到突变基因处于纯合状态时才能表现出来。等到突变基因处于纯合状态时才能表现出来。 如果隐性基因发生了显性突变如果隐性基因发生了显性突变aaAa，则当代就会以嵌合则当代就会以嵌合体的形式表现出来。体的形式表现出来。突变性状与原来性状并存，产生镶嵌现象突变性状与原来性状并存，产生镶嵌现象或称

11、作嵌合体。或称作嵌合体。 镶嵌范围的大小取决于突变发生时期的早晚，突变发生的镶嵌范围的大小取决于突变发生时期的早晚，突变发生的越早，镶嵌范围越大；发生越晚，镶嵌范围越小。越早，镶嵌范围越大；发生越晚，镶嵌范围越小。例如，果树、例如，果树、花卉的腋芽若在早期发生突变，则由这个芽可以长成一个变异花卉的腋芽若在早期发生突变，则由这个芽可以长成一个变异的枝条；如果在花芽分化时发生突变，那么可能只在单一花絮的枝条；如果在花芽分化时发生突变，那么可能只在单一花絮或在一朵花上表现，甚至变异只出现在一朵花或一个果的某一或在一朵花上表现，甚至变异只出现在一朵花或一个果的某一部分，象半红半白的花、半红半黄的果实等

12、，就是这样的嵌合部分，象半红半白的花、半红半黄的果实等，就是这样的嵌合体。体。要从中选出纯合体，需要有性繁殖自交两代要从中选出纯合体，需要有性繁殖自交两代。 体细胞的突变后体细胞的突变后常竞争不过正常细胞，会受到抑制或最终常竞争不过正常细胞，会受到抑制或最终消失消失需及时与母体分离需及时与母体分离无性繁殖无性繁殖保存。保存。许多植物的许多植物的“芽变芽变”就是就是体细胞突变体细胞突变的结果：当发现的结果：当发现性状优良的芽变后性状优良的芽变后要要及时扦插、压条、嫁接或组织培养及时扦插、压条、嫁接或组织培养等方法法等方法法繁殖，进而培育成新品种。繁殖，进而培育成新品种。芽变芽变在农业生产上有着在

13、农业生产上有着重要重要意义，不少果树新品种意义，不少果树新品种就是由芽变选育成功的，如：温州密桔就是由芽变选育成功的，如：温州密桔温州早桔。温州早桔。 但芽变一般只涉及某一性状，但芽变一般只涉及某一性状，很少同时涉及很多性状。很少同时涉及很多性状。 设法产生性细胞设法产生性细胞 有性繁殖传递给后代。有性繁殖传递给后代。苹果熟期变异苹果熟期变异牛舌草白色突变牛舌草白色突变花色体细胞突变花色体细胞突变不同颜色的牵牛花不同颜色的牵牛花柑桔体细胞突变柑桔体细胞突变马铃薯薯块颜色变异马铃薯薯块颜色变异苹果体细胞突变苹果体细胞突变 三、基因突变的特征三、基因突变的特征 、基因突变的重演性、基因突变的重演性

14、 同一种生物的不同个体独立地发生相同的基因突变同一种生物的不同个体独立地发生相同的基因突变 称为突称为突变的重演性。变的重演性。在多次试验中发现有很多性状都出现类似的突变，在多次试验中发现有很多性状都出现类似的突变，而且突变的频率先后也极相似，即重演性。而且突变的频率先后也极相似，即重演性。如如：玉米子粒：玉米子粒7个个基因中前基因中前6个，在多次试验中都出现过类似的突变，且其突变个，在多次试验中都出现过类似的突变，且其突变率也极为相似。率也极为相似。 、基因突变的可逆性、基因突变的可逆性 基因突变与许多化学反应一样是可逆的：基因突变与许多化学反应一样是可逆的：A a。其中，。其中，由显性基因

15、突变成隐性基因叫正突变，如由显性基因突变成隐性基因叫正突变，如A a 。相反，。相反，由隐性基因突变成显性基因叫反突变，如由隐性基因突变成显性基因叫反突变，如 a A。自然突变大。自然突变大多为正突变。基因突变的可逆性足以说明，基因突变是基因内多为正突变。基因突变的可逆性足以说明，基因突变是基因内分子结构的改变，而不是遗传物质的缺失，否则将不会发生恢分子结构的改变，而不是遗传物质的缺失，否则将不会发生恢复突变。复突变。自然突变多为隐性突变自然突变多为隐性突变，而隐性突变多为有害突变。而隐性突变多为有害突变。如如A a，可以，可以A a1、a2、a3、都是隐性基因。都是隐性基因。 a1，a2，a

16、3， 对对A来说都是对性关系，但它们之间来说都是对性关系，但它们之间的生理功能与性状表现各不相同。的生理功能与性状表现各不相同。 遗传试验表明：遗传试验表明： AAa1a1 F2呈呈3 1 或或1 2 1 a1a1a2a2 F2呈呈3 1 或或1 2 1说明说明它们位于同一基因位点上，即为复等位基因它们位于同一基因位点上，即为复等位基因。 、突变的多方向性、突变的多方向性1基因突变的方向不定，可多方向发生：基因突变的方向不定，可多方向发生： 2复等位基因：复等位基因：指位于同一基因位点上各个等指位于同一基因位点上各个等位基因的总体。位基因的总体。 复等位基因复等位基因并不存在于同一个体中并不存

17、在于同一个体中(同源多倍体同源多倍体除外除外)，而是存在于同一生物群内的不同个体上，而是存在于同一生物群内的不同个体上，对于一个具体的个体或细胞而言，仅可能有其中的对于一个具体的个体或细胞而言，仅可能有其中的两个。两个。 复等位基因复等位基因的出现的出现 增加生物多样性增加生物多样性 提高生物提高生物的适应性的适应性 提供育种工作更丰富的资源提供育种工作更丰富的资源 使人们在分使人们在分子水平上进一步了解基因内部结构。子水平上进一步了解基因内部结构。3复等位基因广泛存在于生物界：复等位基因广泛存在于生物界：(1)烟草：烟草： 栽培的普通烟草为自花授粉植物，但烟草属中有两个栽培的普通烟草为自花授

18、粉植物，但烟草属中有两个野生种表现为自交不亲和性，已发现有野生种表现为自交不亲和性，已发现有15个个自交不亲和自交不亲和的的复等位基因复等位基因S1、S2、S15 控制自花授粉不结实性。控制自花授粉不结实性。 (2)人类的血型：人类的血型：由三个复等位基因由三个复等位基因IA 、IB和和i 决定，其中决定，其中IA、IB对对i基基因均为显性，因均为显性，IA与与IB间无显隐性关系间无显隐性关系(共显性共显性)。这三个复。这三个复等位基因可组成等位基因可组成6种基因型种基因型和和4种表现型种表现型： 表表6-1 人类血型的基因型和表现性人类血型的基因型和表现性 基因型IA IA 或或 IA i

19、IB IB 或或 IB i IA IB i i表现性 A型 B型 AB型O型 、突变的有害性和有利性突变的有害性和有利性: 1突变的有害性：突变的有害性： 多数突变对生物的生长和发育往往是有害的。多数突变对生物的生长和发育往往是有害的。 某一基因发生突变某一基因发生突变 长期长期自然选择进化形成的平衡自然选择进化形成的平衡关系就会被打破或削弱关系就会被打破或削弱 进而打乱代谢关系进而打乱代谢关系 引起程度引起程度不同的有害后果不同的有害后果 一般表现为生育反常或导致死亡。一般表现为生育反常或导致死亡。2致死突变致死突变：即导致个体死亡的突变。即导致个体死亡的突变。植物植物：最常见的为：最常见的

20、为隐性白化隐性白化突变。突变。 这种白化苗不能正常形成叶绿素，这种白化苗不能正常形成叶绿素，当子叶或胚乳中养料耗尽时当子叶或胚乳中养料耗尽时(3-4片真叶片真叶)，幼苗死亡。幼苗死亡。 遗传表现如下：遗传表现如下： 白化苗现象在白化苗现象在大麦大麦中最易发现中最易发现(2n=14)，水稻中也较多。，水稻中也较多。 小麦小麦(2n=42，为异源六倍体，为异源六倍体AABBDD) 白化苗白化苗 大突变大突变。 育种工作中要育种工作中要特别注意特别注意微突变的分析和选择，在微突变的分析和选择，在注注意大意大 突变时，也应注意微突变。突变时，也应注意微突变。3、大突变和微突变、大突变和微突变 基因突变

21、率的测定：基因突变率的测定： 测定基因突变率的方法很多，最简单的是用测定基因突变率的方法很多，最简单的是用花粉直感现象花粉直感现象。 根据根据杂交后代出现的突变体占观察总个体数的比例进行估算。杂交后代出现的突变体占观察总个体数的比例进行估算。估算配子的突变率。估算配子的突变率。 例：测定玉米籽粒由非甜例：测定玉米籽粒由非甜Su甜粒甜粒su的突变的突变率率P甜甜susu非甜非甜SuSu 对父本花粉进行对父本花粉进行射线射线处理后再授粉处理后再授粉F1大部分为非甜大部分为非甜Susu，极少数为甜，极少数为甜susu 这在当代籽粒上即可发现这在当代籽粒上即可发现(理论上应全部为非甜理论上应全部为非甜

22、Susu)。 如果如果2万粒种子中有万粒种子中有2粒为甜粒，则粒为甜粒，则 突变率突变率= 2/20000=1/10 000 本节小结本节小结 1基因突变是基因突变是染色体上点突变染色体上点突变、是基因内部化学性、是基因内部化学性质的质的 变化，是可遗传的。变化，是可遗传的。 2基因突变基因突变频率很低频率很低，任何时期都可以发生。，任何时期都可以发生。 3基因突变的基因突变的特点特点：重演性；可逆性；多方向性；有害、：重演性；可逆性；多方向性；有害、有利；平行性。有利；平行性。 4基因突变与性状表现的关系：基因突变与性状表现的关系：显性和隐性突变；显性和隐性突变； 大突变与微突变。大突变与微

23、突变。 5基因突变的鉴定：基因突变的鉴定：是否发生基因突变；是否发生基因突变； 基因突变的性质；基因突变的性质； 基因突变率的估算。基因突变率的估算。重点：基因突变的概念、类别、特征重点：基因突变的概念、类别、特征复习题：复习题： 146页：页：1、2、3、4、5 染色体染色体是遗传物质的载体，是遗传物质的载体，遗传现象和规律均依靠遗传现象和规律均依靠：A、染色体染色体形态、结构、数目的稳定；形态、结构、数目的稳定； 但是，染色体结构稳定是相对的，在某些条件的作用下可但是，染色体结构稳定是相对的，在某些条件的作用下可能发生结构的改变，即染色体结构变异。如各种射线、化学能发生结构的改变，即染色体

24、结构变异。如各种射线、化学药剂、温度剧变等环境条件的影响，或生物体内生理生化过药剂、温度剧变等环境条件的影响，或生物体内生理生化过程不正常、代谢失调、衰老等原因的变化以及远缘杂交等，程不正常、代谢失调、衰老等原因的变化以及远缘杂交等，均有可能使染色体结构发生改变。均有可能使染色体结构发生改变。引起染色体结构变异的引起染色体结构变异的原因原因先断后接假设：先断后接假设：染色体折断染色体折断重接错误重接错误结构变异结构变异 新染色体新染色体染色体折断是结构变异的前奏。染色体折断是结构变异的前奏。染色体结构变异有四大类型：染色体结构变异有四大类型： 缺失、重复、倒位、易位缺失、重复、倒位、易位B、细

25、胞分裂时细胞分裂时染色体染色体能够进行有规律的传递。能够进行有规律的传递。7-2染色体结构变异染色体结构变异2.缺失的缺失的类别类别 染色体缺失的区段有时很小，但有时会是一个整臂，染色体缺失的区段有时很小，但有时会是一个整臂，从而形成从而形成顶端着丝点染色体顶端着丝点染色体 . 顶端缺失：染色体某臂的外端缺失。顶端缺失：染色体某臂的外端缺失。 例如，一条染色体的端部发生折断后，没有重新接上，例如，一条染色体的端部发生折断后，没有重新接上，结果把没有着丝点的部分丢失了。结果把没有着丝点的部分丢失了。 丢了丢了ef。 见图见图7-1的左部。的左部。最初细胞质内存在无着丝点的断片，无着最初细胞质内存

26、在无着丝点的断片，无着丝点的断片因无纺锤丝的牵引，最终被丢失。丝点的断片因无纺锤丝的牵引，最终被丢失。 .中间缺失：染色体某臂的内段缺失。中间缺失：染色体某臂的内段缺失。见图见图7-1的右部。的右部。、缺失及其类别：、缺失及其类别： 一、缺失一、缺失1. 缺失的概念：染色体上某一区段的丢失。缺失的概念：染色体上某一区段的丢失。 abcdefabcd 、缺失的细胞学鉴定：、缺失的细胞学鉴定： 在一个个体的体细胞中，一对同源染色体中的一个发生在一个个体的体细胞中，一对同源染色体中的一个发生了缺失，另一个正常叫了缺失，另一个正常叫缺失杂合体缺失杂合体。 一对同源染色体都缺失叫一对同源染色体都缺失叫缺

27、失纯合体缺失纯合体。 在细胞减数分裂的粗线期进行细胞学鉴定：在细胞减数分裂的粗线期进行细胞学鉴定： . 缺失纯合体均可正常联会，所以难以鉴定；缺失纯合体均可正常联会，所以难以鉴定； . 在顶端缺失的杂合体中，正常染色体多出一段。在顶端缺失的杂合体中，正常染色体多出一段。 . 在中间缺失的杂合体中，联会时在中间缺失的杂合体中，联会时正常染色体形成正常染色体形成环状环状或或瘤状瘤状突起，但易与重复相混淆。突起，但易与重复相混淆。 、缺失的遗传效应：、缺失的遗传效应： 1缺失破坏了正常的连锁群与交换值缺失破坏了正常的连锁群与交换值 丢失了一段染色体，也就丢失了相应的基因，破坏了正常丢失了一段染色体，

28、也就丢失了相应的基因，破坏了正常的连锁群。中间缺失还改变了交换值。的连锁群。中间缺失还改变了交换值。 2缺失的纯合体很难存活。缺失的纯合体很难存活。即缺失对生物体是有害的。即缺失对生物体是有害的。 3缺失的杂合体生活力很低缺失的杂合体生活力很低，其产生两种配子，其中有其产生两种配子，其中有1/2配子是带有缺失染色体的配子，配子是带有缺失染色体的配子，含缺失染色体的配子一般含缺失染色体的配子一般是不育的。是不育的。缺失染色体主要是通过雌配子传递缺失染色体主要是通过雌配子传递，因为雌配子，因为雌配子对缺失的耐力比雄配子强。对缺失的耐力比雄配子强。 4缺失的杂合体常表现假显性现象缺失的杂合体常表现假

29、显性现象:由于带有显性基因的由于带有显性基因的一段染色体丢失了，同源染色体上的隐性基因就会得到表现。一段染色体丢失了，同源染色体上的隐性基因就会得到表现。这种现象叫假显性。这种现象叫假显性。图图6-3 玉米株色遗传的假显性现象玉米株色遗传的假显性现象 F1中的绿株即假显性。这种现象，如果不进行细胞学检查，中的绿株即假显性。这种现象，如果不进行细胞学检查，往往被误认为是紫色的显性基因往往被误认为是紫色的显性基因PL突变成了隐性基因突变成了隐性基因pl了。了。 、重复及其类型：、重复及其类型： 1概念概念:重复是指染色体上多了与自己相同的某一区段。重复是指染色体上多了与自己相同的某一区段。2类别类

30、别:. 顺接重复：重复区段基因的排列顺序与原顺序相同。顺接重复：重复区段基因的排列顺序与原顺序相同。 . 反接重复：重复区段反接重复：重复区段基因的排列顺序与原顺序相反。基因的排列顺序与原顺序相反。 由于重复是发生在一对同源染色体之间的，因此可能在一由于重复是发生在一对同源染色体之间的，因此可能在一条染色体发生重复的同时，另一条染色体相应地发生了缺失。条染色体发生重复的同时，另一条染色体相应地发生了缺失。 （见图（见图7-4）二、重复二、重复图图6-4 重复的形成重复的形成 重复的细胞学鉴定：重复的细胞学鉴定： 在减数分裂的偶线期或粗线期在减数分裂的偶线期或粗线期 . 重复区段较长时：重复区段

31、较长时： . 重复区段很短时：重复区段很短时： 重复区段可能紧缩一点，正重复区段可能紧缩一点，正常染色体的相应区段可能伸长一常染色体的相应区段可能伸长一点，于是二价体可能不会有环或点，于是二价体可能不会有环或瘤出现。瘤出现。 在杂合体中，在杂合体中，重复染色体的重复区段形成一个环状重复染色体的重复区段形成一个环状或或瘤状瘤状突起突起；不能同缺失杂合体的环或瘤相混淆；不能同缺失杂合体的环或瘤相混淆(缺失是正常染色体长，拱起成环状缺失是正常染色体长，拱起成环状)。 、重复的遗传效应重复的遗传效应: 一般情况下重复对生物体的影响比缺失的影响要小一些。一般情况下重复对生物体的影响比缺失的影响要小一些。

32、 1.破坏了正常的连锁群与交换值破坏了正常的连锁群与交换值（原来两个基因由近变（原来两个基因由近变远了）远了） 2.扰乱了基因固有的平衡体系。扰乱了基因固有的平衡体系。严重的也会影响个体的严重的也会影响个体的生活力，甚至导致死亡。原来某个性状由生活力，甚至导致死亡。原来某个性状由2个基因控制，而个基因控制，而变成了变成了3个（重复杂合体）或个（重复杂合体）或4个（重复纯合体）后，往往个（重复纯合体）后，往往造成这个造成这个性状加强的剂量效应或引起位置效应性状加强的剂量效应或引起位置效应。 . 基因的剂量效应：基因的剂量效应：如如果蝇的眼色遗传果蝇的眼色遗传：红色红色(V+)是朱是朱红色红色(V

33、)的显性，当的显性，当V+ V 红色，但当红色，但当V+ VV 朱红色朱红色说明说明2个隐性基因个隐性基因的剂量效应大于的剂量效应大于1个显性基因的效应个显性基因的效应。细细胞内某基因出现次数越多，表现型效应越显著。胞内某基因出现次数越多，表现型效应越显著。 基因的位置效应：基因的位置效应：基因的表现型效应因其所在的染色体基因的表现型效应因其所在的染色体不同位置而有一定程度的改变。不同位置而有一定程度的改变。 果蝇复眼的变异（果蝇复眼的变异（130页图页图6-5）：）：控制果蝇复眼的基因在控制果蝇复眼的基因在X染色体染色体的的16区区A段上。段上。 图图1：正常雌蝇：正常雌蝇 有有2个个X染色

34、体、染色体、 2个个16区区A段段，眼睛为，眼睛为椭圆椭圆形，有形，有780个小眼；个小眼； 图图2：杂合重复的雌蝇：杂合重复的雌蝇 有有2个个X染色体、染色体、3个个16区区A段段，眼睛变为，眼睛变为棒棒眼眼，有，有400个小眼；个小眼； 图图3：纯合重复的雌蝇有：纯合重复的雌蝇有2个个X染色体、染色体、4个个16区区A段段，眼睛变为，眼睛变为较细较细的棒眼的棒眼，有，有68个小眼；这个小眼；这3者的变异是因重复区段的增多，产生的者的变异是因重复区段的增多，产生的剂量剂量效应。效应。 图图4：重复的雄蝇有：重复的雄蝇有1个个X染色体，一个染色体，一个Y染色体。染色体。2个个16区区A段段，眼

35、，眼睛也为睛也为较细的棒眼较细的棒眼，有，有60个小眼；个小眼； 图图5：杂合重复的雌蝇，当：杂合重复的雌蝇，当1个染色体上有个染色体上有3个个16区区A段，段， 另另1个染个染色体上有色体上有1个个16区区A段，虽然与第段，虽然与第3图一样，图一样，也有也有4个个16区区A段段，其眼睛，其眼睛却变为更细的条形，有却变为更细的条形，有45个小眼。个小眼。 第第1、2、3图为图为基因的剂量效应；基因的剂量效应； 第第3和第和第5图为因重复区段排列方式不同引起的图为因重复区段排列方式不同引起的基因的位置基因的位置效应。效应。、倒位及其类别：、倒位及其类别：1概念概念：染色体某一区段的正常顺序发生了

36、颠倒。：染色体某一区段的正常顺序发生了颠倒。 2类别类别. 臂内倒位臂内倒位：在染色体的某一臂上不含有着丝点的区段倒：在染色体的某一臂上不含有着丝点的区段倒位。位。. 臂间倒位臂间倒位：染色体的两个臂间：染色体的两个臂间含有着含有着丝点的丝点的区段倒位区段倒位。 三、倒位三、倒位图图6-6 倒位的形成倒位的形成 、倒位的细胞学鉴定：、倒位的细胞学鉴定： . 倒位区段很长时：倒位区段很长时：则倒位染色体可能反转过来，使其则倒位染色体可能反转过来，使其倒位区与正常染色体的同源区段进行联会，倒位区段以外的倒位区与正常染色体的同源区段进行联会，倒位区段以外的部分只有保持分离。部分只有保持分离。 . 倒

37、位区段较短时：倒位区段较短时：倒位杂合体联会的二价体在倒位区倒位杂合体联会的二价体在倒位区段内形成段内形成“倒位圈倒位圈”。如（。如（图：图：67） 倒位圈倒位圈是由是由一对一对染色体形成的染色体形成的（而（而缺失杂合体缺失杂合体或或重复杂重复杂合体合体的环或瘤则是由的环或瘤则是由单个单个染色体形成）。染色体形成）。 .倒位纯合体减数分裂时正常，难于鉴别倒位纯合体减数分裂时正常，难于鉴别。在倒位圈内外，在倒位圈内外，非姊妹染色单体非姊妹染色单体之间可能发生之间可能发生交换交换。结果：。结果： . 臂间倒位臂间倒位杂合体杂合体会产生大量的缺失和重复的染色单体，会产生大量的缺失和重复的染色单体，含

38、含缺失和重复的染色单体的配子是不育的，所以缺失和重复的染色单体的配子是不育的，所以后期后期形成的四分孢子有一半不育形成的四分孢子有一半不育 。 臂内倒位臂内倒位杂合体产生双着丝点染色单体，随着出现杂合体产生双着丝点染色单体，随着出现后期后期桥和断片桥和断片 ，后期，后期形成的四分孢子有一半不育形成的四分孢子有一半不育 (图图78) 。 甘薯（甘薯（2n=902n=90）根尖染色体结构变异染色体桥）根尖染色体结构变异染色体桥、倒位的遗传效应、倒位的遗传效应 （3点点） 1倒位杂合体表现部分不育：倒位杂合体表现部分不育： 倒位倒位杂合体会产生大量的缺失和重复的染色单体，含缺失杂合体会产生大量的缺失

39、和重复的染色单体，含缺失和重复的染色单体的配子是不育的。和重复的染色单体的配子是不育的。2倒位杂合体的重组率降低：倒位杂合体的重组率降低： 因为倒位杂合体产生的因为倒位杂合体产生的发生交换的配子，多数是发生交换的配子，多数是含缺失含缺失和重复染色单体的配子，是不育的和重复染色单体的配子，是不育的。而可育的配子多数是带而可育的配子多数是带有未发生交换的染色单体的配子。所以倒位杂合体的有未发生交换的染色单体的配子。所以倒位杂合体的连锁基连锁基因因重组率就降低重组率就降低。倒位杂合体倒位杂合体非姊妹染色单体之间在倒位圈内外发生非姊妹染色单体之间在倒位圈内外发生交换后交换后可以产生以下可以产生以下4

40、种情况：种情况： 无着丝点断片无着丝点断片(臂内倒位杂合体臂内倒位杂合体)，在后期，在后期丢失丢失； 双着丝点的缺失染色体单体双着丝点的缺失染色体单体(臂内倒位杂合体臂内倒位杂合体)，在成，在成为后期桥折断后形成为后期桥折断后形成缺失染色体缺失染色体，得到这种缺失染色体的孢，得到这种缺失染色体的孢子子不育不育； 单着丝点的单着丝点的重复缺失染色体重复缺失染色体(臂间倒位杂合体臂间倒位杂合体) ，得，得到它们的孢子也是到它们的孢子也是不育不育； 正常或倒位染色单体，得到它们的孢子可育正常或倒位染色单体，得到它们的孢子可育。 所以，倒位杂合体的大多数所以，倒位杂合体的大多数含交换染色单体的孢子是不

41、育含交换染色单体的孢子是不育的，这就是倒位杂合体的连锁基因重组率的，这就是倒位杂合体的连锁基因重组率显著下降的原因显著下降的原因。 3倒位可以形成新物种，促进生物进化倒位可以形成新物种，促进生物进化 百合（百合（n=12）：两个种（头巾百合、竹叶百合）之间：两个种（头巾百合、竹叶百合）之间的分化就是由的分化就是由M1、M2、S1、S2、S3、S4等等6个相同染色体个相同染色体发生臂内倒位形成的（两个种的发生臂内倒位形成的（两个种的S5、S6、S7、S8、S9、S10染色体仍相同）。染色体仍相同）。 倒位杂合体自交会形成倒位纯合体，倒位纯合体的生活倒位杂合体自交会形成倒位纯合体，倒位纯合体的生活

42、力一般正常，但由于基因的位置效应会造成遗传性状与原力一般正常，但由于基因的位置效应会造成遗传性状与原始类型的差异，也会导致与原始物种形成生殖隔离，从而始类型的差异，也会导致与原始物种形成生殖隔离，从而形成新的物种。形成新的物种。 、易位及其类别：、易位及其类别： 1概念：概念： 易位：两对易位：两对非同源染色体之间发生的某个区段的转移。非同源染色体之间发生的某个区段的转移。即某染色体上的一个区段移接到非同源的另一个染色体上即某染色体上的一个区段移接到非同源的另一个染色体上了。了。 四、易位四、易位2类别：类别：a b c d e fw x y zw x y z e fa b c da b c

43、da b c d nw x y e f zw x y e f . 单向易位：单向易位：一条染色体的某区段转移到另一条一条染色体的某区段转移到另一条非同源染色体上非同源染色体上. 相互易位：相互易位：两个非两个非同源染色体同源染色体的某一区段的某一区段发生了相互转移发生了相互转移（二）易位的细胞学鉴定（二）易位的细胞学鉴定 1. 在减数分裂的偶线期和粗线期：在减数分裂的偶线期和粗线期：见133页图7-8. 单向易位的杂合体呈单向易位的杂合体呈T字形联会形象，字形联会形象，. 相互易位的杂合体呈相互易位的杂合体呈“十十”字形联会形象，字形联会形象， 在减数分裂的中期在减数分裂的中期，相互易位的杂合

44、体的环有，相互易位的杂合体的环有2种分离形种分离形式式 .相互易位的杂合体呈相互易位的杂合体呈“O”字形字形邻近式分离见133页图7-9左 一条正常染色体一条正常染色体1ABCD与一条易位染色体与一条易位染色体2ABRS分到一极后，导致分到一极后，导致 AB重复，缺重复，缺PQ；而另一条正常染色体；而另一条正常染色体3 SRQP与另一条易位染色体与另一条易位染色体4 PQCD分到一极后分到一极后 PQ重复，缺了重复，缺了AB， 由此产生的由此产生的4种配子在染色体组种配子在染色体组成上既有缺失，又有重复，所以成上既有缺失，又有重复，所以都是不育的。都是不育的。正常染色体：正常染色体：1 相互易

45、位染色体：相互易位染色体：2 3 4 .相互易位的杂合体呈相互易位的杂合体呈“8”字形字形交替式分离见133页图6-9右 正常的正常的2条染色体条染色体1与与3分到一极，另分到一极，另2条易位染色体条易位染色体2与与4分到一极，由分到一极，由此产生的此产生的4种配子在染色体组成上由于没有缺失和重复，所以种配子在染色体组成上由于没有缺失和重复，所以都是正常都是正常可育的。可育的。A B C DP Q R SA B R SP Q C D、易位的遗传效应、易位的遗传效应 （4 4点）点）：1易位杂合体表现半不育性易位杂合体表现半不育性 邻近式邻近式分离：产生重复、缺失染色体，配子全不育分离：产生重复

46、、缺失染色体，配子全不育；交替式交替式分离：染色体具有全部基因，配子全可育。分离：染色体具有全部基因，配子全可育。交替式和相邻式两种分离的机会大致相等，即花粉和交替式和相邻式两种分离的机会大致相等，即花粉和胚囊均有胚囊均有50%是败育的，结实率是败育的，结实率50%。 2. 易位杂合体自交后代的表现与一对基因的分离相似易位杂合体自交后代的表现与一对基因的分离相似（呈（呈1：2：1分离）分离）交替式分离交替式分离可育配子可育配子：含两个正常染色体：含两个正常染色体(1和和3)，或含两个易位染色体或含两个易位染色体(2和和4)。 自交后代中：自交后代中：1/4：完全可育的正常个体：完全可育的正常个

47、体(1，1和和3，3)；2/4：半不育半不育易位杂合体易位杂合体(1，2，3，4)；1/4：完全可育的易位纯合体：完全可育的易位纯合体(2，2，4，4)。 1 3 2 41 3 正常可育正常可育 半不育半不育2 4 半不育半不育 正常可育正常可育 易位纯合体易位纯合体ABCDP Q R SABRSP Q C DP Q R SABCDABRSPQCDABCDABCDPQRSPQRSPQRSABCDABCDABRSABRSP Q R SPQ C DPQCDABRSABRSPQCDPQCD 3易位改变了正常的连锁群易位改变了正常的连锁群 如：原来如：原来AB与与CD是连锁关系，变成了独立遗传关系。是

48、连锁关系，变成了独立遗传关系。而而AB与与RS成了连锁关系成了连锁关系。 4.易位也是生物进化的因素之一易位也是生物进化的因素之一 易位纯合体的形状与原来的两个亲本有很大的区别。易位纯合体的形状与原来的两个亲本有很大的区别。植物在植物在进化进化过程中不断过程中不断发生易位发生易位可以形成许多变种。可以形成许多变种。 例如：直果曼陀罗例如：直果曼陀罗(n=12）的）的许多变系许多变系就是不同染色就是不同染色体的易位纯合体。体的易位纯合体。 现已查明有近百个变异品系是通过易位形成的易位纯现已查明有近百个变异品系是通过易位形成的易位纯合体，其外部形态都彼此不同。合体，其外部形态都彼此不同。 5.易位

49、有时会引起染色体数目的改变易位有时会引起染色体数目的改变 在发生单向易位后，丢失了一大段基因的染色体在形成在发生单向易位后，丢失了一大段基因的染色体在形成配子时容易丢失，这样就将会在后代中出现少了一对染色配子时容易丢失，这样就将会在后代中出现少了一对染色体的易位纯合体体的易位纯合体(2n-2). 染色体结构变异总结：染色体结构变异总结： 1. 四种结构变异的不同：四种结构变异的不同：缺失、重复发生在一缺失、重复发生在一对同源染色体内，对同源染色体内，一条染色体发生了缺失，则另一一条染色体发生了缺失，则另一条染色体就会发生重复；条染色体就会发生重复；倒位倒位发生在一条染色体的发生在一条染色体的内

50、部内部；易位易位发生在两对非同源染色体之间。发生在两对非同源染色体之间。 2. 染色体结构变异是非正常的染色体畸变染色体结构变异是非正常的染色体畸变 染色体结构变异在自然条件下虽然可能发生（温染色体结构变异在自然条件下虽然可能发生（温度剧变、紫外线辐射等），但频率很低。人为地用度剧变、紫外线辐射等），但频率很低。人为地用物理或化学方法诱导变异时才常常发生，所以凡是物理或化学方法诱导变异时才常常发生，所以凡是能诱导基因突变的因素都能诱发染色体结构变异。能诱导基因突变的因素都能诱发染色体结构变异。 3. 染色体结构变异后常发生部分不育现染色体结构变异后常发生部分不育现象、改变原有的连锁群或产生新的

51、物种。象、改变原有的连锁群或产生新的物种。 4. 染色体结构变异重点掌握概念、种类染色体结构变异重点掌握概念、种类及遗传效应。生物学鉴定只了解即可。及遗传效应。生物学鉴定只了解即可。 复习题：染色体结构变异有哪些类型？复习题：染色体结构变异有哪些类型？ 146页：页：6。 7-3 7-3 染色体数目变异染色体数目变异一、染色体组及染色体数目变异的类型一、染色体组及染色体数目变异的类型二、整倍体及其遗传二、整倍体及其遗传三、非整倍体及其遗传三、非整倍体及其遗传 19世纪末，狄世纪末，狄 费里斯发现：费里斯发现：普通月见草（普通月见草（ 2n = 14 ） 中中有一个有一个特别大的变异型特别大的变

52、异型(1901年命名为年命名为巨型月见草巨型月见草)。 1907年，年，细胞学研究表明巨型月见草是细胞学研究表明巨型月见草是2n = 28，人们开始认识，人们开始认识染色染色体数目的变异体数目的变异可以导致遗传性状的变异。可以导致遗传性状的变异。 各种生物的染色体数目是相对恒定各种生物的染色体数目是相对恒定的，但在一定条件下染色体的数目也的，但在一定条件下染色体的数目也会发生会发生整倍性变化整倍性变化和和非整倍性非整倍性变化。变化。其中其中整倍性变化是产生新物种的主要整倍性变化是产生新物种的主要渠道，在育种中有重要意义。渠道，在育种中有重要意义。 7-37-3 染色体数目变异染色体数目变异 一

53、、染色体组及染色体数目变异的类型一、染色体组及染色体数目变异的类型 . . 染色体组染色体组 每种生物的细胞中都有一定形态和一定数目的染色体，这每种生物的细胞中都有一定形态和一定数目的染色体，这是不同物种的重要特征之一。是不同物种的重要特征之一。 例如：例如： 玉米的体细胞中有玉米的体细胞中有20条染色体，条染色体，若按形态结构可分若按形态结构可分为为10对对 (2n=20=10) ，也可以分成，也可以分成2组，每组组，每组10条。每组条。每组中的中的10条染色体彼此各不相同，但是在另一组中可以找到形态条染色体彼此各不相同，但是在另一组中可以找到形态结构彼此相同的相应另一条。正常情况下，结构彼

54、此相同的相应另一条。正常情况下，10条来自父本，条来自父本，10条来自母本。条来自母本。果蝇果蝇的体细胞中有的体细胞中有8条染色体，形成条染色体，形成4对对（ 2n=8=4 ）。 人人的体细胞中有的体细胞中有46条染色体，形成条染色体，形成23对对（ 2n=46=23）。 这些这些在生物的体细胞中，形态结构彼此相同的染色体对即在生物的体细胞中，形态结构彼此相同的染色体对即同源染色体。同源染色体。 但是此概念不适于多倍体生物。但是此概念不适于多倍体生物。 例如小麦属植物内的不同种：一粒小麦例如小麦属植物内的不同种：一粒小麦2n=14，二粒二粒小麦小麦2n=28，普通小麦普通小麦2n=42，他们的

55、染色体数目都是他们的染色体数目都是以以7为基数的倍数性变化。为基数的倍数性变化。 又如李属植物的不同种：梅又如李属植物的不同种：梅2n=16，樱桃樱桃2n=32，他们的染色体数目都是他们的染色体数目都是以以8为基数的倍数性变化。为基数的倍数性变化。因此：因此： 1.染色体组的概念：染色体组的概念： 同属生物中完整基数的一组染色体叫染色体组。也称基同属生物中完整基数的一组染色体叫染色体组。也称基因组。因组。 在减数分裂时，每对同源染色体及其所携带的等位基因分在减数分裂时，每对同源染色体及其所携带的等位基因分别进入不同配子，因此。配子中通常含有体细胞内两组染色别进入不同配子，因此。配子中通常含有体

56、细胞内两组染色体中的一组。体中的一组。在二倍体生物的配子中所包含的形态结构彼此在二倍体生物的配子中所包含的形态结构彼此各不相同的一套染色体称为各不相同的一套染色体称为染色体组。染色体组。这是一般的染色体组这是一般的染色体组概念。概念。 2染色体组的基本特征：染色体组的基本特征：.同一染色体组内各个同一染色体组内各个染色体的形态、结构和连锁基因群不同；染色体的形态、结构和连锁基因群不同；蚕豆蚕豆：6对染色体的形态、结构和连锁基因群均有差异。对染色体的形态、结构和连锁基因群均有差异。. 染色体组是一个完整而协调的体系，染色体组是一个完整而协调的体系，它们包含着生物体生它们包含着生物体生长发育所必需

57、的全部遗传信息，缺少其中的任何一个都会造长发育所必需的全部遗传信息，缺少其中的任何一个都会造成成不育或性状的变异不育或性状的变异(染色体组最基本特征染色体组最基本特征)。蕃茄的蕃茄的12条染色体：形态特征不同，携带的基因也不同。条染色体：形态特征不同，携带的基因也不同。 3.染色体基数：染色体基数： 一个染色体组内所含的染色体数目叫染色体基数，通常一个染色体组内所含的染色体数目叫染色体基数，通常用用X 表示。表示。 必须注意：必须注意：配子中的染色体数目配子中的染色体数目n与与一个染色体组所含的一个染色体组所含的染色体数目染色体数目X的数目有时相同，有时不同：的数目有时相同，有时不同： 对二倍

58、体生物而言，对二倍体生物而言， n= X 。如玉米是二倍体植物，如玉米是二倍体植物，2 n=2 X =20， n= X=10。 对多倍体植物而言，对多倍体植物而言， n是是 X的倍数。的倍数。如普通小麦是六倍如普通小麦是六倍体植物，体植物，2 n=6 X=42， n= 3X=21。 遗传上把一个生物的体细胞中含有几个染色体组就叫几倍遗传上把一个生物的体细胞中含有几个染色体组就叫几倍体体。 例：例：小麦属的不同物种，小麦属的不同物种，X=7。 野生一粒小麦：野生一粒小麦：2n=2X=27=14，2n是是7的的2倍，倍，所以是二所以是二倍体倍体。n =X=7。 野生二粒小麦、硬粒小麦、圆锥小麦、提

59、莫菲维小野生二粒小麦、硬粒小麦、圆锥小麦、提莫菲维小麦、波兰小麦：麦、波兰小麦：2n=4X=47=28，2n是是7的的4倍，所以是四倍，所以是四倍体。倍体。n =2X=14。 普通小麦、斯卑尔脱小麦：普通小麦、斯卑尔脱小麦：2n=6X=67=42，2n是是7的的6倍，所以是倍，所以是六六倍体。倍体。n =3X=21。 遗传上把一个生物的体细胞中含有几个染色体组就叫遗传上把一个生物的体细胞中含有几个染色体组就叫几倍体。几倍体。如：如： 一倍体：具有一倍体：具有1个染色体组的生物体。个染色体组的生物体。 二倍体：具有二倍体：具有2个染色体组的生物体。个染色体组的生物体。 多倍体：具有多倍体：具有3

60、个或个或3个以上染色体组的生物体。个以上染色体组的生物体。四倍体四倍体(4X)二倍体二倍体(2X) 三倍体三倍体(3X)六倍体六倍体(6X)四倍体四倍体(4X) 五倍体五倍体(5X). 染色体数目变异的类型染色体数目变异的类型 染色体数目变异分为整倍体与非整倍体变异两大类：染色体数目变异分为整倍体与非整倍体变异两大类： 1.整倍体整倍体:以染色体组为单位增减染色体数目的以染色体组为单位增减染色体数目的变异叫整倍性变异，整倍性变异产生的变异体为变异叫整倍性变异，整倍性变异产生的变异体为整整倍体。倍体。 2.非整倍体非整倍体:只有染色体组内的个别染色体数目只有染色体组内的个别染色体数目有所增减，使